全 文 ：应 用 生 态 学 报
  年 ! 月 第 ∀ 卷 第 !期
# ∃ %& ∋ ( ∋ )∗+ , & − . ∗ / − 00. %∋ 1 ∋ #∗ .∗ 2 3 , )4 5 6
  , ∀ 7
8 9 : ;一<

蚕豆叶片几丁质酶活性的蚜虫诱导一植物
生理应激反应的趋同性 ’
王海波 陶 芸 金 沙 7复旦大学 , 上海 = > > ? ? 8
【摘要】 在蚜虫和蚕豆构成的种群作用系统中 , 证实蚜虫的取食危害能诱导植物几丁质
酶活性的增加 , 并且诱导反应的强度与昆虫危害程度相关 6 实验结果表明 ,诱导效应能在
植物体内传导 , 诱导 反应随时间呈动态变化 6 综合 目前几丁质酶的诱导研究 ,认为几丁质
酶不是特异性的抗性蛋白 , 而是应激反应的伴随产物 , 并提出在逆境条件下植物的应激反
应模式 6
关键词 蚕豆蚜 蚕豆 几丁质酶 诱导 应激反应
# ≅ ΑΒΑ5 4 ΧΔ Α5 Ε ΑΔΑ4 ΦΓ Η 4 !Δ 4 Ι Δ Χ 9 Α5 ϑ Γ Δ ΒΑΚ 5 Η Λ −0 ≅ ΑΧ ΜΝ4 Μ ΜΑ Ι Κ Ν4— 4 ΔΚ 5 Ι Δ Ν Ο Δ 5 Β 0!4 5 Β 0≅Λ ΧΑΠΚ !Κ Ο ΑΔ 4 ! Χ ΒΝ Δ ΧΧ ΝΔ 4 Δ ΒΑΚ 5 6 Θ 4 5 Ο ∃ 4 ΑΗ Κ 6 Ρ 4 Κ 3 Γ 5 4 5 ϑ )Α5 ( ≅4 7/ 9‘ϑ4 5 + 5 ΑΙ ΔΝΧ ΑΒΛ , ( ≅ 4 , , Ο ≅ 4 Α= > > ? ? 8一 〔、≅‘, ‘二%泞
户户
6 ∋ Μ Κ !6 ,
  , ∀ 7
8 9 : ; 一 <
6
∋ Σ Τ Δ Ν ΑΥ Δ 5 Β Χ 4 Ν Δ Δ 4 Ν Ν ΑΔ ϑ Κ 、9 Β ΒΚ Χ Β Γ ϑΛ Β≅ Δ Δ ≅ ΑΒ Α5 4 ΧΔ Α5 Ε ΑΜ Α4 Φ4 Η4 !Δ 4 Ι Δ Χ Α5 ϑ Γ Δ Δ ϑ Η Λ − 0≅ΑΧ
Μ Ν 4 Μ Μ ΑΙ Κ Ν 4 Κ 5 Β ≅Δ Η 4 Χ ΑΧ Κ Φ 4 5 Α5 Χ Δ ΔΒ 一 0!4 5 Β Α5 ΒΔ Ν Ν Δ !4 Β ΑΚ 5 Χ ≅Α0 6 %Β
∀ ΦΚ Γ 5 ϑ Β ≅ 4 Β Α5 Χ Δ Δ Β Χ ΒΝ Δ Χ Χ
Δ 4 5 Α5 ϑ Γ Δ Δ Τ !4 5 Β‘∀ Δ ≅ ΑΒΑ5 4 Χ Δ 4 Δ ΒΑΙ ΑΒΛ 4 5 ϑ Τ !4 5 Β Χ Β Ν Δ Χ Χ Ν Δ 4 ΔΒ ΑΚ 5 !Δ Ι Δ !
