全 文 ：伊犁河谷巨序剪股颖种群构件的年龄结构研究
贾娜尔·阿汗，赵 玉，刘 影 (伊犁师范学院化学与生物科学学院，新疆伊宁 835000)
摘要 ［目的］研究根茎型禾草巨序剪股颖种群构件的年龄结构。［方法］通过生长季末期单位面积取样的方法，对新疆伊犁河谷昭苏
县境内 2个生境的巨序剪股颖种群构件的组成及其年龄结构进行研究。［结果］2个样地的巨序剪股颖种群均由营养分蘖株组成，由 4
个龄级组成，且均呈增长型年龄结构;2个样地的根茎均为 5个龄级，其中又以 1和 2龄根茎占绝对优势。在生长季末期，2 个样地的巨
序剪股颖潜在种群均由各龄冬性分蘖苗、根茎顶芽、根茎节间芽和各龄分蘖节芽组成，这些芽在潜在种群中占优势地位，各龄级芽又以 1
龄级的占显著优势，均属于增长型年龄结构。［结论］该研究反映出巨序剪股颖无性系的发展方向，也为该种牧草的栽培和管理提供了
理论依据。
关键词 巨序剪股颖;分蘖株;无性系;营养繁殖;年龄结构
中图分类号 S543 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2011)26 －16141 －03
Study on the Age Structures of Population Modules of Agrostis gigantea in Yily River Valley Area
Jianar ·Ahan et al (Chemistry and Bioscience School，Yili Normal College，Yining，Xinjiang 835000)
Abstract ［Objective］The aim was to study the modules’age structures of Agrostis gigantean which is a perennial，rhizomatic and typical clone
grass．［Method］Components and age structures of modules of A． gigantea populations were studied at the end of growth season in two fifferent
habitats in Zhaosu County of the Yily River Valley area in Sinkiang．［Result］The populations were both composed by vegetative and reproductive
tillers in two habitats． There were four age classes of tillers which showed an increasing age structures． Rhizomes had five age classes and the 1st
and 2nd age classes were dominant． The potential populations consisted of winterness tillers，apical buds of rhizomes and root buds and tiller
nodes． Every potential population had an increasing age structure． And among the buds of all age classes，the 1st age was the most．［Conclusion］
The results reflected that its development of thriving or downfall could be forecasted with the age structures of A． gigantean populations，and at
same time，it would offer some basic theories for planting and management．
