全 文 ：植物资源与环境学报　2000 , 9(1):35 ～ 38　　　　　　　
Journal of Plant Resources and Environment　　　
　　　
井冈山天然大果马蹄荷种群的动态变化
刘仁林　曾　斌　宋墩福　曾东东
(江西省赣州林业学校 ,赣州 341002)
摘要:应用离散富里叶变换研究井冈山天然大果马蹄荷(Exbucklandia tonkinensis Steenis)的种群动态规律 ,结果表
明:大果马蹄荷种群动态存在着周期波动规律 , 大周期为 140 年 ,中周期 70 年 , 小周期 28 ～ 35 年 ,与大果马蹄荷个
体生长的周期波动一致。天然大果马蹄荷的世代划分以 70年为宜 , 人工林以 25年为宜。该研究结果可为天然林
的管理和持续利用提供科学依据。
关键词:井冈山;大果马蹄荷;种群动态
中图分类号:S792.99.4;Q948.12+1　　文献标识码:A　　文章编号:1004-0978(2000)01-0035-04
The population dynamics of natural Exbucklandia tonkinensis Steenis in Jinggang Mountain　LIU
Ren-lin , ZHENG Bin , SONG Dun-fu , ZHENG Dong-dong (The Ganzhou Forest ry School of Jiangxi ,
Ganzhou 341002), J .Plant Resour.&Environ .2000 , 9(1):35 ～ 48
Abstract:The population analysis of natural Exbucklandia tonkinensis Steenis of Jinggang Mountain
by Fourier T ranslation show ed that there is a marked regularity of periodic f luctuations in the process
of natural regeneration as follow s:the long periodic fluctuation is 140 years , the middle one is 70 years
and the sho rt one is 28 ～ 35 years.It is discovered that the periodic f luctuation of the annual grow th of
individual tree is coincident w ith the natural regeneration process.However , it also indicated that the
generat ion of Exbucklandia tonkinensis Steenis is 70 years in natural community and 25 years in
cultured communi ty acco rding to the analyses above.It w ill be ef fective for sustainable utilization and
management of natural forests from the result.
Key words:Jinggang Mountain;Exbuck landia tonkinensis Steenis;population dynamics
　　大果马蹄荷(Exbuck landia tonkinensis Steenis)
是起源于第三纪的金缕梅科植物 ,主要分布于广西 、
广东 、江西南部 、湖南南部 、海南 、云南南部 , 国外见
于越南北部 ,井冈山是其分布北缘 。大果马蹄荷为
生长较快的常绿乔木 ,是优良的绿化和用材树种 ,常
散生于常绿阔叶林中 ,较少见成年的群落。本文应
用离散富里叶变换研究井冈山朱砂冲一片最大的天
然大果马蹄荷群落的种群动态变化规律 ,为进一步
研究天然林的可持续利用技术提供参考 。
1　群落概况与分析方法
1.1　群落概况
供试群落位于井冈山朱砂冲东北坡 ,海拔 529
m ,坡度 35°,年平均气温 15.9℃,年降雨量 1 733.1
mm(1980 ～ 1990年平均值)。根据 1985 年 5 月 1
日～ 10月 31日每天上午 10时观测 ,林内平均相对
湿度 90%,林下平均光照强度 2 000 lux 。土壤为山
地红壤 ,植被郁闭度 0.9。主要伴生树种有丝栗栲
(Castanopsis fargesii Franch.)、罗浮栲(Castanopsis
fabri Hance)、甜槠〔Castanopsis eyrei (Champ.ex
Benth.)Tutch.〕、杉木(Cunningham ia lanceolata
Hook.)等。群落未遭到人为破坏 ,共有大果马蹄荷
62株(含苗 1株)。种群面积 1 206 m2 ,群落内大果
马蹄荷最大年龄 135年;第一层(主林层)高 17 ～ 23
m ,第二层 10 ～ 17 m 。
1.2　分析方法
用生长锥在根茎处钻取样品 ,测定群落内每株
树的年龄 ,幼树和幼苗用数轮枝的方法估计其年龄。
然后按 10 年为一龄级划分 ,并统计每一龄级的株
数 ,得到株数时间分布表 1。
　　收稿日期:1999-09-27
　　作者简介:刘仁林 ,男 , 1958年 10月生 ,大学 ,高级工程师 ,主要
从事生态学与生物多样性研究。
表 1　井岗山大果马蹄荷各龄级株数分布
Table 1　The distribution of number of trees at di fferent age classes of