∀ Ν Δ !4 ΒΔ ϑ Β Κ Β≅ Δ Α5 Χ Δ Δ Β
〔一、!4 5 Β ΑΒΛ 6 − ≅ ΑΟ ≅ Δ Χ Β Δ ≅ ΑΒ Α5 4 Χ Δ 4Δ ΒΑΙ ΑΒ Λ
∀ ϑ Δ ΒΔ Ν Υ Α5 Δ ϑ Α5 =
ϑ4 Λ Χ Γ 5 ϑ Δ Ν Α5 Χ Δ ΔΒ ΦΔ Δ ϑ Α5 Ο 6 Ρ ≅ Δ
Δ Σ Τ Δ Ν ΑΥ Δ 5 Β Χ 4 !Χ Κ Χ ≅ Κ ς Β≅ 4 Β Τ !4 5 Β Δ4 5 Β Ν 45 Χ Υ ΑΒ Β ≅Δ Υ Δ Χ Χ4 Ο Δ Χ Κ Φ Α5 Χ Δ ΔΒ Χ Β Ν Δ Χ Χ ΦΝ Κ Υ Γ Τ Τ Δ Ν ΒΚ
!Κ ς Δ Ν 4 , 一ϑ ΑΝ! Δ Ν Δ 4 Χ Δ ΑΒ Χ Δ ≅ ΑΒΑ5 4 Χ Δ 4 Δ ΒΑΙ ΑΒΛ 6 Ρ ≅ Δ Χ Β Ν ΔΧ Χ Ν Δ 4 Δ ΒΑΚ 5 Φ!Γ Δ ΒΓ 4 ΒΔ Χ ς ΑΒ≅ ΒΑΥ Δ 6 %Β , Χ
Δ Κ 5 Δ !Γ ϑ Δ ϑ Β ≅ 4 Β Τ !4 5 Β’∀ Ν Δ Χ ΑΧ Β 4 5 Β Υ ΔΔ ≅ 4 5 ΑΧ Υ
∀ Β≅Δ Χ 4 Υ Δ Γ 5 ϑ Δ Ν 4 5 Λ 4 ϑ Ι Δ Ν Χ Δ Χ ΑΒΓ 4 ΒΑΚ 5 Χ , Β≅ 4 Β

∀ Β Κ Χ 4Λ , Τ !4 5 Β ≅ 4 Χ 4 ΩΑ5 ϑ Κ Φ Δ Κ 5 Ι Δ Ν Ο Δ 5 Β Τ≅ Λ ΧΑΚ !Κ Ο ΑΔ 4 ! Χ Β Ν Δ Χ Χ Ν Δ 4 Δ ΒΑΚ 5 , 4 5 ϑ Β≅ Δ ϑ Λ5 4 Υ ΑΔΧ Κ Φ
ΑΒ Χ Δ !!ΑΒΑ5 4 Χ Δ 4Δ Β ΑΙ ΑΒΛ
∀ Κ 5 !Λ 4 5 4 Δ Δ Κ Υ Τ 4 5 ΛΑ5 Ο Τ ≅ Δ 5 Κ Υ Δ 5 Κ 5 6
Ξ Δ Λ ς Κ Νϑ Χ Ε Ψ。Α4 Ζ泛Η Γ , −[, ≅ΑΧ Μ Ν4 Μ Μ ΑΙ Κ Ν4 , %5 ϑ Γ Δ Β ΑΚ 5 , # ≅ ΑΒΑ5 4 Χ Δ , ( Β Ν Δ Χ Χ Ν Δ 4 Δ ΒΑΚ 5 6

引 言
几丁质酶 7# ≅ ΑΒ Α5 4 Χ Δ 8为专一性水解几
丁 质 7氮 乙 酞 氨 基 葡 萄 糖 的 多 聚 体
2 !Μ & − Μ 8的水解酶 6 高等植物中不含有底
物 几丁质 , 但却经常具有较弱的几丁质酶
活性 ’∀ 6 这就使 人对植物体 内几丁质酶的
产 生及其相关的作用产生了浓厚的兴趣 6
近年来 已有一系列研究证 明 , 植物在受到
各种诱导因子作用时 , 如 Ρ & Ε 和 Ρ ∴ Ι 病
毒 处 理 烟 草.( , 放 线 菌 素 1 、 镰 刀 菌
7凡ΒΧ 4Ν ΑΓ Υ 8饱子处理 豌豆 , 以及一些物理
化学因素如 ∃ Ο #
= 、锅 离子 、 乙烯和机械损
伤 处理 玉米和蚕 豆’‘ , 其几丁质酶活 力都
