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Structure and spatial pattern dynamics of dominant populations in a natural forest in north Guangdong Province

粤北天然林优势种群结构与空间格局动态



全 文 :粤北天然林优势种群结构与空间格局动态 3
苏志尧 3 3  吴大荣 陈北光 (华南农业大学林学院 ,广州 510642)
【摘要】 在粤北始兴县罗坝自然保护区以木荷、栲树和马尾松为优势的群落内 ,设置1000m2样地 5 个 ,应用相
邻格子法进行每木调查获得野外资料. 通过对优势种种群结构和空间格局的研究 ,结果表明 ,木荷、栲树种群结
构呈金字塔型 ,幼苗贮备达1538和9763株·hm - 2 ;种群从 Ⅰ、Ⅱ级幼苗发育到幼树过程中死亡率较高 ;马尾松种
群结构呈倒金字塔型 ,幼苗缺乏 ,幼树只有 4 株·hm - 2 ,但大树较多 ,达 44 株·hm - 2 ;在以常绿阔叶树种为主的
针阔混交群落中 ,马尾松、栲树种群分布格局为均匀分布 ;在以针叶树为主的针阔混交林群落中 ,两者的空间分
布格局为集群分布 ,但两者格局变化原因不同 ;木荷种群空间分布格局在上述群落中均表现为集群分布 ,但聚
集强度不同 , K值为 014280~019750 ;木荷种群在不同发育阶段其空间分布格局没有较大差别 ,总体上都是集
群分布. 栲树种群在不同发育阶段空间分布格局差别较大 ,除大树是均匀分布外 ,幼树、中树均趋于集群分布 ;
马尾松种群分布格局中仅中树为集群分布 ,而幼树与大树均为均匀分布. 不同种群在不同发育阶段空间分布格
局的差异与其生物学和生态学特性密切相关. 不同区组对种群空间分布格局产生影响.
关键词  种群结构  空间格局  木荷  栲树  马尾松
Structure and spatial pattern dynamics of dominant populations in a natural forest in north Guangdong Province. SU
Zhiyao ,WU Darong and CHEN Beiguang ( South China A gricultural U niversity , Guangz hou 510642) . 2Chin. J .
A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (3) :337~341.
Five 10002m2 plots were set up in a forest dominated by Schim a superba , Castanopsis f argesii and Pinus m assoniana
in Luoba Nature Reserve , Shixing County , north Guangdong Province. Field data were obtained by tally with con2
tiguous grid quadrat method. The analysis of population structure and spatial distribution patterns of the dominant
species in the forest shows that S . superba and C. f argesii had a large reserve of seedlings , with up to 1538 and 9763
seedlings per hm2 , respectively , showing a pyramid shape of population structure. Both populations had a high mortal2
ity for seedlings of classes Ⅰand Ⅱin the process of development to saplings. The population structure of P. m asso2
niana was an inverse pyramid type , with no seedlings and only 4 saplings per hm2 , but 44 large trees per hm2 . The
spatial distribution patterns of P. m assoniana and C. f argesii in coniferous broadleaved mixed community chiefly
dominated by broadleaved trees were uniform , and in those chiefly dominated by P. m assoniana were aggregated , but
there were different causes of pattern dynamics for P. m assoniana and C. f argesii . S . superba in both communities
showed an aggregated distribution pattern. The aggregation intensity was different , with K values from 0. 4280 to
0. 9750. Regarding the distribution patterns in different development stages , S . superba was aggregated in different
stages , while C. f argesii varied with uniform distribution pattern for the large trees and aggregated distribution pat2
tern for the saplings and median trees. As for P. m assoniana , its median trees showed an aggregated distribution pat2
tern , while both the saplings and large trees were uniform. The variations in spatial distribution patterns of populations
in different development stages were closely related to the biological and ecological characteristics of the species , but
different block size had an impact on the outcome of spatial distribution patterns.
Key words  Population structure , Spatial pattern , Schim a superba , Castanopsis f argesii , Pinus m assoniana.
  3 广东省自然科学基金 (974211) 及华南生物科学技术中心资助项
目.
  3 3 通讯联系人.
  1999 - 11 - 15 收稿 ,2000 - 02 - 28 接受.
