全 文 ：兴安落叶松老龄林落叶松林木死亡格局
以及倒木对更新的影响 3
班 勇 (中国林业科学研究院林业研究所 ,北京 100091)
徐化成 李湛东 (北京林业大学资源环境学院 ,北京 100083)
【摘要】 对兴安落叶松老龄林落叶松林木死亡格局和死亡木对更新的影响进行了研究.
结果表明 ,丛桦落叶松林和杜香落叶松林的枯立木以中径木占多数 ,赤杨落叶松林主要为
中、大径木 ,草类落叶松林主要是中、小径木. 落叶松枯立木主要因火烧、受压和老死而形
成.丛桦落叶松林和赤杨落叶松林掘根倒木较多. 杜香落叶松林和草类落叶松林的倒木以
风折为主. 地形、山体走向和盛行风向对树倒方向影响很大. 丛桦落叶松林倒木方向杂乱 ,
赤杨落叶松林林木均向东倒下 ,杜香落叶松林和草类落叶松林的掘根木分别向南、东北方
倒下 ,两者的风折木倒向随机性较大. 草类落叶松和赤杨落叶松老龄林内 ,倒木更新为 18
和 40 株·m - 2 ,远远高于矿物土基质上 2 株·m - 2的水平. 丛桦落叶松林内倒木和林地上更
新均相当好 ,约为 28 株·m - 2 . 杜香落叶松林倒木更新效果不突出.
关键词 兴安落叶松 老龄林 枯立木和倒木 更新
Mortality patterns of L arix gmelini and effect of fallen dead wood on regeneration of old
L arix gmelini forest. Ban Yong ( Institute of Forest ry , Chinese Academy of Forest ry , Bei2
jing 100091) , Xu Huacheng and Li Zhandong ( Beijing Forest ry U niversity , Beijing 100083) .2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1997 ,8 (5) :449～454.
The study shows that the snags of L . gmelini are resulted from fire , suppression , or ageing.
There are more medium2diameter snags in L . gmelini2Betula f ruticosa and L . gmelini2Ledum
palust re forests , more medium2and large2diameter snags in L . gmelini2Herbae forest , and
more medium2and small2diameter snags in L . gmelini2A lnus m andshurica forest . For dead
trees , the uprooted trees are dominant in L . gmelini2Betula f ruticosa and L . gmelini2A lnus
m andshurica forest , snapped trees are dominant in L . gmelini2Ledum palust re and L . gmeli2
ni2Herbae forests. The treefall direction is chiefly affected by topography , run of mountain ,
and direction of dominant wind , which is random in L . gmelini2Betula f ruticosa forest , east in
L . gmelini2A lnus m andshurica forest , south and northeast for uprooted trees in L . gmelini2
Ledum palust re and L . gmelini2Herbae forests , respectively , and random for snapped trees in
both forests. In L . gmelini2Herbae and L . gmelini2A lnus m andshurica forests , the density of
seedlings and saplings on fallen dead wood (18 and 40 individuals per m2 , respectively) is
greater than that on mineral soil ( 2 individuals per m2 ) . The regeneration of seedlings and
saplings is quite good (28 individuals per m2) on dead logs and on forest2floor in L . gmelini2Be2
t ula f ruticosa forest . The effect of dead logs on regeneration is not clear in L . gmelini2Ledum
palust re forest .
Key words L arix gmelini , Old2growth forest , Snag and dead log , Regeneration.
3 国家自然科学基金资助项目 (39170161)
1995 年 7 月 24 日收稿 ,1996 年 10 月 30 日接受.