会大大提高 , 其提高幅度从 几倍到几百倍
不等 6 另一些研究发现 , 几丁质酶对真菌的
细胞壁形成 , 细菌的感染过程都有明显的
影响作用仁?」6 联系几丁质酶的激活与逆境
因子的相互关系 , 现在普遍认为植物体内
的几丁质酶是一种抗性 蛋 白 , 它的产生与
植物的抗逆应激生理反应机制有关 6
但是 , 对于 自然界最普遍存在的植物
天敌即昆虫的取食和伤害是 否能够诱导植
物的几丁质酶 活力 , 以及植物儿丁质酶是
否能够影响昆虫的生长发育 , 进而影 响昆
虫种群的动态 , 至今未见任何研究报道 6 为
6 国家自然科学基 金和博士点基金资助项 目 6

  ? 年
月
? 日收 到 , 月 : 日改 回 6

期 王海波等 9蚕豆 叶片几丁质酶活性的蚜虫诱导— 植物生理应激反应的趋同性
了全面探索植物几丁质酶激活的生物学动
因 , 以及植物抗逆应激反应机制 的生物学
特征 , 本文通过 蚕豆叶几丁质酶 活性的蚜
虫诱导研 究 , 确定昆虫对植物几丁质酶的
诱导效应 , 并初步探讨植物在逆境条件下
几丁质酶激 活的趋 同性 意义 7有关几丁质
酶对 昆虫种群的影响另文讨论 8 6
= 材料与方法
= 6
实验材料和方法
以蚕豆 7Ε ΑΔ Α4 Φ4 占4 8 和 蚕 豆 蚜 7−Τ 入
∀ 。Ν4 Μ Π
ΜΑ Ι ΚΝ “ 8为实验材料 6 在盆栽蚕豆 植株长到 ∀ 分枝
以上时 , 接种蚕豆成蚜
∀ 头于植株上部 , 建立昆
虫与植物种间相互作用系统 , 即处理组 6 另设未接
接种的盆栽蚕豆 为对照组 6 处理组和对照组均在
受控条件下培养 , 控制条件模拟春天 自然光照强
度 7∀ ∀ > > !Σ 8和时间 7
≅ 8 , 温度 7= > 一 = < ℃ 8的昼夜
变化 , 湿度维持在 <> ] 7, ∃ 8左右 6
在规定的处理时间7取食天数 8 , 取样品叶片
测定其几丁质酶活力6 酶活力测定分 = 项 , 其一是
分别测定上部7第
层 8和 下部 7第 层 8叶片的酶
活力 , 同时记录整株植物上的蚜虫种群动态 6 其二
是待蚜虫种群数量达到高密度时 , 测定植株 ∀ 层
叶片的酶活力变化 6 ∀ 层划分的标准是 , 在第一次
测定时 , 将植株从上到下按分枝编号 , 第
分枝以
表
蚜虫取食对蚕豆叶片几丁质酶活力 75 Ω4 Β · Ο 一 , 8的诱导
上部分为第
层 , 第
分枝到第 = 分枝之间为第 =
层 , 依此类推 , 得第 ? 层和第 层 6 第 层 以下部
分为第 ∀ 层 , 并给以标记 6 以后测定均根据第一次
标记的范围取样6
= 6 = 酶活力测定方法
用 > 6 ! ΚΥ Κ! · . 确 7Τ∃ ( 6 >8 的柠檬酸缓冲液研
磨叶片7ς [ Ε ⊥
9 Χ 8 , 在
> Κ Κ Κ ΝΤ Υ 离心 ΑΚΥ Α5 ,
上清液为酶液 6 吸取 。6 ΧΥ !酶液 , 加入 > 6 !Υ !7> 6 ?