1  引   言
种群的年龄结构是种群内不同年龄的个体数量的
分布情况. 种群的年龄结构不仅反映了种群的不同年
龄个体的组配情况 ,也反映了种群数量动态及其发展
趋势 ,并在很大程度上反映了种群与环境间的相互关
系以及它们在群落中的作用和地位[12 ,15 ] . 结合种群的
生态需求、各龄级的死亡率和产生后代的能力 ,就能更
好地对种群的未来作出估计[7 ,17 ] ;另一方面 ,通过年
龄结构的分析 ,还可重建种群的过去干扰历史[9 ] . 种
群分布格局是种群在水平空间上的配置状况或分布状
况 ,是由种群特性、种群关系和环境条件的综合影响所
决定的. 分布格局一般可分为 4 个类型 ,即随机分布、
均匀分布、集群分布和嵌式分布 ,通常也把嵌式分布归
入集群分布中. 准确测定分布格局 ,需进行数学运算.
为了考察集群分布的规模、强度和纹理 ,可用格局分析
法进行研究[4~6 ] . 马尾松、木荷 ( Schi m a superba) 、栲
树 ( Castanopsis f argesis) 是亚热带森林植被的重要组
成成分 ,许多学者曾进行过广泛研究[2 ,3 ,8 ] . 然而这些
研究都是针对单种植物种群而言 ,如果 3 个树种的植
应 用 生 态 学 报  2000 年 6 月  第 11 卷  第 3 期                                 
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2000 ,11 (3)∶337~341
物种群共处于同一群落 ,其种群结构和空间分布格局
又是如何 ,本文旨在探讨这 3 个树种的种群结构、空间
分布格局 ,及其未来种群动态.
2  研究地自然概况与研究方法
211  研究地自然概况
粤北始兴县罗坝自然保护区位于 114°8′30″E ,24°49′30″N.
气候温暖湿润 ,属典型的中亚热带气候. 年积温 720118 ℃,年平
均气温 1918 ℃,最冷月 1 月份平均气温 912 ℃,极端最低气温
514 ℃;最热月 7 月份平均气温 2712 ℃,极端最高气温 40 ℃. 年
降雨量 166215mm ,年湿润期长 ,干燥期短 ,年相对平均湿度为
81 % ,无霜期 306d. 土表枯落物层较厚. 区内亚热带常绿阔叶林
以木荷2栲树林为主 ,此外还有马尾松林、鹿角栲 ( Castanopsis
lamontii )林等. 调查的群落环境见表 1.
表 1  5 个调查样地的环境情况表
Table 1 Environmental conditions of f ive plots
样地号
Plot No.
优势种
Dominant
species
海拔高度
Elevation
(m)
坡 位
Slope position
坡度
Slope degree
(°)
群落透光度
Transparence
of communities
种群密度
Population density
(ind·hm - 2)
1 ,2 ,3 S1)S + C2)f + P3)m 280m 下 Lower 30° 2010 Pm = 70 ,Cf = 305 ,Ss = 670
4 ,5 Pm + Ss + Cf 330m 上 Upper 40° 3510 Pm = 183 ,Cf = 267 ,Ss = 383
1) Ss = Schi ma superba ; 2) Cf = Castanopsis f argesii ; 3) Pm = Pinus m assoniana.
212  研究方法
21211 样地调查  在全面勘察的基础上 ,选择以木荷、栲树、马
尾松为优势的 5 块样地 ,样地面积各为 1000m2 ,记录每样地群
落类型、海拔高度、坡向坡度、坡位以及群落透光度等. 用 10m
×10m 相邻格子法[11 ]进行每木调查.
21212 种群数量与结构建立  木荷、栲树材质坚硬 ,用生长锥
钻取木芯十分困难 ,外部特征也很难确定生长年龄. 本文用立
木级结构代替年龄结构分析种群动态. 大小结构按两种方式处
理 :胸径在 215cm 以下的个体分 2 级 ,胸径大于 215cm 的个体
分 3 级[8 ] .