1 引 言
林木死亡是森林发育的自然过程 ,受
自然干扰的作用. 由于其重要的生态学意
义 , 死 亡 木 越 来 越 引 起 人 们 的 关
注[1～3 ,8～10 ] .死亡木分为枯立木和倒木两
应 用 生 态 学 报 1997 年 10 月 第 8 卷 第 5 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1997 ,8 (5)∶449～454
大类. 枯立木的主要作用是为鸟类等野生
动物提供生境 ,其余的作用与倒木类似. 倒
木的生态功能表现在为有机体提供生境 ,
贮存养分和水分 ;固 N ,阻挡土壤流失 ,保
护林地生产力[10 ] . 生境上林木幼苗的存活
状况决定着森林的组成和格局. 一般来说 ,
下层植物竞争不过成年树木 ,却可以与幼
苗竞争. 在某些生境上 ,许多林木幼苗常常
只生长在倒木上[7 ,11 ] . 大兴安岭原始落叶
松老龄林对森林经营实践有重要的指导意
义. 然而 ,其生态学特性 ,特别是林木死亡
与更新环节还不为人们所确切认识. 本文
将探讨落叶松死亡木的大小分布、空间格
局和死亡原因 ,以及死亡木对林木更新的
影响.
2 自然概况与研究方法
2. 1 自然概况
研究地点位于大兴安岭北部的满归林业局 .
平均海拔 500～1000 m ,地处寒温带 ,呈显著大陆
性气候 ,冬季经常出现大风 ,盛行风向为西北或
西向 ; 夏季盛行风向多为东南或南向. 冬季严寒
漫长 ,无霜期 90 d 左右. 年均降水量 445 mm ,9 月
末开始降雪 ,5 月上旬消融. 与之相比 ,土壤冻结
期和解冻均滞后一些. 境内土层浅薄 ,仅 30～40
cm ,土壤内富含砾石 ,大部分存在永冻层或季节
性冻层. 兴安落叶松林占绝对优势 ,为地带性植
被.本区代表性林型有草类落叶松林、赤杨落叶
松林、杜香落叶松林和丛桦落叶松林.
2. 2 研究方法
选择林龄 > 200 a 的丛桦落叶松林、赤杨落
叶松林、杜香落叶松林和草类落叶松林各 1 块为
样地 ,样地大小为 32 m ×32 m. 设置样地前踏查
拟设样地及样地周围地区 ,要求这些原始老龄林
50 a 内未发生火烧. 对于样地内的火疤木通过数
年轮的办法判断火烧次数及火烧年代. 对于枯立
木 ,实测胸径 ,估测高度和所处的年龄段. 倒木编
号 ,并在方格纸上按比例绘制倒木位置图 ,实测
胸径、长度 ,辨别树倒原因 (分作风折、掘根和原
因不详 3 类)和腐朽程度 (分为未腐朽或稍腐朽、
树皮腐朽、外部木材腐朽和完全腐朽 4 级) . 木材
达到完全腐朽程度并且与周围地面无明显界限
的不再作为倒木. 每株倒木与林地平行部分的表
面积通过在定位的方格纸上计数方格数再按比
例换算求出.
树倒方向是老龄林分特征和树倒干扰状况
的一项重要指标. Von Mises 分布是圆上分布族
中最为重要的一种分布. 方向数据的统计理论均
以该分布为前提条件 [5 ] .
平均方向 X 的求算过程如下 :
令 C = 1N ∑Nj = 1cosθi
S = 1N ∑Nj = 1sinθiR = ( C2 +
S 2) 1/ 2 ,则C = Rcos X
S = R sin X
于是 X = tg - 1 sc
其中 ,θi 为 N 个方向数据的第 i 个观测值 , R 为
N 个合向量的平均长度. X 的确切数值最终要根
据正弦、余弦和正切值的符号确定.
3 结 果
3 . 1 死亡木的特征
3 . 1 . 1 枯立木的胸径结构 所研究的老龄
林是以 > 200 a 的林木占优势的林分. 各林
型林冠层林木的胸径绝大多数在 30 cm 以
上 ,个别在 27～30 cm 之间. 冠层下则是胸
径 10～30 cm 的林木. 10 cm 以下的林木
数量庞大 ,也可以构成一个明显的层次. 为
方便起见 ,将胸径 > 30 cm 的林木称作大
径木 , 10～30 cm 的林木为中径木 , < 10
cm 的林木为小径木.