拌Υ 8的 & 4 & ? , 再加入 > 6 ΧΥ ! 的几 丁质悬浮液 ,
? < ℃保温 ?≅ 后 , 加热至
> > ℃ ΧΥ Α5 终止反应 6 在
∀ 5 Υ 下 测定 光 密 度 6 在
> ΚΚ Κ ΝΤ Υ 下 离 心

> Υ Α5 , 去除多余的几丁质 , 取上清液再测 > 6 1 6 。。
值 , 得二次测定之差△> 6 1 6 9 。Ψ值 6 在 > 6 1 6 。, 。下测
得蛋白质含量 , 根据下式算出酶的比活力 6
酶活力 2 及
9& − ‘
_ : < 6 = ; ⎯
_ 蛋白质 Σ 时间
△> 6 1 6 , 。Ψ , ,下万 , 一汽_ 一一 叹5 Ξ 4 Β ’ Ο 一 夕
产 一 上 产一 (, (
其中 Ω 4Β 为
 < = 年酶委员会提出的新单位
7%Ω 4 Β ⊥ : > ⎯
> :
+ 8 6
实验数据全部经过平行试验重复 6
? 结果与分析
? 6
诱导效应
表
列出了蚜虫取食一定天数后的植
物几丁质酶活力变化 6
Ρ 4 Η !Δ
# ≅ ΑΒΑ5 4 Χ Δ 4 Δ ΒΑΙ ΑΒΛ 7 5 Ω 4 Β 6  一 , 8 Α5 /ΑΜ Α4 扣Η 4 !Δ 4 Ι Δ Χ Α5 ϑ Γ Δ Β ΑΚ 5 Η Λ −0 而
∀ ΜΝ4 Μ ΑΙ Κ Ν4
时间 Ρ ΑΥ Δ 7ϑ 4 Λ8

=
∀
; =
= = <
处理组
Ρ Ν Δ士生Β Υ Δ 5 Ν
Ο Ν Κ Β! 0
对照组# Κ 5 Β Ν Κ !
Ο Ν Κ Γ 0
上部 + Τ Τ Δ Ν
下部 . Κ ς Δ Ν
上部 + Τ Τ Δ Ν
下部 . Κ ς Δ Ν
α786
 = ; 6 = ? = 6  <
> = 6  ?  < 6 ∀
> < 6 ∀
786 < ; ?
6 := =
< 6 =  ? > = 6 < ? = ; < 6 = : = 
6
?
< 6 ? 
; 6 ; ? ; 6 ? > 6 ? : ? 6 > ∀ =  6 ?
; 6
= 6 <;

 6 < =
 6  

= 6 ? ∀
=
6 ? =
从表
可见 , 经蚜虫取食侵害 , 蚕豆上
部和下部 叶片几丁质酶活力分别从最初的
= > 6
 和 > 6 < : ,% Ω 4 Β · Ο 一‘增加到
> < 6 ∀ 和
? > = 6 < ? 5 Ω 4 Β · Ο 一 , , 酶活 力增加达 ∀ 一 < 倍 ,
显示 了极 明显 的诱导效应 6 表
数据还显
示 , 蚕 豆上部和 下部 的酶 本底 活 力 7对照
组 8是不一 样的 , 并 随着时 间的增 加而变
化 6 因此 , 可用处理组和对照组酶活力的差
值来分析昆虫的诱导强度 7昆虫数量 8与诱
导效应的关系7图
8 6
从图
可见 , 诱导反 应发生在接种 蚜
虫 巧 天后 , 此 时蚜虫数量为 : > 头左右 ,
可见只有当危害达到一定程度时 , 植物的
应激反应才会发生 , 也即植 一物具有一种 。5
一 ΚΦ Φ的反应机制 6 随着蚜虫种群数量的继
续增多 , 无论是上部叶片还是下部叶片的
< > 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
76勺6
‘ 月‘,! 。‘奋飞 ∀ #!