21213 空间分布格局  1) 不同群落类型中木荷、栲树、马尾松
种群空间分布格局. 对地径大于 215cm 的优势种个体空间分布
格局进行拟合 ,聚集强度指标有负二项式指数 K、聚块性指标
m
3 / m ,从生指标 Ⅰ和平均拥挤度 m 3 等[14 ] . K 值的精确数值
运用最大似然方程计算求得 ;2)不同发育阶段优势种种群空间
分布格局. 把 5 块样地中木荷、栲树、马尾松种群个体按曲仲
湘[1 ]标准划分如下 :
D < 215cm Ⅰ    H < 33cm        Ⅰ级幼苗阶段
Ⅱ    H ≥33cm        Ⅱ级幼苗阶段
D ≥215cm Ⅲ    215cm ≤D < 715cm    幼树阶段Ⅳ    715cm ≤D < 2215cm     中树阶段
Ⅴ    2215cm ≤D         大树阶段
用方差均值比率法 [14 ]对不同发育阶段的优势树种种群进
行空间分布格局类型分析 ,并计算其聚集强度指标.
21214 种群空间分布格局分析  采用 Greig2Smith[4 ] 方法和
Kersaw[6 ]方法对木荷、栲树、马尾松种群空间分布格局进行分
析.
3  结果与分析
311  优势树种种群结构、静态生命表和存活曲线
将 5 个样地优势种群数量统计如图 1 和表 2. 从
图 1 可以看出 ,栲树、木荷种群结构都属于基部宽顶部
窄的金字塔型结构 ,为增长型种群 ,表现出有丰富的幼
苗贮备 (包括 Ⅰ、Ⅱ级幼苗 ) ,幼苗数分别为9763和
图 1  栲树 (A) 、木荷 (B)和马尾松 (C)种群大小结构和存活曲线图
Fig. 1 Size structures and survival curves of Castanopsis f argesii ( A ) ,
Schi ma superba ( B) and Pinus massoniana ( C) populations.
1538株·hm - 2 ,分别占其种群个体总数的 97 %和 75 %
以上 (表 2) . 同时可知它们存活上有共同特征 :从 Ⅰ、
Ⅱ级幼苗到 Ⅲ级幼树发育过程中 ,有死亡高峰期出现.
马尾松种群结构表现为倒金字塔型 ,为衰退型种群 ,中
树个体最多 ,林下未见有更新幼苗 ,也只有 2. 9 %的幼
树. 3 种优势种群中 ,马尾松大树个体最多 ,达 44 株·
hm - 2 ,而木荷和栲树大树数目相近 ,但栲树的幼苗数
却明显多于木荷幼苗. 木荷和栲树种群中树阶段数量
均大于马尾松种群该阶段数目.
312  优势种种群空间分布格局及其动态
31211 不同群落演替阶段优势种群空间分布格局  据
统计 ,群落B中马尾松种群重要值最大 ,群落为针叶
树种为主的针阔混交群落 ;群落 A 中木荷、栲树的重
要值较大 ,群落为常绿阔叶树种为主的针阔混交林 ;可
以看出 ,虽然两群落类型相同 ,但组成树种在群落中的
地位不同 ,因而其空间分布格局也产生差异. 从表 3 可
833 应  用  生  态  学  报                    11 卷
表 2  栲树、木荷和马尾松种群静态生命表
Table 2 Static life table of Castanopsis f a rgesii , Schima superba and Pinus massoniana populations
栲树 Castanopsis f argesii
立木级
Grade
现存个体数
(plant·hm - 2)
百分比
( %)
木荷 Schi ma superba
立木级
Grade
现存个体数
(plant·hm - 2)
百分比
( %)
马尾松 Pinus massoniana
立木级
Grade
现存个体数
(plant·hm - 2)
百分比
( %)
Ⅰ、Ⅱ 976215 97119 Ⅰ、Ⅱ 153715 75161 Ⅰ、Ⅱ 0 0
Ⅲ 96 0196 Ⅲ 112 5151 Ⅲ 4 2190
Ⅳ 176 1175 Ⅳ 372 18129 Ⅳ 90 65122
Ⅴ 10 0110 Ⅴ 12 0159 Ⅴ 44 31188
表 3  优势种种群在两种群落中的分布格局
Table 3 Spatial patterns of dominant populations in t wo communities
优势种
Dominant
species
群 落
Community
S2 ŠX S2/ ŠX T2检验
T2test 测定结果Results 负二项式指数
K
聚块性
指 标
m 3 / m 丛生指标( I) 平 均拥挤度(m 3 )
栲树1) A 4105 3105 113279 110106 均匀分布4) 913025 111075 013279 313779
B 615057 216667 214396 514818 集群分布5) 113163 117597 114396 411063
木荷2) A 3913789 617 518774 1510332 集群分布 019750 210256 418774 1115774
B 2310632 318333 610165 1911023 集群分布 014280 313364 510165 818498
马尾松3) A 017479 017000 110677 012087 均匀分布 1012296 110978 010677 017677
B 411437 118333 212602 417987 集群分布 117202 115813 112602 310935
A :木荷 + 栲树 + 马尾松 Schi ma superba + Castanopsis f argesii + Pinus massoniana ;B :马尾松 + 木荷 + 栲树 Pinus massoniana + Schi ma superba + Cas2
tanopsis f argesii ;1) Castanopsis f argesii ,2) Schi ma superba ,3) Pinus massoniana ,4) Even distribution ,5) Aggregated distribution. 下同 The same below.
