全 文 ：湖南会同红栲
青冈
刨花楠群落生物生产力的研究*
邓仕坚* *
廖利平
汪思龙
高
洪
(中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110015)
林
柏
(湖南省会同县林业局, 会同 418307)
摘要
用回归分析方法, 对我国亚热带湖南会同红栲
青冈
刨花楠群落的生物生产力进行了研究, 结果表明,
林分总生物量为 451. 02 t!hm- 2 ,其中乔木层、灌木层和藤本生物量分别为 426. 76、17. 76 和 1. 80 t!hm- 2 ,枯枝
落叶层现存量为 4. 70t!hm- 2 ,乔木层净生产量和平均生产量分别为 34. 46t!hm- 2!年- 1、13. 32t!hm- 2!年- 1 .
关键词
群落
生物量
净生产量
Bioproductivity of Castanopsis hy srix
Cyclobalanopsis glauca
Machilus pauhoi community in Huitong, Hunan.
DENG Shijian, L IAO Liping , WANG Silong and GAO Hong( I nstitute of App lied Ecology , Chinese A caclemy of Sci

ences , Shenyang 110015) .
Chin. J . A ppl . Ecol. , 2000, 11( 5) : 651~ 654.
Based on the mean DBH measurements of sample tr ees, the bioproductiv ity of subtropical Castanop sis hysr ix
Cyclobal

anop sis glauca
Machilus pauhoi community in Huitong, Hunan province w as studied by r egr ession analysis ( y= a( D2
!H) b ) . T he results showed that the total biomass of the for est was 451. 02 t!hm- 2, and the component biomass of
tree, shrub, liana and litter layer was 426. 76, 17. 76, 1. 80 and 4. 70t!hm- 2, respectively. The net production and
average product ion of tree layer were 34. 46 and 13. 32 t!hm- 2!yr - 1, r espectiv ely.
Key words
Community, Biomass, Net pr oduction.


* 国家自然科学基金重大项目 ( 39899370)、中国科学院重大项目
( KZ951
A1
301)和特别支持资助项目( KZ95T
04) .


* * 通讯联系人.