这一现象说 明 , 植物抗逆应激反应是间断
的和 自主调节的 , 调节能力从下到上逐渐
增强 图 ∃ 还显示 , 植 株上部 %∀ 层和 ∃ 层 
的酶活力水平较低 , 而下部 %# 层 的酶活力
水平较高 , 有一种梯度变化的趋势 , 再一次
证实了植物具有传导受害信息的机制
# 层 #∀ & 一∋ (亡)∗ ∗
公之与 嘴啊彭址令
周咨
+ 月,合−. +。⋯已∀‘。荤定生握曰卜
时 /司 0 一1 。 % 2 ‘(  ∗气
图 / 蚜虫数量与蚕豆叶片几丁 质酶诱导 活性的相互关
系
) 34 ∀ 5 6 /7、)38 9 : & 3; <6 = > 6 6 9 6 /, 3=39 7 : 6 7 ‘? = 3≅ = ( 3 9 Α 3’ 3∋ Β∋ +
<∋ /6 ∋ ≅ 6 、 ‘Χ 9 2 丫琢 人∀# ? ) ∋ ?‘ 3 Χ , 8 )∋ ; 8 ; , /, , = 38 9 : 3Δ 6 % 39 %Ε 3≅ 3 +
2 , ∋ /
几丁质酶活 力都明显增加 这一结果表 明 ,
植物具有识别危害程度的能力、并随之作
出相应的应激反应 在实验 中观察到 , 蚜虫
主要分布在植株的上部 , 因此蚕豆植 株上
部和 下部 叶片的诱导反应 性质 是不一样
的 上部叶片直接受到蚜虫的刺吸 , 几丁质
酶活性增高反映 了植物直接的应激反应
而下 部 叶 片没 有受 到 直接危害 %早 期 阶
段  , 酶活性的变化显示 了植物能够将上部
的诱导信息传导到下部 , 引发应激反应 从
图 ∀ 可见 , 植株上部叶片的酶活性本底低 ,
变化大 下部叶片几丁质酶本底活性高 , 并
呈不断增加 的趋势 , 显示 了一种集累的效
应 这种植物部位上反应的相对差 异与植
物 自身的生长发育和调节机制相关
Φ ∃ 几丁质酶活性的动态变化
当蚜虫种群数量维持在高密度情况下
% ∃ ! 天以后  , 测定蚕豆植株 # 层叶片几丁
质酶活力的动态变化 %图 ∃ 从图 ∃ 可见 ,
植物几丁质酶活性 是不断变化 的 , 第 ∀ 层
变化最大 , 第 ∃ 层次之 , 第 Φ 、 Γ 、 # 层较小
∗署∗了
、洲一一 ∀ 层 ∀# ∀ , ∋ (亡)Η 办令‘竺哈气书之 “’“ ” , ‘「Φ 层 Φ一& 一∋ ( 6 )
0 。Χ∋6 Φ ∃ ΦΙ
叭长叶/ϑ/>6Κ加+二‘,夕.一∀Λ 。:−巴定匙唱荤拓嫂
% 2 ∋ ( 
图 ∃ 蚕豆 # 层叶片的几丁质酶活性的动态变化
Μ3 4 ∃ Μ /, 6 = , ∋ = 38 9 8 Β 6 & 3= 39 ∋ : 6 ∋ 6 = 3≅ 3= ( 3 9 Β3≅ 6 /∋ ( 6 ) : 8 Β
Α 3? 放 Β∋ < ∋
Γ 讨 论
在实验 中 , 证实 了蚜 虫取食侵害确实
能诱导蚕豆叶片几丁质酶 的活力 这个结
果表明 , 昆虫作 为 自然界 最主要的植物 夭
