全 文 ：应 用 生 态 学 报
  年 ! 月 第 ∀ 卷 第 # 期
∃ % &∋ ( ) ( ∗+ , − ∋ . / + 0 . 1 1/ &( 2 ( ∃ + / + 3 4 , ∗5 67
  , ∀ 8# 9 : ; 一 ; <
朱砂叶蜻自然种群动态研究 ‘
吴千红 杨 国平 经佐琴 王海波 钱 吉
8复旦大学环境与资源生物学系 , 上海 ; = = > # #9
吴士 良 肖跃南 8上海市高行中学 , 上海 : 。。
; !9
【摘要】 采用 05? ?7 聚类分析的方法研究了朱砂叶端在
 < ∀ 一
  # 年间的种群动态差
异 ≅ 结果表明 , 朱砂叶蜡种群动态在年度间 、地方间 、样地大小上存在着差异 ≅ 幼若蜡动态
与成靖动态有明显差异 ≅
关键词 朱砂叶端 种群动态 模糊聚类分析
2 7Α Β Χ ΔΕ Φ Γ Η Ι Ε ϑΚ Β ”7Λ Μ5 Φ ΛΔ Α Α Β ΝΒ Κ ΔΑ 5 Φ Α Β ϑ5 Κ Β 6 ΟΓ 16Β ϑΔΓ Α ≅ Π 5 Θ ΔΒ Α Μ Γ Α Ρ , 4 Β Α Ρ 3 5 Γ Ο ΔΑ Ρ ,
∗ΔΑ Ρ Σ 5 Γ Τ ΔΑ , Π Β Α Ρ % Β ΔΝ Γ Β Α Υ Θ ΔΒ Α ∗Δ 80 5 Υ Β Α , Α Δς Ε ΚΦ Δϑ7 , ) ΜΒ Α Ρ ΜΒ Δ ; = = > # # 9一∃ Μ ΔΑ ≅ ∗ ·
月户户
≅ (Λ Γ 6 ≅ ,
  , ∀ 8# 9 : ; 一 ; < ≅
05 ? ? 7 Ε 65 Φ ϑ Ε Κ Β Α Β 67 Φ ΔΦ Γ Α ϑΜ Ε Υ”Β Χ ΔΕ Φ Γ Η ΙΕ ϑΚΒ 叮Φ Ε Μ5 Φ Ε ΔΑ Α Β Ν Β Κ ΔΑ 5 Φ Ο Γ Ο 5 6Β ϑ ΔΓ Α ΔΑ
 < ∀一
  # Φ Μ Γ Ω Φ ϑΜ Β ϑ ϑΜΕ 1Γ Ο 5 6Β ϑ ΔΓ Α Υ7 Α Β Χ ΔΕ Φ
Υ ΔΗΗΕ Κ Ε Υ ΔΑ 界Β Κ Φ , Β Κ Ε Β Φ Β Α Υ Ο6Γ ϑ Φ Δ? Ε Φ , Β Α Υ
ϑ卜Ε Κ Ε Ε Ξ ΔΦ ϑΦ Β ΦΔΡ Α ΔΗΔΕΒ Α ϑ ΥΔΗΗΕ Κ Ε Α ΕΕ ΝΕ ϑΩ Ε Ε Α ϑΜ Γ Φ Ε Γ Η ΔΧ Χ Β ϑ 5 Κ Ε Β Α Υ Β Υ 5 6ϑ Ι ≅ Λ ΔΑ Α Β ΝΒ ΚΔ Α 5 Φ ≅
Ψ Ε 7 Ω Γ Κ Υ Φ Ι Ε ϑ Κ Β Α 》&Λ Μ“ Λ ΔΑ Α Β Ν Β ΚΔ Α “ Φ , 1 Γ Ο 5 6Β ϑ ΔΓ Α Υ 7Α Β Χ ΔΕ Φ , 0 5 ? ? 7 Ε 65 Φ ϑ Ε Κ Β Α Β 67Φ ΔΦ ≅