Key words Agrostis gigantean Roth;Tiller;Clone;Vegetative propagation;Age structure
基金项目 新疆高校科研计划项目(XJEDU2008I36)。
作者简介 贾娜尔·阿汗(1967 － ) ，女，哈萨克族，新疆尼勒克人，副教
授，从事植物生态学研究。
收稿日期 2011-07-20
巨序剪股颖(Agrostis gigantea Roth)为禾本科剪股颖属
多年生根茎型禾草，又名红顶草、糠穗草、白剪股颊、小糠
草［1］。野生巨序剪股颖分布范围较广，尤以欧亚大陆最多，
前苏联、蒙古、欧洲各国均有分布，美洲从加拿大到墨西哥均
有广泛分布。在我国温带、暖温带的东北、华北、西北、西南
以及亚热带的一些地区均有野生资源分布，常为草甸、河漫
滩以及湿润谷地、沟边的植物群落优势建群种。巨序剪股颖
具有较强的环境适应能力，其根茎的繁殖扩侵力很强，可形
成松软的草地或草皮，并能防止土壤冲刷。在新疆北部天山
的山间宽谷地上，巨序剪股颖生长繁茂，加之其叶量丰富，适
口性好，为当地重要的刈牧兼用型优质牧草。
根茎禾草为伊犁河谷山地草原的优势植物，经常形成单
优群落，具有营养繁殖力强、抗逆性强、经济价值高等生物生
态学和生产特性，是河谷地区优质草原与草地生态系统的重
要组成部分。目前有关巨序剪股颖的研究还鲜有报道，目前
的研究主要集中在其无性繁殖特性［2］、分子标记［3］和适应
性［4］等方面。新疆伊犁河谷地处我国西北，气候特殊，生长
环境明显区别于其他地区，在该地区开展巨序剪股颖无性系
繁殖和结构的研究具有较强的代表性。笔者从植物种群层
次上，以伊犁河谷地区的巨序剪股颖种群为研究对象，对 2
个不同生境的巨序剪股颖种群进行调查与测定，从分蘖株、
根茎及潜在种群的年龄结构［5 －8］上进行分析，旨在探索巨序
剪股颖种群构件对不同生境条件的响应策略，以揭示其种群
营养繁殖及其持续补充更新的特性及生境的适应机理，为伊
犁地区天然及人工草地巨序剪股颖种群的管理和利用提供
理论和实践指导。
1 材料与方法
1． 1 研究区概况 试验在新疆昭苏县(80°10 ～ 80°30E，
42°38 ～ 43°15N)境内进行。昭苏县位于伊犁河上游特克斯
河流域，海拔 1 323 ～6 995 m，属温带山区半湿润半干旱冷凉
型气候，年平均气温 2． 7 ℃，≥10 ℃积温 1 328． 1 ℃，无霜期
85 ～100 d;年均降水量 570 mm，平均日照时间 2 540 h［ 9］。
样地 1(H1)在夏塔乡公路边，为草甸生境，土壤为黑钙土，巨
序剪股颖是优势种，伴生植物主要为草地早熟禾(Poa praten-
sis)、问荆(Equisetum arvense)、龙牙草(Agrimonia pilosa)、天
蓝苜蓿(Medicago lupulina)等;样地 2(H2)在昭苏镇公路边，
为干旱生境，土壤为沙砾土，主要伴生种有甘草(Glycyrrhiza
uralensis)、问荆(Equisetum arvense)、羊草(Leymus chinensis)、
和北艾(Artemisia vulgaris)、拂子茅(Calamagrostis epigeios) ，
无芒雀麦(Bromus inermis)、披碱草(Elymus dahurieus)等。
1． 2 研究方法 2010 年 8 月下旬，对样地 1 和样地 2 中的
巨序剪股颖优势种群落进行取样。取样面积为 25 cm × 25
cm，重复 4次。取样时，将样方内的全体地上部分连同地下
根茎一并挖出，用塑料袋分装并做好标记，在室内用清水轻
轻冲洗干净。注意保持地上与地下部分的自然联系以及新
老分蘖株的自然联系，以便于鉴别与测定［10］。巨序剪股颖
分蘖株、根茎的年龄结构按分蘖节营养繁殖世代数的年龄结
构划分方法［8，11］进行划分。对冬性苗和根茎分蘖芽的年龄
划分参照杨允菲等［8，12 －13］对巨序剪股颖潜在种群数量特征
的调查方法进行。分别计数样方中各龄分蘖株和芽的数量，
测量各龄根茎的长度，并将取样面积换算成 1 m × 1 m 的常
规单位指标。使用 Excel软件进行统计分析和作图。用平均
数(M)作为种群的数量指标，用标准差(SD)反映种群间的