1999- 05- 04收稿, 2000- 01- 03接受.
1
引

言
湖南会同林区属典型的亚热带湿润气候,地带性
植被为天然常绿阔叶林, 建群树种以红栲青冈和刨花
楠为主的森林目前现存较少. 由于人为的干扰,这种森
林曾在 1958年前后受到不同程度的破坏, 经近 40年
的封育措施,一部分破坏的林分通过天然更新恢复成
接近地带性常绿阔叶林的次生林; 另一部分则继续遭
受人类活动的影响而导致林分持续退化或使演替处于
停止状态.由于这类森林生态系统景观格局、结构和功
能的恢复与退化对该地区生态系统整体功能发挥起着
重要作用,因此对这类森林生态系统的结构、功能和生
态过程的长期监测和研究是不容忽视的. 本文对不同
树种和不同年龄林木的生物生产力进行了研究,为认
识其结构、功能和生态过程,制定保护对策提供基本数
据.
2
自然慨况与研究方法
21
研究地区自然概况
研究地区位于湖南省西南部会同县境内,属亚热带温暖湿
润气候区域,位于 26∀40#~ 27∀09#N, 109∀26#~ 110∀08#E.海拔约
300~ 500m, 土壤为黄红壤.年平均气温 16. 6∃ , 年均相对湿度
80% ,极端最高和最低气温分别 36. 4∃ 和- 4. 4 ∃ .年均降水量
1200~ 1400mm,降水量在年内分布不均, 一般 4、5、6 月比较集
中,而 8、9 月常比较干旱. 年蒸发量 1100~ 1300mm.年均日照
为1462. 7h,年均日照率为33% . 年平均风速 1. 5~ 2. 0m!s- 1生
长期长,无霜期达 303d[ 2, 3, 5] .
试验样地设在中国科学院会同森林生态站实验林场,常绿
阔叶林面积约 50hm2 .调查样地 10 块,总面积为 0. 25hm2, 胸径
%5cm 的林木为 1124 株!hm- 2 (表 1、2) . 林龄约 70 年, 目前平
均树龄为 32 年左右, 林分平均胸径和树高分别为 22. 11cm 和
13. 99m.土壤母质以砂页岩为主,土壤为黑沙土类型[ 2, 3] ,石砾
含量较多.坡度为 35∀~ 40∀, 海拔 350m 左右,坡位为山坡下部.
表 1
样地测树学因子
Table 1 Dendrometric parameters of sampling plot
胸径
D. B. H
( cm)
株数
Numbers
平均胸径
Mean D. B. H
( cm)
平均树高
M ean height
(m )
伐树(株)
Cut t ree
( n)
解析木(株)
Analyt ical
t ree( n)
%5~ < 10 65 651 697 5 2
%10~ < 21 88 1576 12 07 5 2
%21~ < 31 59 2542 16 25 3 2
%31~ < 41 41 3531 19 88 3 1
%41~ < 51 16 4528 23 17 1 1
%51~ < 61 6 5788 26 94 1 1
%61 6 6500 28 93 & &
10 块样地总面积为0. 25hm2. To tal areas were 0. 25hm2 for ten sampling plots.
主要乔木树种有: 壳斗科、樟科、蔷薇科、金缕梅科、木犀
科、胡桃科等 16 个科; 优势乔木有青冈栎属( Cyclobalanop sis )、
栲属( Cas tanopsis )、桢楠属( Machilus ) 、枇杷属( Eriobotrya)、朴
树属( Celtis)、枫香属( Liquidambar ) ; 其它还有山胡椒属 ( L in

dera)、女贞属 ( L igustrum )、杨梅属( Myr ica)、李属( Prunus )、
应 用 生 态 学 报
2000 年 10 月
第 11 卷
第 5 期
































CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 2000, 11( 5)∋651~ 654
冬青属 ( I lex )、漆树属 ( Rhus )、柿树属 ( Diospy ros )、乌桕属
( Sap ium )、油桐属 ( A leur ites )、木属 ( Lor op etalum )、刺楸属
( K alopanax )、胡桃属 ( Juglans )、樟属 ( Cinnamomum )、松属
( Pinus ) 等; 常见树种见 ( 表 2) . 常见灌木种类有: 木
( Lor op etalum chinensis )、米碎花 ( Eurya chinensis )、山胡椒
( Lindera glauca)、油茶 ( Camellia oleosa)、柳叶山茶 ( C . salici