引 言
迄今为止 , 对 叶蜗生物学进行了大量
研究 ≅ 国 内外 已 有不少工 作 ≅ % Β ? ΒΑ 〔, 〕、刘
芹轩等〔, 〕进行过温湿度对该蜡实验种群生
命表作用的研究 ≅ 在国内 , 朱砂叶蜗是全国
性棉花 、蔬菜和果树等农作物的主要害蜻 ,
在生物学和田间发生规律及防治方面做过
较 多工作〔, ·’一‘〕≅ 朱 砂叶蜻每年都有发生 ,
且受气候 、天敌等多因素影响 ≅ 发生量时大
时小 , 发生时间或前或后 ≅ 以往的工作多注
重于在实验室可控条件下 , 研究生态因子
对叶蜻的影响 , 由于生态因子 的作用常常
是综合性的 , 室 内条件和室外条件差异很
大 , 其在 系统 中的重要性往往会随着系统
状态的变化而变化 ≅ 因此虽有许多单项研
究及描述相互关系的数学模型 , 但是室内
实验所取得的参数往往不能直接应用于田
间 自然种群研究 ≅ 此外朱砂 叶蜻种群动态
是一个具有模糊性的间题 ≅ 为此 , 可视害虫
发生程度系虫源 、气象 以及其 它 已知或未
知的多种因素的综合作用结果 ≅ 为揭示蜡
类种群数量动态的内在规律和建立动态模
型 , 利用捕食蜡防治叶蜡时确 定捕食蜡的
释放时间和数量 ≅ 本文以不同年间不同地
方的朱砂叶蜡种群消涨的横 向比较研 究 ,
分析朱砂叶蜡种群动态的变化规律 ≅
; 材料与方法
;≅
田间调查

 < ! 一
  ; 年 , 在上海市浦东新区高行镇 ,

 
一
  # 年 ≅ 在复旦大学实验地 , 每年 > 月上
中旬移植茄子到试验地 , 试验地除不施农药外 ,
按常规管理 ≅ 另外 , 分别于
 < ∀ 年在上海市浦东
新区严桥镇同心 ! 队 ,
 <  年在上海市宝 山区江
湾镇南殷家宅进行 ≅ 选择作物长势 、地理环境一
致的 田块作为试验 田 ≅ 试验区面积
 < ∀ 年为 = ≅ ;