绝对变异度，用变异系数(CV)表示种群间的相对变异度。
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39(26):16141 － 16143 责任编辑 陈玉敏 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.26.197
由各个龄级分蘖株、芽的数量与全体龄级分蘖株或芽的数量
百分比构成分蘖株或芽的年龄谱;由各个龄级根茎的长度与
全体龄级根茎长度的百分比构成根茎的年龄谱［10］。
2 结果与分析
2． 1 分蘖株构件数量及其年龄谱 由表 1可知，2个样地的
巨序剪股颖种群的分株组成中，H1、H2两个样地均由营养分
蘖株和生殖分蘖株组成的，均由 4 个龄级组成，且分蘖株数
表现为 H1 ＞ H2。巨序剪股颖种群分蘖株中，无论同龄级总
分株数还是同一类型的不同龄级的分蘖株，在 2 个样地中，
除 H2中 4龄级生殖分蘖株数高于同龄级的营养分蘖株外，
无论同龄级总分株数还是同一类型的不同龄级的营养与生
殖分蘖株均以 1龄级的比重最大并占优势地位，其后依次为
2和 3龄级，4 龄级的比重最小。这表明 2 个样地的巨序剪
股颖种群分蘖株的数量均为增长型的年龄结构。
从 2个样地巨序剪股颖构件结构的年龄谱来看，均以 1
龄分蘖株占最大比例，2、3、4 龄的比例依次减小。从分蘖株
的类型看，除生境 H2的 3龄级外，2个生境的各龄级营养分
蘖株所占比例均高于生殖分蘖株。各龄分蘖株的年龄谱特
征表明，不同生境巨序剪股颖种群均呈增长型年龄结构。
表 1 2个生境中巨序剪股颖种群分株数量组成及其年龄谱(M ± SD)
Table 1 Components of tillers and age spectrum of A． gigantean populations in two habitats tillers /m2
龄级
Age class
tillers
H1
营养分蘖株
Vegetative tillers
生殖分蘖株
Reproductive tillers
H2
营养分蘖株
Vegetative tillers
生殖分蘖株
Reproductive tillers
1 870． 4 ±425． 5(36． 3%) 384． 0 ±312． 7(49． 4%) 627． 3 ±556． 9(47． 1%) 470． 4 ±292． 3(50． 2%)
2 857． 6 ±393． 5(35． 8%) 217． 6 ±278． 9(28． 0%) 483． 2 ±367． 2(36． 3%) 275． 2 ±148． 1(29． 4%)
3 508． 8 ±258． 3(21． 2%) 83． 2 ±88． 7(10． 7%) 172． 8 ±176． 5(13． 0%) 137． 6 ±95． 1(14． 7%)
4 160． 0 ±154． 7(6． 7%) 92． 8 ±134． 5(11． 9%) 48． 1 ±53． 1(3． 6%) 54． 4 ±43． 2(5． 7%)
合计 Total 2 396． 8 ±936． 6 (100%) 777． 6 ±803． 9(100%) 1 331． 2 ±1125． 8(100%) 937． 6 ±482． 3(100%)
注:括号内数据为巨序剪股颖的年龄谱。
Note:Data in brackets are age spectrum of A． gigantean．
2． 2 根茎的年龄结构及其年龄谱 由表 2 可知，在 2 个生
境中巨序剪股颖种群根茎均为 5 个龄级。根茎累积长度表
现为H1 ＞ H2，1、2、3、4龄根茎均表现为H1 ＞ H2，而 5龄根茎
为 H2 ＞ H1。在 H1和 H2 中，根茎长度均表现为 1 龄 ＞ 2 龄
＞3龄 ＞4龄 ＞5龄，即随龄级增加，根茎长度减小，其中生境
H1中的 1龄根茎是 5 龄根茎的 18． 6 倍，H2 中的也达到了
8． 9倍。
从年龄谱来看，2个生境中根茎长度的年龄谱均表现为
1龄 ＞2龄 ＞ 3 龄 ＞ 4 龄 ＞ 5 龄。在 H1 中，1 龄根茎比例最