f olia) 、盐肤木( Rhus semialata)等.林内常见竹类植物有:箬竹
( I ndocalamus tessellatus)、青篱竹一种( A rundinar ia sp. ) . 林内
常见藤本种类有:大托叶勾藤( Uncaria rhynchophy lla)、鸡血藤
( Paeder iascandens )、大血藤( Sargentodoxacuneata)等 , 林内草
表 2
乔木层各主要树种平均胸径、树高和株数
Table 2 Average dbh, height and number of trees for each tree species of tree layer
树种
Species
(层 1st lay er
株数
Num. of
trees
( N!hm - 2)
胸径
D. B. H
( cm)
树高
Height
(m )
)层 2nd layer
株数
Num. of
trees
( N!hm- 2)
胸径
D. B. H
( cm )
树高
Height
( m)
∗层 3rd layer
株数
Num. of
trees
( N!hm- 2)
胸径
D. B. H
( cm)
树高
Height
( m)
+层 4th layer
株数
Num. of
trees
( N!hm - 2)
胸径
D. B. H
( cm)
树高
Height
(m)
红栲 Castanop sis hysr ix 88 44. 01 22. 69 164 28. 17 17. 30 76 18. 12 13. 19 28 7. 70 7. 73
青冈 Cyclobalanop sis glauca 24 49. 17 24. 25 20 25. 70 16. 37 44 17. 86 13. 05 80 6. 55 6. 98
刨花楠 Machilus pauhoi 16 40. 65 21. 68 28 27. 00 16. 84 56 17. 51 12. 89 16 8. 70 839
黑壳楠 Li ndera megaphyl la - - - - - - 8 17. 55 12. 96 8 4. 10 5. 28
山枇杷 Ericbot rya cavaler i - - - 4 24. 00 15. 71 12 15. 30 11. 88 76 6. 42 6. 84
樟树 Cinnamomum camphora - - - - - - - - - 8 10. 50 9. 46
女贞 Ligustrum sp. - - - - - - 12 17. 00 12. 70 12 8. 90 8. 50
冬青 I lex sp. - - - - - - 12 15. 87 12. 08 8 8. 20 8. 13
红皮树 S ty rax suber if olia - - - - - - 4 17. 50 12. 94 8 9. 50 8. 90
马尾松 Pinus massoniana 4 60. 80 27. 77 4 31. 40 18. 52 - - - - - -
朴树 Cel tis si nensis - - - 12 26. 67 16. 73 16 13. 10 10. 82 16 7. 55 7. 72
枫香 Liquidambar f ormosana 16 61. 75 27. 99 8 30. 00 18. 00 4 15. 00 11. 77 8 8. 10 8. 06
山乌桕 Sap ium discolor - - - 4 25. 00 16. 10 12 19. 43 13. 78 4 10. 00 9. 18
君迁子 Diosp yros lot us - - - - - - 16 17. 10 12. 74 4 8. 00 8. 01
栎子树 Cyclobanop sis blax ei 4 50. 00 24. 63 - - - 4 12. 70 10. 63 4 6. 90 7. 31
山桃 Prunus davi diana - - - - - - - - - 4 8. 0 8. 31
山漆树 Rhus vernicif lua - - - 16 30. 83 18. 26 16 18. 40 13. 30 - - -