Μ Β ,
 <  年为 = ≅ ! !ΜΒ ≅ 大约从 月下旬茄子上出
现肉眼可见的成靖之 日始 , 在实验地里随机选取
≅ 国家自然科学基金资助项 目 ≅

  # 年
; 月 ; ! 日收到 ,
  > 年 月
∀ 日改回 ≅
; ∀ 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
#= 株茄子作为样本 , 大田调查则采用 “Σ ”字取样
与随机定点相结合 , 选择 ∀= 一 ;= 株茄子作为样
本 , 至植株枯萎为止 , 每隔 # 、 或 !Υ 调查
次≅ 前
期 8平均
= = 头 · 株 一 , 以下 9调查全株叶片 Ζ 后期
8平均
。。头 · 株 一‘以上 9 , 调查样株上 、 中 、下部
位各 ; 片叶 ≅ 肉眼计数全部成蜡数 ≅ 每次调查时 ,
随机选 ;= 株茄子 , 计算平均每株上的叶数 , 用以
统计每株蜡量 ≅ 其中
  ; 一
  # 年在复旦大学实
验地均为全株调查 ≅
; ≅ ; 分析方法
; ≅ ; ≅
模型建立 由于朱砂叶蜡是典型的 Κ 对策
节肢动物 , 其特点是繁殖力强 、周期短 , 种群数量
和空间分布变化很快 ,常常在短期内就能达到极
大的种群密度 ≅ 样本中的个体数量的离散程度
高 , 故采用 > 个参数的 Ω ΕΔ Ν5 Α 函数来模拟叶端
的动态 ≅
∋ 8ϑ 9 [ , 夕∴ 71 8ϑ 一 Β 9卜 ’Ε Ξ Ο 8一 8ϑ 一 Β 9∴ ? 9Ο 8
9
式中 , 为总为害量 , 口 为害虫初发 日 , 夕为阻尼因
子发生效应的程度 , 7 为阻尼因子发生最佳效应
的时间位置 ≅
函数的最大值为 :
Α ] Φ 8夕一 6 98 8夕一
9产 ∴夕9 , ‘,“卜 , , , ,
8; 9
函数的拐点坐标为 :
ϑ 6 [ 7 ⊥# 8夕一 Δ 9 _ ΦΡ Κ ⎯ 8夕一 Δ 9
8 夕一 Δ 9 ∴ ;夕〕, ‘声α _ Β 8Φ 9
ϑ : [ 7 ⊥# 8夕一
9 一 : Ρ Κ ⎯ 8夕一
9
8Φ尹一 Δ 9∴ ;夕β峥 α _ Β 8> 9
函数第
个拐点 ϑ , 所对应的时间值是 害虫
为害的始盛期 , 第 ; 个拐点 ϑ : 所对应的时间值是
害虫为害的衰退期 ≅ ϑ : 厂 ϑ , 所对应的便是害虫为
害的主要时期 ≅ 在种群上升阶段 ,利用 /ΓΡ ΔΦϑ ΔΛ 函
数进行拟合
∋ 8?9 [ χ ∴ 86 _ Ε Ξ Ο ⎯ 一Κ 8ϑ 一 ϑ。9δ 9 8 9
式中 Κ 为朱砂叶蜡种群的自然增长率 ≅
方程中参数估计采用麦夸方法 , 用斯米尔诺
夫方法进行拟合度检验 ≅
; ≅ ; ≅ ; 模糊聚类分析 考虑到指标的量纲不一
样 , 对数据作规格化变换 ≅
Η : Ξ ∗ ] 8Ξ ‘, 一 Ξβ 9∴Φ β
8Ξ , :β变量均值 Ζ Φ , : β变量标准差 9 采用欧氏距离
来反映论域中各元素间差异的大小 ≅
Υ 。 [ ΦΓ Κ 8艺 8Ξ ‘, 一 Ξ , 9’9
然后建立相似矩阵 − 一 8Κ。9 ,
斤, [
一 Υ 心∴ Χ Χ [ Χ Β Ξ 8Υ ‘β 9
最后将 − 改造成模糊等价关系 , 选取适当水平的
入 , 得到所需的分类 ≅
# 结果与分析
# ≅
朱砂叶蜡种群的动态模拟
由表
数据 , 利用公式 869 一 8 9 对朱
砂 叶蜡种群动态模拟计算结果列入表 ;≅
经斯米尔诺夫方法检验 , 在 。≅ = 的显著性
水平下 , 方程 869 可以用来模拟 叶蜻的种
群动态 ≅
# ≅ ; 模糊聚类分析
选择 : 、夕、 Α 、 Κ 作为表征叶蜗种群动态
的特征指标 ≅ 取定论域 , 一 ⊥
, ; , # , > , , ∀,
! , < ,  ,
= ,

,
; ,
# ,
> α , 得聚类树状图 ,
取 = ≅ ! = ! ε 又ε = ≅ <

 , 将 , 分为
= 个状
态 集 : ⊥< α , ⊥! α , 厦

,
; α , ⊥
> α , 厦 α , 8∀ α ,
丈 α , ⊥# α , ⊥> α , 弋
= ,
# , 6 , ; α ≅ 在同一分类单
元中 , 各组资料之间 由于反身性 、对称性 、
传递性的保证 , 它们所表征的种群动态特
征相同 ≅ 但各分类单元 中种群动态特征却
很不相同 ≅ 第
、 ; 、
= 、
# 号 8
 < ! 一
  #
年 9 叶蜡发生很轻 , 种群增长缓慢 , 其高峰
数量分别为 # ! # 、# #  、> ! < 和 ; # # 头 · 株一‘≅
有的年份如第 # 号 8
 <  年 9 , 叶蜡发生很
重 , 高峰数量达 ; ; # ! 头 · 株 一‘ , 持续危害时
间较长 ≅ 从图
可见 , 元素

、
; 在很高水
平上就可归并 ≅ 在表
中 , 元素 Α 、
; 为有
明显差别 ≅ 元素 ! 、 < 却不能归并 , 它们分别
为
 < ∀ 、
 <  年大田调查资料 , 在表 6 中 ,
表现为 叶蜡种群持续危害时间长 , 阻尼因
子很小 ≅ 与实验地小样地种群动态相 比有
明显差别 ≅ 元 素
> 与元 素
# 只在 = ≅ ! # 。
的水平上聚类 , 说明朱砂 叶瞒 的幼若蜡与
成蜡的动态有明显差别 , Κ , ‘明显大于 Κ Ζ # ≅
另外 , 元素 、  8均为
 