大，达到 36． 1%，2龄根茎次之，1 龄和 2 龄共占根茎总长的
71． 0%，而 5龄根茎仅占 1． 6%;在 H2中，1龄和 2 龄共占根
茎总长的比值也达到了 64． 5%，依然是 5 龄级所占比重最
低。根茎是巨序剪股颖种群重要的繁殖器官，由此可见巨序
剪股颖种群根茎繁殖主要由 1龄和 2龄根茎贡献。
表 2 2个生境中巨序剪股颖种群的根茎长度及其年龄谱(M ± SD)
Table 2 The length of rhizomes and age spectrum of A． gigantean pop-
ulations in two habitats
龄级
Age
classes
H1
根茎长度
The length
of roots
and stems
m
年龄谱
Age
classes∥%
H2
根茎长度
The length
of roots
and stems
m
年龄谱
Age
classes
%
1 29． 8 ±14． 7 36． 1 21． 5 ±19． 7 37． 3
2 28． 8 ±14． 4 34． 9 15． 7 ±11． 8 27． 2
3 15． 1 ±11． 8 18． 3 12． 6 ±7． 0 21． 8
4 7． 4 ±5． 1 9． 0 5． 5 ±4． 1 9． 5
5 1． 6 ±3． 5 1． 7 2． 4 ±3． 6 4． 2
合计 Total 82． 6 ±25． 1 100 57． 7 ±40． 2 100
2． 3 潜在种群的年龄结构及其年龄谱 在生长季末期，巨
序剪股颖无性系种群的营养繁殖芽来源于地下根茎节间芽、
根茎顶芽及分蘖节芽，这些芽不断输出为分蘖苗，且这些分
蘖苗不再拔节并可以越冬，称冬性苗，翌年冬性苗成为冬性
植株。从表 3可以看出，巨序剪股颖无性系潜在种群均由冬
性苗、根茎顶芽、各龄根茎节间芽和分蘖节芽组成。在 2 个
生境样地，芽的最高龄级均为 6 龄级;芽数为 H2 ＞ H1;相同
生境样地内，各龄芽数为 1 龄 ＞ 2 龄 ＞ 3 龄 ＞ 4 龄 ＞ 5 龄 ＞ 0
龄。对于冬性苗来说，2个生境中的冬性苗均有 5个龄级，除
生境 H1的 2和 3龄级相等外，其余均表现为 1 龄 ＞ 2 龄 ＞ 3
龄 ＞0龄 ＞4龄，随龄级增加，冬性苗数减少，反映出巨序剪
股颖种群属于增长型年龄结构。
从年龄谱来看，1龄和 2 龄芽占绝对优势，2 个生境中 1
龄和 2龄的芽占各生境中芽的 70%以上(图 1)。对于冬性
苗，在H2中1龄占最大比例，为50． 3%，4龄仅占2． 6%，1龄
为 4龄的近 20倍;在 H1 中，2 龄和 3 龄无差异，1 龄所占比
例为 4龄的近 10 倍。结果表明，微生境将对冬性苗的配置
具有一定作用。
表 3 2个生境中巨序剪股颖潜在种群的数量组成(M ± SD)
Table 3 The number components of A． gigantean potential populations
in two habitats 株 /m2
龄级
Age
clas-
ses
H1
冬性苗
Winterness
tillers
芽
Buds
H2
冬性苗
Winterness
tillers
芽
Buds
0 10． 3 ±12． 6 14． 5 ±9． 2 22． 5 ±13． 4 36． 9 ±30． 1
1 60． 8 ±36． 5 3 819． 2 ±2 290． 3 217． 6 ±312． 8 4 504． 2 ±2 546． 2
2 32 ±37． 5 2 067． 6 ±1 889． 6 117． 6 ±101． 3 2 446． 8 ±2 122． 7
3 32 ±39． 2 1 009． 5 ±660． 7 64． 0 ±89． 8 1 466． 8 ±988． 7
4 6． 4 ±8． 8 934． 4 ±837． 7 11． 2 ±7． 2 700． 8 ±587． 4
5 － 156． 8 ±101． 3 － 217． 6 ±381． 8
合计 141． 5 ±102． 2 8 002． 0 ±7 756． 5 432． 9 ±422． 7 9 373． 1 ±6 112． 6