看出 ,马尾松和栲树种群在两种群落中其分布格局有
明显变化 ,即从群落 B 中的集群分布向群落 A 中的均
匀分布转变. 在亚热带气候条件下 ,群落 A 所在演替
阶段更接近顶极群落类型 ,而群落 B 则为常绿阔叶树
种侵入针叶林的前期阶段 ,马尾松种群占优势 ,集群分
布明显 ;到了群落 A 阶段 ,随着常绿阔叶树种占优势 ,
马尾松种群数量减低 ,格局发生变化 ,转为均匀分布.
栲树种群空间分布格局的变化 ,主要是种群逐渐扩散 ,
出现零的样方数明显减少 . 木荷的 K值由014280变
化到 019750 ,这也是种群扩散的结果.
31212 不同发育阶段优势树种种群空间分布格局  同
一种群在不同发育阶段空间分布格局有差异. 从表 4
可看出 ,栲树种群在幼树、中树阶段空间分布呈集群分
布格局 ,幼树聚集程度稍强 , K值为110356 . 到了大树
表 4  优势种群各立木级分布格局测定结构表
Table 4 Spatial patterns of dominant populations at different diameter grades
树 种
Species
立木级
Grade
S2 ŠX S2/ ŠX T2检验
T2test 测定结果Results 负二项式指数
K
聚块性
指 标
m 3 / m 丛生指标( I) 平 均拥挤度m 3
栲树1) 幼树 Sapling 116718 0196 117415 316702 集群分布 110356 119656 017415 117015
中树 Median tree 519409 1176 313752 1117566 集群分布 311726 113255 213752 411352
大树 Large tree 010918 0110 019184 - 014039 均匀分布 812043 - 018781 - 010816 010184
木荷2) 幼树 Sapling 417332 1112 412261 1519684 集群分布 014411 312671 312261 413461
中树 Median tree 2118384 3172 518705 2411077 集群分布 014909 310371 418705 815905
大树 Large tree 012302 0112 119184 415485 集群分布 011134 918183 019184 110384
马尾 幼树 Sapling 010392 0104 019796 - 011010 均匀分布4) - 517063 - 018248 - 010204 010196
松3) 中树 Median tree 212959 0190 215510 716771 集群分布5) 016780 214749 115510 214510
大树 Large tree 013739 0144 018497 - 017439 均匀分布 911922 111089 - 011503 012897
阶段 ,空间分布呈均匀分布格局. 木荷种群在幼树、中
树和大树阶段空间分布都为集群分布. 幼树和中树集
群程度相似 , K值分别为 0. 4411 和 0. 4909 ,大树阶段
聚集程度更大 , K 值为 0. 1134. 马尾松种群幼树阶段
的空间分布格局为均匀分布 ,中树阶段空间分布呈现
集群分布格局 ,但到了大树阶段其空间分布格局又变
为均匀分布.
31213 优势种种群空间分布格局分析  将各种群划分
为 1、2、4、8、16 等 5 个区组 ,采用 Greig2Smith 方法和
Kershaw 方法 ,对栲树、木荷、马尾松种群空间分布格
局进行分析. 从表 5 可以看出 ,运用 Greig2Smith 方法
分析结果表明 3 个种群在 2S 或 4S 上出现高峰之后 ,
表 5  不同区组优势种群空间分布格局分析结果
Table 5 Spatial pattern analysis of dominant populations at different bock
sizes
树种
Species
测定方法
Method
面积 Area
1S 2S 4S 8S 16S
栲树1) Greig2Smith 319062 414688 119688 310312 017812
Kershaw 217951 211139 019922 018705 013125
木荷2) Greig2Smith 2514375 1418125 9413125 4910625 311250
Kershaw 711327 318487 618670 315022 016250
马尾松3) Greig2Smith 019375 31125 710625 215625 611250
Kershaw 113693 117678 118792 018004 018750
均方下降 ,表明斑块有一个均匀的排列. Kershaw 方法
的分析结果 ,可明显看出 ,峰值降低 ,但木荷和马尾松
种群的峰值仍在 4S 区组上 ;栲树种群分析结果两种方
法有所差异.