年资料 9和
# 期 吴千红等 :朱砂叶蜡 自然种群动态研究 ; !
表

 “一
, , # 年不同地点茄子地朱砂叶蜻数ϑ 动态
Ι Β Ν 6Ε
≅ 2 7Α Β Χ Δ“ Γ Κ Ι ≅ Υ ≅ ≅ Β ΝΒ 对月“ 1Γ1 5 6Β 6勿月 Γ Α Ε Ρ Ρ 16Β 血ϑ ΗΚΓ Χ Υ ΔΗΗΕ Κ Ε Α ϑ Β Κ ΕΒΦ ΔΑ
 <‘一
  #
序号∋ + ≅ 地点/ Γ Λ Β ϑ ΔΓ Α 年份4 Ε Β Κ
高行
3 Β Γ ΜΒ Α Ρ
高行
3 Β Γ Μ Β Α Ρ
高行
3 Β Γ Μ Β Α Ρ
高行
3 Β Γ Μ Β Α Ρ
高行
3 Β Γ Μ Β Α Ρ
高行
3 Β Γ Ν Β Α Ρ
江湾
∗Β Α Ρ Ω Β Α
严桥
4 Β Α Τ ΔΒ Γ
复旦
0 5 Υ Β Α
复旦
0 5 Υ Β Α
复旦
0 5 Υ Β Α
复且
0 5 Υ Β Α
复旦
1 5 Υ Β Α
复旦

 < ! 年 8月 · 日 9
叶端数 · 株一 , 8. ς Ε Κ Β Ρ Ε ≅ 9

 < < 年8月 · 日9
叶蜻数 · 株 一 , 8. ς Ε Κ Β Ρ Ε 9
一  年 8月 · 日9二
叶端数 · 株 一 , 8φ ς Ε Κ Β Ρ Ε 9
  = 年 8月 · 日9
叶堵数 · 株 一 , 8. ς Ε Κ Β Ρ Ε 9
 
年8月 · 日92_ 蜻数 · 株 一 , 8. ς Ε Κ Β Ρ Ε 9

  ; 年8月 · 日9
叶蜻数 ≅ 株 一 , 8. ς Ε Κ Β Ρ Ε 9
 < ∀ 年8月 · 日 9
叶靖数 · 株 一 , 8. ς Ε Κ Β Ρ Ε 9
 <  年8月 · 日 9
叶端数 · 株 一 , 8. ς Ε Κ Β Ρ 。 9
 
年8月 · 日9
叶端数 · 株 一 , 8. ς Ε Κ Β Ρ 。9

  ; 年8月 · 日 9
叶端数 · 株 一 , 8. ς Ε Κ Β Ρ Ε 9
  ; 年8月 · 日9
叶蜻数 · 株 一 , 8. ς Ε Κ Β Ρ Ε 9