剌楸 K alopanax p ictus - - - 4 30. 00 18. 01 4 13. 20 10. 88 - - -
野核桃 Juglans cathay ensis 20 44. 88 22. 99 16 28. 88 17. 55 - - - - - -
南酸枣 Choerosp ondias ax illar is - - - 4 31. 00 18. 37 - - - - - -
山合欢 A lbi iz ia kalkora 8 43. 45 22. 60 - - - 4 13. 00 10. 78 - - -
其它树种 Other t rees 8 47. 20 23. 71 4 32. 00 18. 74 40 15. 99 12. 1 24 6. 87 7. 28
本植物很少.
22
研究方法
221 乔木层生物量测定
首先在林地上设立临时样地, 用围
尺每木检尺. 根据林分径级分布状况, 按不同径级各主要树种
选取标准木 1 ~ 5 株, 伐倒后做树干解析, 并用 , 分层切割
法− [ 3, 4]测定林木各器官的生物量, 即全树分段称重. 采集各器
官样品测定含水率 ,再把鲜重换算成干重量. 根据各器官生物
量与测树学指标 D、H 之间存在幂函数关系, 拟合出 (表 3)回归
方程,采用相对生长法推算单位面积乔木层的生物量和材
积[ 2~ 4] .
表 3
各器官生物量及材积与( D2H)的回归方程
Table 3 Regression equations of the biomass of different organs and the standing volume with ( D2H)
因子
Factor
回归方程
Regression equation
幅度 Am plitude
胸径 D. B. H( cm) 树高Height ( m)
相关系数
Correlat ion
coef ficient
树干 Trunk LogW T= 0. 75995 log( D2H) - 0. 75237 5~ 452 42~ 251 0. 948树枝 Branch LogWB= 0. 69997 log( D2H) - 0. 93934 5~ 452 42~ 251 0. 959树叶 Leaf LogWL= 0. 53231 log( D2H) - 0. 96854 5~ 452 42~ 251 0. 915树根 Root LogW R= 0. 71650 log( D2H) - 1. 01851 5~ 452 42~ 251 0. 943材积 Volume LogVV= 1. 01801 log(D 2H ) - 4. 51589 5~ 452 42~ 251 0. 988
18株样木. Eighteen sample trees.
222 乔木层净生产量测定
根据各径级的伐倒木, 用树干解
析方法计算出某一年龄阶段树干的材积, 根据生物量与材积的
关系再求出树干某一年龄阶段的净生产量和平均生产量, 树
枝、树叶和树根等器官采用相对生长法按比例推算.
223 灌木层、枯枝落叶层和藤本的生物量测定
在每个临时
样地中,随机设置 3 个 1~ 2m2 的小样方, 用, 样方收获法− [ 2~ 4]
进行测定.
3
结果与分析
31
群落的生物量
311不同层次的生物量分配
在乔木层中,根据林
分内树种分布及其胸径和树高的明显差异,可分为 4
个亚层: (层胸径 40~ 62cm ,树高 21~ 28m; )层胸径
24~ 32cm,树高 15 ~ 19m ; ∗层胸径 12~ 19cm, 树高
11~ 14m; +层胸径 5~ 11cm, 树高 5~ 9m. 从 (~ +
层,每公顷的活立木株数呈上升分布趋势, 分别为
16. 73%、25. 62%、30. 25%和 27. 40%; 生物量则是递
减状态,分别为 52. 99%、30. 24%、13. 88%和 2. 89%;
说明在林分中,每公顷的活立木株数第 (、)层没有第
∗、+层占的比重大,而干物质积累量则是第 (、)层
的林木占优势(表 4) .
652 应
用
生
态
学
报


