9333 期                苏志尧等 :粤北天然林优势种群结构与空间格局动态          
4  讨   论
411  种群结构
栲树种群有丰富的幼苗贮备 ,这与刘智慧[8 ]研究
结果相似 ,所不同的是 ,本研究结果发现 Ⅲ级栲树数量
较Ⅳ级少 ,而刘智慧[8 ]研究则显示 Ⅳ级栲树个体有不
同程度的缺失. 虽然如此 ,种群仍然表现为增长型种
群. 四川缙云山地处中国西南部 ,属典型的中亚热带气
候 ,地带性植被为常绿阔叶林 ,广东北部始兴县位于中
国东南部 ,也属中亚热带气候 ,两地有相似的地带性植
被类型. 栲树作为中亚热带典型的特征种 ,地理分布上
如果继续往南即为红锥 ( Castanopsis hyst ri x ) 所替
代[18 ] . 在中亚热带东西部 ,种群有相似的结构 ,都表现
为增长型 ,说明栲树十分适应中亚热带气候条件. 栲树
是一顶极树种 (Climactic species) [16 ] ,在林荫下能进行
天然更新 ,完成种群自身构筑 (building) ,并逐渐占据
主林层 ,最终成为中亚热带典型常绿阔叶树的重要组
成成分.
木荷种群在群落中表现为增长型种群 ,蔡飞等
(1997)分析武夷山木荷种群时 ,认为在不同群落中木
荷种群表现出不同的增长趋势 ,在部分群落中甚至表
现为衰退型种群. 木荷种群除了在幼苗阶段数量少于
栲树种群外 ,在其它径级上都明显多于栲树种群. 由于
对栲树种群和木荷种群的种子雨、种子捕食和幼苗更
新等都尚缺详细资料 ,因此 ,这种现象还难以准确解
释. 从种群结构看 ,木荷在一定时期内将与栲树共同占
据群落上层 ,成为常绿阔叶树种主要组成成分.
马尾松种群的优势程度直接影响到群落性质. 彭
少麟等[13 ]在研究鼎湖山森林群落演替过程中 ,发现阳
生性阔叶树种入侵先锋树种马尾松林后 ,其结果是马
尾松在群落中衰亡并逐渐向群落外缘扩展. 马尾松飞
子成林 ,很容易在森林演替的初期阶段 ,即林窗阶段侵
入 ,在充分的光照下 ,种子萌发 ,形成幼苗 ,由于幼树生
长速度快 ,能迅速占据林冠层 ,这一时期 ,种群表现为
增长型 ,正如董鸣[2 ,3 ]的研究结果一样. 以后成熟个体
下种 ,但由于在荫蔽条件下种子不易萌发 ,幼苗死亡率
高 ,很难完成林冠下自我更新 ,种群开始走向衰退 ,如
本研究所观察到一样. 但马尾松要真正退出群落由于
其寿命长仍需相当长的时间. 无论如何 ,荫蔽的林冠却
为栲树和木荷种群入侵提供良好条件 ,栲树和木荷种
群的种子能在荫蔽条件下萌发 ,幼苗幼树能耐一定荫
蔽. 经过一定时期 ,它们将占据林冠层 ,同时 ,还将有其
它的常绿阔叶树种共同占据林冠层 ,形成典型的、多树
种组成的、稳定的常绿阔叶林群落.
412  空间分布格局
通常发展中的种群其分布格局是由随机分布向集
群分布转变 ,在以马尾松为主的针阔混交群落中 ,木荷
和栲树种群均表现为集群分布 ,其原因可能与群落发
展阶段有关 ,从群落结构看 ,它已明显呈现出向以阔叶
树为主的混交群落转变的趋势 ,表现为木荷和栲树种
群密度较大 (表 1) ,这种群落与马尾松为优势的针阔
混交初始群落有所不同 ,其时木荷和栲树种群仍以随
机状态侵入马尾松为优势的群落中 ,种群数量也较少.