从图 1 可见 ,各样地的枯立木总数相
差不大 ,但分布不尽相同. 丛桦落叶松林的
枯立木胸径在 10～28 cm 之间 ,均为中径
木 ,赤杨落叶松林主要为中径木和大径木 ,
杜香落叶松林中径木占多数并各有少量小
径木和大径木. 草类落叶松林主要是中径
木和小径木.
3 . 1 . 2 树倒特点和倒木的胸径结构 树倒
可分为掘根和风折2种形式 . 前者指树木
054 应 用 生 态 学 报 8 卷
图 1 落叶松老龄林内枯立木的胸径结构
Fig. 1 DBH structure of snags in old L ari x gmelini
forests.
Ⅰ. 丛桦落叶松林 L . gmelini2Bet ula f ruticosa forest , Ⅱ.
赤杨落叶松林 L . gmelini2A lnus mandshurica forest , Ⅲ.
杜香落叶松林 L . gmelini2Ledum palust re forest , Ⅳ. 草
类落叶松林 L . gmelini2Herbae forest . 下同 The same be2
low. 以 4 cm 为 1 径级 ,以中值代表某一径级.
倒下连根拔出 ,后者指树木自树干基部以
上的某个部位折断. 由表 1 可见 ,各林分内
倒木数相差不很大 , 其中草类落叶松林中
倒木最多 ,赤杨落叶松林和杜香落叶松林
次之 ,丛桦落叶松林内最少. 各林型的树倒
类型差异显著. 丛桦落叶松林和赤杨落叶
松林类似 ,掘根类型多于风折类型 ; 杜香
落叶松林和草类落叶松林则是风折显著多
于掘根.
各林分风折木以中径木居多. 中径木
占风折木株数百分比分别是 :丛桦落叶松
林为 87 %、赤杨落叶松林 67 %、杜香落叶
松林 59 %和草类落叶松林 75 %. 在掘根类
表 1 各类倒木的株数及比例
Table 1 Amount and propotion of logs resulted from up2
rooting and snapping
林 型
Forest
type
掘根 Uprooting
株 数
(ind. ·hm - 2)
%
风折 Snapping
株 数
(ind. ·hm - 2)
%
Ⅰ 107 58 78 42
Ⅱ 127 56 98 44
Ⅲ 39 27 107 73
Ⅳ 78 31 176 69
杜香落叶松林内另有倒木 78 株·hm - 2 ,树倒原因不详.
型中赤杨落叶松林、杜香落叶松林和草类
落叶松林的掘根倒木以大径木为主 ,分别
占掘根倒木的 69 %、60 %和 71 %. 丛桦落
叶松林的只占 45 % ,其掘根倒木以中径木
稍多 (图 2、3) .
图 2 落叶松老龄林内掘根倒木的胸径结构
Fig. 2 DBH structure of uprooted log in old L ari x gmelini
forests.
3 . 2 树倒方向
丛桦落叶松林的掘根倒木向西偏北方
向倒下 (表 2) ,风折木倒向西南方向. 各倒
1545 期 班 勇等 :兴安落叶松老龄林落叶松林木死亡格局以及倒木对更新的影响
表 2 各林型不同树倒类型的树倒方向统计
Table 2 Statistics of orientation of trees fall in different forest types and treefall types
类 型
Type
Ⅰ
平均方向
Orientation
方差
SE
Ⅱ
平均方向
Orientation
方差
SE
Ⅲ
平均方向
Orientation
方差
SE
Ⅳ
平均方向
Orientation
方差
SE
掘 根 Uprooting 280°N 0. 701 88°N 0. 140 195°N 0. 007 73°N 0. 257
风 折 Snapping 226°N 0. 654 80°N 0. 099 174°N 0. 508 285°N 0. 575
不 详 Unknown - - - - 159°N 0. 420 - -
总 计 Total 245°N 0. 511 84°N 0. 756 174°N 0. 407 112°N 0. 682
木的方向相差很大. 在赤扬落叶松林内 ,掘
根和风折木的倒向十分一致 ,为东方向 ,倒
向的变化也小. 杜香落叶松林的掘根木倒
向南方 ,方向非常一致 ,而风折木东南向 ,
并且倒向变化大. 草类落叶松林内 ,掘根木
向东方倒下 ,方向比较一致 ,风折木却向西
倒下 ,方向变化较大.