Total
24161 安徽农业科学 2011 年
图 1 2个生境中巨序剪股颖种龄的年龄谱
Fig． 1 The age spectrum of A． gigantean potential populations in two habitats
3 讨论与结论
(1)在新疆伊犁河谷昭苏县境内，处于生长季末期的巨
序剪股颖无性系种群营养分蘖株和生殖分蘖株均有 4 个龄
级，根茎和冬性苗均有 5 个龄级，而作为主要潜在构件的芽
具有 6个龄级。按照杨允菲［7］的判断方法，昭苏县境内的巨
序剪股颖种群的根茎分蘖节最多繁殖 5 个世代，最多可存活
6个生长季节。目前，有关巨序剪股颖构件的年龄结构及生
存年限的研究鲜有报道，仅在对其生物学特性的描述中讲到
其能够存活 4 ～ 20 年。由于昭苏县境内年均温度只有 2． 7
℃，≥10 ℃积温1 328． 1 ℃，无霜期85 ～100 d［9］，巨序剪股颖
达不到其生物学寿命的最高值，最多仅能存活 6 个生长季，
即可以存活 6年。结果表明，2 个样地的巨序剪股颖种群分
蘖株数量随龄级的升高而降低，以 1龄和 2龄分蘖株占绝对
优势，均属于增长型年龄结构。该结果不仅可以反映出巨序
剪股颖无性系的发展方向，也可以估计各龄级分株在物质生
产与积累上对无性系的贡献。在牧草生产上，对巨序剪股颖
需加强管理，以有效提高低龄级构件的比例从而提高产量。
(2)按照根茎禾草根茎年龄的划分方法［8，10］可知，巨序
剪股颖的 1龄根茎是由各龄分蘖节产生且均有生长点，2 个
样地的巨序剪股颖种群根茎均主要由 5 个龄级组成，存活时
间最多为 6个年度。根茎累积长度表现为 H1 ＞ H2，1、2、3、4
龄根茎均表现为 H1 ＞ H2。根茎是巨序剪股颖种群重要的繁
殖器官，由此反映出巨序剪股颖种群根茎繁殖主要由 1 龄和
2龄根茎贡献。在地处温带地区的伊犁河谷生长季末期，巨
序剪股颖种群将会把大部分生产的物质输入于根茎贮藏，其
根茎既是物质的贮藏器官，也是重要的营养繁殖器官，从而
为其度过昭苏县不良季节的呼吸消耗和营养繁殖体的形成
提供更多的物质保障。
(3)在新疆昭苏县，生长季末期的巨序剪股颖潜在种群
在 2个样地中均由各龄冬性苗、根茎顶芽、根茎节间芽和各
龄分蘖节芽共同组成，且均属于增长型的年龄结构。芽有 6
个龄级，其中 1、2龄级占绝对优势;冬性苗最多有 5 个龄级，
1龄和 2龄级也处于优势地位。冬性苗形成来年的冬性植
株，冬性植株对于根茎型植物有性生殖起着至关重要的作
用［12 －13］。巨序剪股颖的根茎顶芽为当年形成，源自于 1 龄
根茎并由 1龄根茎源源不断地向其供应大量养分，可以远离
母株以有效拓展无性系种群的生态位空间，伊犁河谷昭苏县
境内生长季末期将输出为冬性苗或者形成翌年的春苗。
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［13］杨允菲，张洪军，张宝田．松嫩平原野古草无性系种群的营养繁殖特
征［J］．草业学报，1998，7(1):
檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿
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殨
殨殨
殨
1 －5．
科技论文写作规范———缩略语
采用国际上惯用的缩略语。如名词术语 DNA(脱氧核糖核酸)、RNA(核糖核酸)、ATP(三磷酸腺苷)、ABA(脱落酸)、
ADP(二磷酸腺苷)、CK(对照)、CV(变异系数)、CMS(细胞质雄性不育性)、IAA(吲哚乙酸)、LD(致死剂量)、NAR(净同化
率)、PMC(花粉母细胞)、LAI(叶面积指数)、LSD(最小显著差)、RGR(相对生长率) ，单位名缩略语 IRRI(国际水稻研究
所)、FAO(联合国粮农组织)等。对于文中有些需要临时写成缩写的词(如表及图中由于篇幅关系以及文中经常出现的词而
写起来又很长时) ，则可取各主要词首字母写成缩写，但需在第一次出现处写出全称，表及图中则用注解形式在下方注明，以
便读者理解。
3416139 卷 26 期 贾娜尔·阿汗等 伊犁河谷巨序剪股颖种群构件的年龄结构研究