因此 ,虽然群落仍以马尾松为优势 ,但木荷和栲树的种
群密度已增加至相当程度 ,种群出现集群分布 ,换言
之 ,木荷和栲树种群已完成了随机分布的过程 ,正处于
集群分布阶段. 而马尾松虽然也经历了随机分布过程 ,
但种群处于集群分布 ,并不是由种群数量的增加引起 ,
而恰恰是种群经过竞争 ,数量减少引起格局变化. 如果
木荷和栲树种群数量继续增加 ,或马尾松种群数量继
续减少 ,则格局可能再度发生变化.
不同群落演替阶段可能对种群空间分布格局产生
影响. 在以针叶树种马尾松为主的针阔混交林群落和
以常绿阔叶树种木荷和栲树为主的针阔混交林中 ,马
尾松、木荷和栲树 3 种群空间分布格局有不同程度的
反应. 栲树和马尾松种群空间分布格局的明显变化其
原因不同 ,马尾松种群的分布格局变动主要是由于个
体数量减少引起. 从表 1 可以看出 ,马尾松种群密度由
183 株·hm - 2降至 70 株·hm - 2 ,也就是种群缩减引起 ,
而栲树种群的空间分布格局的变动并不是个体数量的
缩小 ,反而是种群增加 ,引起扩散分布 ,由原来有限的
分布区域向外围扩展 ,种群密度由 267 株·hm - 2增加
到 305 株·hm - 2 ,这样出现零个体数的样方减少 ,均匀
分布的可能性提高. 然而 ,并不是种群数量扩大就一定
能产生格局的大幅度变动 ,例如木荷种群分布格局即
是如此 ,种群密度由 383 株·hm - 2升至 670 株·hm - 2 ,
但格局分布类型并不变 ,仍为集群分布 ,只不过集群的
强度产生变化 ,反映为 K值指标的上升.
同一种群在不同发育阶段上分布格局有差异. 栲
树和木荷种群在幼树阶段表现为集群分布 ,集群分布
的原因有许多种 ,但该两种植物种群的幼树出现集群
分布与种子传播密切相关. 栲树和木荷的果实以重力
传播为主 ,成熟果实和种子都集中在母树周围 ,种子萌
发和幼苗生长之后相当长的时期内如果环境变化不
大 ,这种集群分布仍然延续 ,例如木荷的中树或大树阶
段.刘智慧[8 ]在分析栲树种群空间分布格局时有相似
的观点. 如果在发育过程中随着环境条件发生变化 ,包
括来自种间或种内的竞争加剧 ,种群个体出现死亡 ,密
043 应  用  生  态  学  报                    11 卷
度下降 ,种群格局就可能发生变化 ,例如栲树种群大树
阶段的空间分布格局即是如此. 而马尾松种群幼树阶
段的格局呈现均匀分布 ,其原因可能包括两方面 :一是
马尾松种子传播以风媒为主 ,种子到达传播地时 ,集聚
分布程度减弱 ,随机或均匀分布的可能性明显增加 ,二
是即使种子传播进入有一定荫蔽的林地后 ,由于种子
在林荫下不易萌发 ,萌发的幼苗死亡率高 ,使得集群格
局发生变化 ,表现为随机或均匀分布 ,但其大树阶段的
空间分布格局变为均匀分布 ,主要是种群数量减少 ,引
起格局重新分布.
调查实测中种群空间分布格局出现了均匀分布 ,
可能与调查样地大小有关. 均匀分布多出现于人工种
群中 ,自然状态下的种群较难见到. 据研究 ,植物种群
分布格局变因有多种 ,取样技术也是其中重要原因之
一.
Greig2Smith 的区组分析得到广泛的应用 [6 ,10 ] .
Kershaw [6 ]改进并发展了 Greig2Smith 区组分析方法.
虽然尚有 Hill 等[5 ]的二项局部方差分析和谱分析法 ,
但本研究并未运用它们来分析格局 ,只是因为运用
Greig2Smith 方法和 Kershaw 方法就能使我们的问题
得到大体解决.
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作者简介  苏志尧 ,男 ,36 岁 ,博士 ,副教授. 主要从事植物地理
学和保护生物学方面的研究 ,发表论文 35 篇 ,出版译著 2 部 ,
专著 (副主编) 1 部. E2mail :zysu @scau. edu. cn
1433 期                苏志尧等 :粤北天然林优势种群结构与空间格局动态