图 3 落叶松老龄林内风折倒木的胸径结构
Fig. 3 DBH structure of snapped log in old L ari x gmelini
forests.
3 . 3 倒木对更新的作用
由表 3、4 可知 ,4 个样地的倒木上均
以 1～9 年生幼苗幼树最多 ,尤以丛桦落叶
松林、赤杨落叶松林和草类落叶松林最为
表 3 倒木上幼苗幼树年龄分布(株·hm- 2)
Table 3 Age distribution of juvenile population of L arix
gmelini on log ( ind. ·hm - 2)
龄 级
Age class
(yr. )
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
1～3 1523 2607 264 2803
4～9 469 68 107 2148
10～20 0 10 78 88
21～30 0 20 10 10
31～40 0 0 29 0
合计 Total 1992 2705 488 5049
表 4 倒木与地表上的落叶松更新
Table 4 Regeneration of L arix gmelini on forest floor and
log
林 型
Forest
type
倒 木
Log
A B C
幼苗幼树 (ind. ·m - 2)
Seedling and sapling
D E
Ⅰ 1 7 16. 70 0 -
2 2 5. 95 0. 50 -
3 4 6. 86 8. 02 -
4 7 6. 59 19. 27 -
∑ 20 36. 10 27. 79 33. 38
Ⅱ 1 1 4. 55 0 -
2 7 12. 03 5. 82 -
3 3 4. 13 7. 75 -
4 12 30. 62 4. 83 -
∑ 23 51. 33 18. 40 2. 5086
Ⅲ 1 11 16. 22 0 -
2 2 4. 86 0 -
3 4 5. 69 1. 23 -
4 11 19. 41 1. 91 -
∑ 28 46. 18 3. 14 1. 67
Ⅳ 1 8 14. 19 2. 04 -
2 7 17. 22 10. 51 -
3 4 3. 31 4. 53 -
4 7 13. 41 22. 60 -
∑ 26 48. 13 39. 68 2. 43
A. 腐朽级 Rot class ,B. 株数 Ind. , C. 覆盖面积/ 样地
Area (m2·plot - 1) , D. 倒木上 On log , E. 矿物土 On min2
eral soil.
显著. 赤杨落叶松林和草类落叶松林的倒
木还分布着少量的 10～30 年生幼树. 杜香
落叶松林的倒木上幼树年龄达 30～40 年
生 ,并且各龄级幼苗幼树株数分布相对比
254 应 用 生 态 学 报 8 卷
较均匀. 4 块样地之中仅杜香落叶松林内
主林层的大树少 ,林地光照强度大. 一般 1
级腐朽倒木 ,有些样地甚至 2 级腐朽倒木
上无更新幼苗幼树或数量很少 ,倒木腐朽
加剧 ,有利于幼苗发生和幼苗幼树存活. 各
样地之间倒木株数相差不多. 除草类落叶
松林外各腐朽级的倒木株数不够均衡. 倒
木腐朽程度代表树倒发生距今时间的长
短 ,可见丛桦落叶松林、赤杨落叶松林和杜
香落叶松林树倒发生的连续性较差.
4 讨 论
4 . 1 林木死亡原因
落叶松枯立木的成因主要有 3 个方
面 :一是火烧 ,多发生于中小径木 ;二是被
压导致生长衰退直至死亡 ,多发生于小径
木 ;三是寿命终极 ,这是大径木的归宿之
一. 丛桦落叶松林和草类落叶松林的枯立
木为火烧和受压所致 ,赤杨落叶松林和杜
香落叶松林的枯立木由于火烧、被压和自
然死亡造成.