Exbuck landia tonkinensis in Jinggang Mountain
龄级(年)
Age classes
(years)
株数
Number
of t rees
龄级(年)
Age classes
(years)
株数
Number
of t rees
1～ 10 1 71～ 80 7
11～ 20 1 81～ 90 8
21～ 30 4 91～ 100 3
31～ 40 3 101～ 110 1
41～ 50 4 111～ 120 1
51～ 60 18 121～ 130 0
61～ 70 10 131～ 140 1
种群数量的周期性波动是一个正弦波振幅变化
的时间序列 ,可依据群落现有信息推断某一时间系
列 X t(t=1 ,2 ,3 , …… , n)中各个时间上的波动情况
(X -t表示时间 t 上的株数)。富里叶变换是把一
个波形分解成许多不同频率的正弦波之和 ,这些正
弦波相加即为群落现有信息的波形 A t(基波):
A t=A sin(ωt +θ) (1)
(1)式中 ω=2πT , θ为初相位 , T 为周期 ,是时间
系列的最长周期 ,所以 T =N(大果马蹄荷龄级数)。
对于某一时间序列 X t都可以由(1)式分解为一
系列正弦波(谐波)。谐波的周期分别是基本周期 T
的 1
2
, 1
3
, ……, 1
P
(P =N
2
,为谐波个数 k)。这些谐
波的叠加就得到富里叶变换[ 1]的估计序列:
X t=Ao+∑P
K =1Ak sin(ωk t+θk) (2)
(2)式中 Ao为周期变化的平均振幅;Ak为各谐
波振幅 ,它表示各周期在株数波动上所起作用的大
小;θk为各谐波初相;ωk = 2πT/ k =2πkT 。把(2)式展
开 ,并令 ak =Ak sinθk , bk =Ak cosθk , 可得到 Ak =
ak
2+bk2 , θk =tg-1 akbk 。 Ak就是所须求得的各时
间上的株数振幅大小 。
2　结果与分析
2.1　大果马蹄荷群落种群动态变化的周期性波动
大果马蹄荷的种群动态变化是通过不同龄级的
株数波动表现出来 。根据表 1中各龄级株数(用 X t
表示)和公式 Ak = ak2+bk2 ,计算得到谐波序列
k =1 ,2 ,3 , …… ,7(P =N
2
=谐波数)的株数振幅 Ak
值。种群动态的波幅与波序见图 1。在计算过程中 ,
由于表 1 中各龄级株数 X t极差较大 ,故用 ln(X t+
1)变换 X t计算。
图 1　大果马蹄荷种群波动的波幅与波序
Fig.1　The amplitude and order of fluctuation of
Exbuck landia tonkinensis population
从图 1可以看出 ,天然大果马蹄荷群落种群波
动有明显的周期性 ,振幅 Ak值的大小是周期性的有
效表达 ,其中 A 1 , A2 , A4 , A 5的波幅值较高 ,对各周
期的种群数量波动作用较大。 A 1所对应的周期=龄
级数×龄级长度谐波序号=14×101 =140年 ,这表示谐波序
号 k =1时 ,波幅值 A1 =1.043 6为最大 ,说明这个
周期对种群数量的影响最大 ,有明显的大周期特征 ,
称为大周期;其次是 k =5时 ,波幅值 A 5=0.350 7 ,
它所对应的周期=14×10
5
=28 年;k =4时 ,波幅值
也较大 ,它所对应的周期=14×10
4
=35 年 ,表明大
果马蹄荷种群数量波动有明显的小周期特征 , 28 ～
35年为小周期;k =2时 ,波幅值居第三位 ,它所对应
的周期=14×10
2
=70年 ,这个周期是基波 140年的
1/2 ,称为中周期 。群落经过一个大周期或几个大周
期后有可能被其他树种替代 ,而且纬度越低 ,这种替
代所需经过的大周期次数可能越少 。本群落大果马
蹄荷的最大树龄为 135 年 ,可以认为现实群落的年
龄约 140年。从群落的幼树 、幼苗调查结果看 ,群落
内伴生树种的幼树(1 ～ 5 m)是:罗浮栲 76株 ,丝栗
栲 57株 ,甜槠 32 株。幼苗是:罗浮栲 173 株 ,丝栗
36　　　　　　　　　　　　　　　　　植　物　资　源　与　环　境　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 9 卷
栲107 株 , 甜槠 49 株。而大果马蹄荷的幼树仅 6
株 ,幼苗 1株。显然 ,下一个大周期之后该群落可能
为其他树种所替代。
根据对人工栽培的大果马蹄荷的物候观察 , 25
年左右开始开花结实。虽然天然林与此不同 ,但为
了取得较多的观察序列 ,便于合理分析 ,本文仍以 25
年为一个世代划分 ,计算各世代的株数 、林冠投影面
积 、蓄积量的百分结构(图 2),由图 2可知 ,小周期
28 ～ 35年 ,处于第Ⅴ世代的中期 ,株数的百分率明显
大于树冠投影百分率和蓄积百分率 ,特别是蓄积量
百分率仅为 2.9%,表明 28 ～ 35年的周期主要与幼
树的生长动态有关;中周期 70年是第Ⅳ世代的年龄
上限 ,达到这个年龄的个体都进入了主林层 ,植株数
量 、树冠投影和蓄积所占百分率均较大 ,表明这个周
期与主林层的林冠更新有关;70年以上为第Ⅳ到第
Ⅰ世代的树木 ,不论是株数 、树冠投影面积 ,还是蓄
积量的百分比之和均在 77%以上 ,蓄积达 97.7%,
树冠投影面积占 92.2%,株数为 77.4%。据调查 Ⅰ
～ Ⅳ世代的树木都进入了第一层或第二层林冠 ,是
群落走向成熟直至衰老的预示。这也表明大果马蹄
荷是一个衰退型种群 ,下一个周期之后 ,可能被其他
树种取代 。
a:株数百分率 percentage of t rees;b:林冠投影百分率 percentage of crow n projection;c:蓄积量百分率 percen tage of stock of trees.