敌 , 能够成为一种诱导因子 , 使植物 的几丁
质酶活性增加 综观 目前植物 的几丁质酶
的诱导工作可见 , 植物 对于不 同的诱导 因
子 , 都能产生相同的诱导反应 , 表现了一种
趋同性的反应机制 从诱导 因子角度来看 ,
真 菌 、细菌 、 病毒和 昆虫作 为生物诱导 因
子 , 植物 几丁质酶活力的增加 可以解释 为
一种抗生作用 , 以抵抗它们的侵害 但是乙
烯 、紫外照射 、机械损伤 、 Ν 4 Ο∀ ∃ 等诱导 因
子引起的应激反应则很难解释 为抵抗 , 因
为几丁质酶的活性变化对它们不能起任何
作用 这说 明植物在进化中形 成的这种应
激机制 , 并不具特异性 , 即植物无法识别危
害因子 的类型 , 从而采取相应的防御反应

期 王海波等 9 蚕豆叶片几丁质酶活性的蚜虫诱导—植物生理应激反应的趋同性
同样 , 这种对不同诱导 因子的趋 同反应也
反 映了植物在逆境条件下 7所有这些诱导
因子都可作为逆境因子 8的整体应激反应
机制 , 即非专一性地产生抗性物质 , 并使植
物处于一种应激状态 6 因此 , 植物体内几丁
质酶活性的变化 , 可 以理解为植物的一种
应激状态 , 而几丁质酶本身则是应激过程
的伴随产物 6
次生代谢 , Δ
∀ ΑΧ ΒΔ 5 Β Υ Δ Β 4 ΗΚ !ΑΧ Υ
7(ΒΝ Δ Χ , Ν Δ4 7 9 ΑΚ 5 8
, 7应激反应 8
图 ? 植物在不同逆境条件下的趋同应激反应模式
/ ΑΟ 6 ? ∴ Κ 7!Δ ! Κ Φ Δ Κ 5 Ι Δ Ν Ο Δ 5 Β Τ !! ΛΧ ΑΚ !Κ Ο ΑΔ 奋

Χ ΒΝ Δ Χ Χ ΝΔ 4 Δ Β ΑΚ 5
Κ Φ Τ !Ψ一5 Β Γ 5 7%Δ Ν Ψ‘5 Λ 9 ,7β Ι Δ Ν Χ Δ Χ ΑΒΓ 4 Β ΑΚ 5 6
· 报道结果 , Δ Τ Κ Ν 、Δ ϑ Ν Κ Χ Γ !Β
χ 假设结果 ∃ Λ Τ Κ , %、Δ Β Α。9 、
Ν Δ Χ Γ !Β
图 ? 表示了植物应激反应趋同机制的
一种可能的模式 6 从图 ? 可见 , 尽管逆境因
子不同 , 但都可能对一系列基因产生相同
的作用 , 并诱导相同的次生代谢途径 , 从而
表 现出趋同的应激反应 6 这一假想模式 已
在许多实验中得到证实 6
实验显示 , 无论是 处理组还是对照组
蚕豆植株 7包括 ∀ 层叶 片8 , 其几丁质酶活
力在整个实验过程中都表现出一种动态的
变化 6 这一现象在植物其它表征应激反应
的指标 中也能看到 , 如 0− . 酶 、氯原酸含
量 、单 宁酸含量” ·= 一等 6 我们认为 自然生长
的植物其代谢过程本身就是动态的‘, , 即
不断调节其基础代谢和次生代谢的速率以
适应不断变化的环境 6 反之 , 如果以为植物
代谢是 非动态的 , 只是 当出现逆境因子时
才发 生变动 , 则难以理解 植物 在不断变化