树倒是老龄林的特征之一. 一般认为 ,
树倒发生时树木并未死亡 ,死亡的树木
(即枯立木) 不会通过掘根或风折倒下[9 ] .
树倒可归结为因年龄老而生长衰退或者心
腐 ,或者因瞬时的大风和土层浅薄. 中径木
受大径木排挤并且易遭火烧 ,生长不良 ,易
成为风折木. 大径木的地上部分生物量大 ,
根系的相对支持力较小 ,因而易形成掘根
树倒. 位于谷地的丛桦落叶松林存在永冻
层 ,根系浅 ,大、中径木易掘根倒下. 位于山
体上部阴坡的赤杨落叶松林土层薄、风力
大 ,掘根倒木较多 ,但是由于立地条件较
差 ,树木长势较差 ,该林型中有一些大径木
也发生风折. 杜香落叶松林立地条件差 ,林
木生长不良 ,多发生心腐 ,致使倒木多由风
折起源并且大径木也有不少发生风折. 草
类落叶松林土层深厚因而不易发生掘根树
倒 ,树倒以风折为主 ,其中有不少大径木.
总之 ,各林型大径木主要死于树倒.
4 . 2 树倒方向
在大兴安岭 ,由于地形如山体走向、坡
向和坡位的不同 ,环境条件相差很大 ,因而
形成了不同的林型. 各林型树倒方向也很
不同. 树倒是伴随风的作用而发生的 ,该地
夏季盛行南风 ,而冬季及冬季前后盛行西
北风 ,风力强劲 ,树倒多受西北风影响. 冬
季深厚的永冻层牢牢稳固住落叶松的根
系 ,不易发生掘根. 就掘根木倒向来说 ,丛
桦落叶松林所处地势平坦 ,土壤含水量高 ,
冻层融化慢 ,掘根主要发生于盛行东南风
的夏季 ,向西北方向到下 ,风折木的倒向偏
南. 其余 3 个林型的林分位于东北2西南走
向的山体 ,草类落叶松林位于西坡偏北 ,赤
杨落叶松林位于西北坡 ,这两个林分北侧
有一条东西走向沟谷 ,这个小地形多将风
向转为偏西风 ,树木向东倒下 ,然后 ,草类
落叶松林由于林木朝向坡下部位遭受火烧
强度大并留下火疤 ,同时受重力作用风折
木呈西北向倒向山坡下部. 杜香落叶松林
位于西坡偏南 ,因局部地形走向影响受西
北风作用掘根和风折木向南方倒下.
4 . 3 倒木对更新的意义
倒木特别是树冠处养分含量高[6 ,12 ] ,
释放过程缓慢 ,并且存在固 N 细菌[4 ,8 ] ,
这对落叶松更新很有利. 赤杨落叶松和草
类落叶松老龄林内 ,草本植物或灌木繁茂 ,
倒木上则不然 ,它使落叶松幼苗幼树逃避
了密被的草本灌木层的竞争和遮盖作用 ,
因而在倒木上平均更新落叶松为 18 和 40
株·m - 2 ,远远高于矿物土基质上 2 株左右
的水平. 丛桦落叶松林内倒木上更新相当
好 ,而该林地上水肥状况好、草灌植物不甚
繁茂 ,林地上更新也相当好 ,倒木相对于林
地对更新的促进作用不突出 ,均为 28 株·
m
- 2左右. 杜香落叶松林因林冠稀疏 , 林
3545 期 班 勇等 :兴安落叶松老龄林落叶松林木死亡格局以及倒木对更新的影响
内光照强 ,生境比较干燥 ,1～20 年的幼苗
幼树少 ,幼树和小树多. 倒木上的更新效果
也不突出 ,仅 3 株·m - 2 ,只比林地上高 1
倍. 倒木上更新好坏与倒木腐朽程度关系
密切 ,一般腐朽程度加深 ,倒木含水量增
大 ,养分浓度增大.