11卷
312不同树种的生物量分配
在各亚层中都分布有
常绿树种和落叶树种, 常绿树种的株数和生物量在群
落中占的比例分别为 74. 73%和 72. 16% . 其中红栲、
青冈、刨花楠 3个主要树种株数的径级分布在不同高
度层中呈均匀分布, 每公顷活立木株数占 56. 94%, 生
物量为 63. 65%, 显然这 3个树种是主要建群种. 其它
树种如山枇杷、樟树、女贞、红皮树、马尾松、黑壳楠等
只占乔木总株数的 16. 01%, 占生物量的5. 33% (表 2、
4) .落叶树种主要有朴树、枫香、乌桕、山柿子、山漆树、
野核桃等, 株数和生物量分别为乔木层的 18. 51% 和
23. 05%.尤其是枫香在林分各亚层中都有分布, 株数
和生物量分别为乔木层的 3. 20%和 8. 69%, 说明它是
这种常绿阔叶林的良好伴生树种(表 2) .
313 各器官的生物量分配
在群落中乔木层的生物
量以树干占的比例最大,为 56. 47% ,其次是树枝和树
根,约 20%左右, 树叶不足 4%(表5) .与当地杉木林[ 2]
相比,树干、树枝、树叶和树根的生物量所占比例分别
少 20%、13%、2%和 5%左右(表 6) . 会同常绿阔叶林
主要以红栲、青冈、刨花楠等树种组成, 在这些树种中,
尤其是红栲树干上常分叉, 有的几根枝条一样粗难以
区分树干或枝条, 这也可能是树枝生物量偏大的原因.
据树干解析结果, 平均形数为 0. 46, 最低形数为 0. 39
(会同 60 年生的杉木林平均形数为 0. 54) . 因此,
阔叶树树干的尖梢度要比针叶树杉木大得多,从而直
表 4
乔木层不同层次的生物量分布
Table 4 Distribution of biomass of different tree layer( t!hm- 2)
层次
T ree layers
生物量 Biomass
树干
Trunk
树枝
Branch
树叶
Leaf
树根
Root
合计
Total
占总生物量( % )
% of total
biomass
蓄积量 Standing
stock( m!3hm- 2)
株数 Number of
t rees( N!hm- 2)
(层 1st layer 131. 20 44. 18 6. 61 44. 15 226. 14 52. 99 391. 70 188
)层 2nd layer 72. 01 26. 34 4. 95 25. 75 129. 05 30. 24 147. 96 288
∗层 3rd layer 31. 65 12. 56 2. 98 12. 04 59. 23 13. 88 47. 98 340
+层 4th layer 6. 14 2. 72 0. 93 2. 55 12. 34 2. 89 4. 97 308
注:树干生物量包括树皮生物量在内. Trunk biomass includes bark biomass.
表 5
群落的生物量及其分配规律
Table 5 Biomass distribution of the community( t!hm- 2)
种类
T ype
树干
Trunk
树枝
Branch
树叶
Leaf
树根
Root
合计
Total
占总生物量( % )
% of
total
biomass
乔木层Trees layer
%
241. 00
( 56. 47)
85. 84
( 20. 10)
15. 51
( 3. 63)
84. 53
( 19. 80)
426. 76
( 100. 00)
94. 62
灌木层 Shrub layer
%
6. 60
( 37. 16)
3. 85
( 21. 67)
0. 55
( 3. 10)
6. 76
( 38. 07)
17. 76
( 100. 00)
3. 94
枯枝落叶层Lit ter
%
-
-
1. 60
( 34. 04)
3. 10
( 65. 96)
-
-
4. 70
( 100. 00)
1. 04
藤本 Liana
%
1. 33
( 73. 89)
-
-
0. 11
( 6. 11)
0. 36
( 20. 00)
接影响树干的生物量和材积.
32
群落生物量的分配
由表 5 可看出, 乔木层生物量占林分总生物量
94% ,林下灌木层的生物量约占林分总生物量 4%左
右. 就地上生物量来说, 会同的红栲青冈刨花楠群落
( 342. 27 t!hm- 2)比广东黑石顶常绿阔叶林( 281. 18 t
!hm- 2) [ 1]和鼎湖山的厚壳桂群落( 291. 80 t!hm- 2 ) [ 6]
要高.会同常绿阔叶林下的灌木主要以 木为主, 其树
冠不高且丛生, 根系发达,萌芽再生能力强,根与树干
表 6
常绿阔叶林和杉木人工林乔木层生物量的比较
Table 6 Comparison of biomass of tree layer between evergreen broad-
leaved forest and C. lanceolata plantation ( t!hm- 2)
林分
S tan ds
树干
Trunk
树枝
Branch
树叶
Leaf
树根
Root
合计
Total
杉木人工林 492. 30 45. 62 10. 89 94. 89 644. 08
Cunninghamia lanceolata ( 76. 43) ( 7. 08) ( 1. 69) ( 14. 74) ( 100. 00)
常绿阔叶林 Evergreen 241. 00 85. 80 15. 47 84. 49 426. 76
broadleaved forest ( 56. 47) ( 20. 10) ( 3. 63) ( 19. 80) ( 100. 00)
的比例基本上成1∋1, 有的胸径达20cm以上, 形成林
下的优势灌木. 林内的藤本植物分布也较广泛,有的直
径达 15cm 以上, 攀缠至树冠顶部,且分叉多, 虽然只
占整个林分总生物量的 0. 4%, 它是亚热带常绿阔叶
林生态系统中典型的层间攀缘植物.
图 1
净生产量和平均生产量的变化
Fig. 1 Variation of net and averaged production.
N.常绿阔叶林净生产量 Net production of evergreen broad
leaved forest ,
n. 杉木林净生产量Net product ion of Cunninghamia lanceolata f orest , A .
常绿阔叶林平均生产量 Averaged product ion of evergreen broad
leaved
forest, a. 杉木林平均生产量 Averaged product ion of Cunninghamia
lanceolata f orest .
33
乔木层生产量
由于会同的常绿阔叶林各树种均处在速生阶段,
乔木层的种间竞争从生长量的差异上已表现出来, 如
最近一年林分总的净生产量比平均生长量增加 158%
6535 期