的环境中 7也即不断有逆境因子 出现 8 , 始
终处 于一种过度耗能的应激状态 , 确能维
持正常生长这样一个事实 6 用这 种动态的
观点除了可以理解这一事实 , 而且 还可以
解释为何在实验中经常遇到对照组的测定
值大于处理组以及处理组的测定值不断变
化的现象 6 这是 因为当植物遇到强刺激时 ,
其正常动态被干扰 , 此 时可能 的应激状态
有 ? 种 9 一是崩溃 , 植物 死亡 Ψ 一是 出现紊
乱 , 植物的代谢不规则 7在 同工酶的研究中
发现 , 另文发表 8 Ψ 一是增幅振荡 , 此时植物
的测定值高 于对照值 , 但 也会有一些值低
于对照值 6 因此 , 动态调节 的机制是抵御逆
境维持正常状态的最为理想的整体防御机
制 6 综上所述 , 可以确定实验 中出现的现象
正是植物应激反应的 自然表现 6
致谢 本项研究承业师周纪纶教授的悉心指导 6
参考文献
王海波 、周纪 纶 6
 ;; 6 蚕豆对蚕豆蚜刺吸胁迫的
生理防御策略 6 生态学报 , ; 7? 8 9
∀ 一 = > >6
王海波 、吴千红 、高闻达 6
 ? 6 茄子和朱砂 叶端相
互作用研 究
6 叶端种群动态与茄子叶片丹宁酸
含量变动的关系 6 应 用生态学报 , 7 = 8 9
< 一
< < 6
− Η Δ !Δ Χ , / 6 δ 6 4 5 ϑ 琴6 ∋ 6 / Κ Ν Ν Δ 5 Δ Δ 6
 < > 6 Ρ ΔΥ ΤΚ Π
Ν 4 ! 4 5 ϑ ≅ Κ Ν Υ Κ 5 4 ! Δ Κ 5 Β Ν Κ ! Κ Φ Τ 一
, ? 一 Ο !Γ Δ 4 5 4 Χ Δ Α5
0 ≅ 4 Χ Δ Κ !Γ Χ Ι Γ !卯 Ν ΑΧ . 6 0 !4 5 Β 0 ≅夕∀
>
6 , ∀ 9 ? ∀ 一
> > 6
− Η Δ !Δ Χ , / 6 δ 6 , , 6 0 6 δ Κ Χ Χ ≅ 4 Ν Β , . 6 ∋ 6 / Κ Ν Ν Δ 5 Δ Δ
4 5 ϑ ς 6 ∃ 6 ∃ 4 Η ΑΟ 6
 <
6 0 Ν Δ Τ 奋一Ν 4 Β ΑΚ 5 4 5 ϑ Τ Γ Ν ΑΦΑΠ
Δ Ψ !Β ΑΚ 5 Κ Φ Ο !Γ Δ 4 5 4 Χ Δ 4 5 ϑ Δ ≅ ΑΒ Α5 乏、Χ Δ ΦΝ Κ Υ Η Δ 4 5
!Δ 4 Ι Δ Χ 6 0 !4 5 Β 0勺∀
>
6 , < 9
=  一
? ·
∃ Κ ς 4 Ν ϑ , )6 δ 6 Δ Β 4 !6
: < 6 ( Β Γ ϑ ΑΔ Χ Κ Φ Β≅ Δ Τ !!Λ Χ ΑΔ Π
Κ Δ ≅ Δ Υ ΑΔ是一
4 5 ϑ Δ 5 名 Λ Υ 壬一ΒΑΔ Τ Ν Κ Τ Δ Ν Β ΑΔ Χ Κ Φ 0 40叮4
!Λ Χ Κ刁。 Δ 6 ) 6 δ ΑΚ !6 # ≅ Δ叨 6 , = = 9 = ?  一 = ; < 6
气)−Κ 6∀孟Π‘)Θ厂Ρ