参考文献
1 刘琪王景、王 战. 1992. 长白山岳桦林倒木及其与
更新的关系. 森林生态系统研究 ,6 :63～67.
2 陈 华、徐振邦. 1991. 长白山红松针阔混交林林木
死亡的初步研究. 应用生态学报 ,2 (1) :89～91.
3 陈 华、M. E. Harmon. 1992. 温带森林生态系统粗
死木质物动态研究———以中美两个温带天然林生
态系统为例. 应用生态学报 ,3 (2) :99～104.
4 李 可、李凤珍. 1992. 倒木分解过程中生化生态学
特征变化. 森林生态系统研究 ,6 :222～226.
5 项静恬等. 1991. 动态和静态数据处理———时间序
列和数理统计分析. 北京 :气象出版社.
6 Bazzaz , F. A. 1983. Characteristics of populations in
relation to disturbance in natural and man2modified e2
cosystem. In : H. A. Mooney and M. Godron ,eds. Dis2
turbance and Ecosystem. Spring2Verlag ,N Y.
7 Franklin ,J . F. and Dyness ,C. T. 1973. Natural vege2
tation of Oregon and Washington. USDA For. Serv.
GTR PNW - 8. Pacific Northwest For. and Range
Exp . Stn. ,Portland ,Oregon.
8 Franklin ,J . F. et al . 1981. Ecology characteristics of
old2growth Douglas fir forests. USDA ,Forest Service ,
GTR PNW - 118. Pacific Northwest For. and Range
Exp . Stn. ,Portland ,Oregon.
9 Franklin ,J . F. et al . 1987. Tree death as an ecological
process. BioSicence , 37 :550～556.
10 Harmon ,M. E. et al . 1986. Ecology of coarse woody
debris in temperate ecosystems. A dv . Eco. Res. , 15 :
133～302.
11 Mckee , A. et al . 1982. Structure , composition and
reproductive behavior of terrace forests , South Fork
Hoh River , Olympic National Park. In : Starkey et
al . ,eds. Ecological Research in National Parks of the
Pacific Northwest . Natl. Park Serv. Coop . Stud. U2
nit ,Corvallis ,Oregon.
12 Oliver ,C. D. and Larson ,B. C. 1990. Forest Stand Dy2
namics. Me Graw2Hill , Inc. New York.
欢迎订阅 1998 年《农业工程学报》
《农业工程学报》是由中国农业工程学会主办的国家级学术期刊. 中文核心期刊之一. 先后在 1992
～1996 年全国第一、二届优秀科技期刊评比中荣获三等奖. 在中国科协第一、二届优秀科技期刊评比中
荣获二等奖.
《农业工程学报》为建设现代农业服务 ,主要刊登农业生产体系建设系统工程与管理工程、水土工
程、农业机械工程与机械生产体系、设施农业与工厂化农业建设工程、生物环境控制工程、农村能源工
程、农产品加工与贮藏保鲜工程以及高新技术农业应用等方面的研究报告、学术论文和综合述评等.
学报作为学会的学术园地 ,还设有“研究简报、学科动向、学术动态、学会记事、新书评介、论坛、基础
技术理论讲座、高校与科研单位简介 ⋯”等众多栏目 ,向会员及相关学科广大读者全面介绍农业工程最
新科研成果与学科发展信息 ,提供国内外农业工程学术活动动态.
《农业工程学报》为季刊 ,16 开本 ,240 页 ,全部 70 克胶版纸本 ,彩色封面覆膜. 1998 年每期定价 22
元 ,全年 4 期共 88 元. 全国各地邮局均可订阅 ,邮发代号 18 - 57. 本刊可破季订阅 ,如在邮局未订上 ,可
直接与编辑部联系. 编辑部地址 :100026 北京市朝阳区农展馆南路《农业工程学报》编辑部 电话 :
(010) 64192903. E - mail : TRANSCSAE @ agri. go. cn
454 应 用 生 态 学 报 8 卷