邓仕坚等:湖南会同红栲
青冈
刨花楠群落生物生产力的研究









(表7) ,比60年生的山洼杉木林[ 2]净生产量和平均生
产量分别增加 442%和 24%. 如图 1所示,常绿阔叶林
林木在 10年生以前生长比较慢, 10 年生以后生长速
度加快, 50年生时已达高峰期, 之后就开始下降.净生
产量各组分中,又以树干最多,占 54%, 其次是树枝和
树根,各占 20%左右, 树叶最少, 为5% (表7) .平均生
产量也是在 10年生以后增加较快, 到 40 年生时有所
下降,但幅度不大,以后一直处在上升阶段.
表 7
常绿阔叶林和杉木人工林乔木层净生产量与平均生产量的比较
Table 7 Comparison of net and averaged production of tree layer between evergreen broad
l eaved forest and C. lanceolata plantation( t!hm- 2!yr- 1)
林分
S tan ds
产量
Production
树干
Trunk
树枝
Branch
树叶
Leaf
树根
Root
合计
T otal
常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest 净生产量 Net production 18. 67 7. 12 1. 77 6. 90 34. 46
平均生产量 Averaged production 7. 53 2. 68 0. 48 2. 63 13. 32
杉木林 Cunninghamia lanceolata 净生产量 Net production 4. 87 0. 45 0. 10 0. 93 6. 35
平均生产量 Averaged production 8. 20 0. 76 0. 18 1. 58 10. 74
34
乔木层材积的变化规律
各层次材积的分配与生物量分配规律基本相似
(表 4) , 从 (~ +层的材积分别为 66. 10%、24. 97%、
8. 09%和 0. 84% .当然,林分的材积与胸径、树高和单
位面积的株数成正比. 材积生长量随树木年龄的增加
和生物量的积累而形成波动型的增长曲线(图 2) . 连
年生长量在 25、35、50 年生时各出现一个高峰期, 在
50年生之后连年生长量同样出现下降的趋势, 林分材
积平均生长量一直保持上升的趋势. 材积生长率则是
随树龄的增加而生长率越来越小.
图 2
常绿阔叶林材积生长过程
Fig. 2 Process of volum e growth in evergreen broad
leaved forest.
A.材积平均生长量M ean annual in crement of volume, S.材积连年生
长量 Current annual increment of volume, R.材积生长率 Growth rate
of volum e.
4
结

语
会同地区的红栲
青冈
刨花楠群落形成的常绿阔
叶林,目前保留的面积不多,且绝大部分是受人为活动
干扰过的次生林分, 面积超过 100hm2 连片的成林较
少,而且立地条件较好的林分均被人为破坏, 代之以所
谓经济价值较高的杉木纯林,造成这类地带性森林植
被日趋减少.因此,应对这些森林加强保护和管理.
在红栲
青冈
刨花楠群落中, 地下部分的生物量
占比重比较大, 乔木层、灌木层和藤本分别为相应层生
物量的 19. 80%、38. 07%和 20. 00%.由于群落中各树
种的根系较多,分布广而深, 这对保持水土相当有利.
尤其在离居民区较远和坡度较陡的地方, 应加速这类
森林植被的发展.
常绿阔叶林乔木层的净生产量出现高峰期的时间
要比当地杉木纯林晚 20~ 30年[ 2] ,从生长势上比杉木
林优越,这与常绿阔叶林枯枝落叶凋落量多, 分解速度
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作者简介
邓仕坚,男, 1955 年生, 高级工程师, 主要从事森林
生态系统研究, 单独和联合发表论文 18 篇. E
mail: lpliao@ iae.
syb. ac. cn
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用
生
态
学
报


















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