  ; 年8月 · 日 9
叶端数 · 株 一 , 8. ς Ε Κ Β Ρ 。 9
  # 年8月 · 日 9
叶端数 · 株 一 , 8. ς Ε Κ Β Ρ Ε 9
  # 年 8月 · 日9
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 4 5 6
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 4 5 5
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 4 5 4 年 8 月
89 : ; 0 % + ; ’
· 日7 二
叶靖数 · 株 , 89 : ; 0 % + ; 7
4 4< 年 8月 · 日7
叶端数 · 株 · , 8 9 : ; 0 % + ; 74 4  年 8 月 · 日 7叶端数 · 株 一 , 8 Χ : ; 0 % + ; 74 4> 年 8 月 · 日 7
叶蜻数 · 株 一 , 89 : ; 0 % + ; 7
4 5= 年 8 月 · 日 7
叶端数 · 株· , 8 9 : ; 0 % + ; 7 45 4 年 8月 · 日 7
叶端数 · 株一 , 89 : ; 0 % + ; 7
4 4  年 8月 · 日 7
叶端数 , 株 一 , 8 9 :; 0% +; 74 4> 年 8月 · 日 7
叶蜻数 · 株 一 , 89 : ;& % +; 74 4> 年 8月 · 日7
叶端数 · 株· , 8 9 : ;0 % +; 74 4> 年 8月 · 日 7
叶嘴数 · 株一 , 8 9 : ; 0 % + 。 7
 4 4 ? 年 8月 · 日 7
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 4 4 ? 年 8月 · 日 7
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∀ ,  4 5 4 年前期调查资料缺失 , 第 6 、 5 为大田 调查资料 Γ第  为端蚜组 Γ第 > 为叶蜻组 ∀
叶端组 Α 在整个生长期内 , 人工除去除叶端之外的一 切食植 昆虫 , 并在叶端发生初期人工接靖 ∀
端蚜组 Α 在整个生长期内 , 人工除去除叶靖 、蚜虫之外的一切食植昆虫 , 并在叶端发生初期人工接端 ∀
; < 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
表 ; 朱砂叶蜻种群动态的特征指标 ≅
Ι Β Ν 6Ε ; ∃ Μ Β Κ ΒΕϑΕ Κ ΔΦ ϑΔΕ ΔΑ Υ ΔΕΕΦ Γ Η脚Ο 5 6Β ϑΔΓ Α Υ 7Α Β Χ ΔΕ Φ Γ Η
Ι ≅ ΛΔ 月月Β如ΚΔ ≅ 5 Φ
序号∋ + ≅ Α ϑ : 一 ϑ 一 Κ
∀ 、
= 8均为
  ; 年资料 9 却 不 在 同一组
中 , 说明朱砂 叶蜡种群动态在地方间也存
在着差别 ≅
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> 讨 论
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二;>#/+∀ΟΠΦΘΡ,Σ,五几人
∀ 每一单位按 6 天进行转换 ∀
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口 =已<<
< =4< 
弓 Τ口≅?
 ∀ 尸?≅<
在种群动态的研究 中 , 从表征种群动
态的特征指标出发 , 将 5 年中得到的资料
进行系统分析 , 发现朱砂 叶蜡种群 动态特
征 8大田资料与小样地资料 7 截然不同 ∀ 朱
砂叶蜻的幼若瞒比成瞒更易受外界生态因
子影响 ∀ 邱峰 Υ’ς 的研究结果也表明 , 后若
蜡期降雨和若蜡被捕食因素为影响棉 田朱
砂叶蜻种群动态的关键因素 ∀
在种群进入危害的关键时段中 , 如果
综合气象因子 、天敌资料 、寄主植物营养状
况 、人类管理措施等进行深入研究 , 有可能
更深一层地揭示种群变动的规律 ∀ 有关内
容将另文发表 ∀
参考文献
弓  ≅=2
Ω 了? ,
< 三< 6
Θ 日性
二 %匕2飞
< , 飞三>
< 马≅口≅
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图  不同年间朱砂叶端种群动态的树状图
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 马恩沛等∀ 4 5 Β ∀ 中国农业端类 ∀ 上海科学技术出
版社 , 上海 ∀
> 刘芹轩等 ∀  4 5 6 ∀ 朱砂叶靖生命表和 种群动态的研
究∀ 华北农学报 , > 8 Β 7 Α 5 ≅ 一 4 ? ∀
? 邱 峰等 ∀  4 5 5 ∀ 棉花上朱砂叶靖的 生物学和发生
规律研 究∀ 昆虫知识 , > ≅8 = 7 Α ? ?Β 一 ? ? 5∀Β 邱 峰∀  4 4 > ∀ 棉 田朱砂叶端自然种群生命表∀ 昆
虫知识 , > 4 8 Β 7 Α  4 4一 > <  ∀
≅ 吴千红等 ∀  4 5 5 ∀ 温 度和光照对朱砂叶蜻实验种群
的综合效应 ∀ 生态学报 , 5 8  7 Α = 一 6 ∀
‘ 吴千红 、吴士良∀  4 5 ∀ 朱砂叶端春季发生探讨 ∀ 上海
农业学报 , Β 8 ? 7 Α Β 6一 ≅一
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