Ⅰ :>125 years;Ⅱ:100～ 125 years;Ⅲ:75～ 100 years;Ⅳ:50～ 75 years;Ⅴ:25～ 50 years;Ⅵ :1～ 25 years;Ⅶ :幼苗 seedling
图 2　大果马蹄荷各世代株数 、树冠投影和蓄积量百分结构
Fig.2　The structure of percentage of trees , crown projection and stock of trees at different generation of Exbucklandia tonkinensis Steenis
2.2　大果马蹄荷的发育规律
各世代的时间间隔是大果马蹄荷种群天然更新
过程的周期性反映 ,种群的周期波动规律形成了个
体的集中分布。因此大果马蹄荷的发育与群落种群
动态变化有关。群落更替的中周期是 70 年 ,达到这
个年龄的树木进入到主林层 ,并开始开花结实。因
此天然大果马蹄荷的世代划分以 70 年为宜。人工
林或光照充足的疏林 25 年开始开花结实 ,故以 25
年划分世代。
2.3　个体生长周期与种群动态变化周期的关系
天然群落中个体生长过程与整个群落的更替动
态过程密切相关 。一株进入主林层的树木的生长历
史在一定程度上反映了群落更替的周期波动过程。
为了检验群落周期波动规律的普遍性 ,从井冈山下
庄海拔650 m 的另一块天然林中伐取一株树高 16.2
m ,胸径 27 cm ,树龄 49年的平均木作为生长解析
木[ 2] 。
　　解析木分析结果表明 ,树高生长与胸径生长的
第二次 、第三次高峰期出现在 35年左右 ,这与群落
种群更替的小周期 28 ～ 35年(A5 、A4所对应的周
期)一致 。另外 ,解析木在 35 、40和 49 年的树高平
均生长量[ 2]是 0.31 、0.33和 0.34 m ,胸径平均生长
量[ 2]是 0.54 、0.55和 0.55 cm ,这种趋势表明第 49
年时树高和胸径的生长速度仍然较快 ,又据野外观
察 ,天然林中这个年龄的大果马蹄荷长势仍然旺盛。
根据个体生长规律 ,出现较大的生长速度降低需要
一段时间 ,同时 ,达到 49年的树木大多数进入第二
林冠层 ,能得到较好的生长条件 ,从而继续快速生
37第 1 期　　　　　　　　　刘仁林等:井冈山天然大果马蹄荷种群的动态变化
长。70年后大多进入主林层 ,光照充足 ,分枝较多 ,
并进入生殖生长 ,消耗较多的营养物质 ,营养生长相
对减缓 ,因此高 、径快速生长期将在 70年前后结束。
这正好与种群更替变化的中周期吻合。解析木所在
的群落虽然与所研究的群落地点有别 ,但有相同的
周期性规律 ,说明大果马蹄荷种群动态变化的周期
波动是存在的。这种波动与林冠的空隙释放有关 。
树高生长的第一次高峰出现在 15年 ,这个年龄
在波幅波序图 1上没有明显的周期性。可能是主林
层由于雪压或大风等因素造成的大枝折断而释放小
空隙所致 ,或是个体生长节律所致 。
3　讨论
大果马蹄荷天然群落更新过程的周期性波动不
是单一的周期 ,而是大周期中有中周期和小周期 ,大
周期约 140 年 ,中周期约 70 年 ,小周期约 28 ～ 35
年。大果马蹄荷的个体生长的周期性波动与群落种
群的动态变化密切相关。群落种群动态变化可能是
各世代集中分布的原因 ,天然林以 70 年为一世代 ,
人工林以 25年划分一个世代为宜 。
大果马蹄荷群落种群周期波动规律对实践应用
有两个启示。一是一个或几个大周期后群落的优势
种群是原优势种群 ,还是被其他种群替代 ,可以通过
人为调控来确定 ,即种间调节。这对珍稀濒危树种
的保护 ,制订相应的技术措施 ,尤其应该考虑 。在非
保护区的林业实践中 ,可依据群落的种群动态变化
周期规律 ,确定目的种群 ,培育价值较高的各种阔叶
树种。二是从幼苗到进入主林层需要较长的时间 ,
约为中周期的时间跨度 70 年。此期间个体由于受
到多次“被压”而近于停止生长 ,生产力很低 ,并有一
定的概率死亡。这种“被压”实际是群落种群动态变
化的周期性波动的反映。因此人为调控 ,修除大树
枝或清除病 、虫 、老 、衰的个体 ,特别是主林层个体 ,
有目的地释放林冠空隙或小空隙 ,可以消除种群小
周期对个体生长的影响 ,使生长稳定上升 ,提高生产
力 ,创造较高的经济效益。这在天然林培育和珍稀
濒危树种的保护中尤其应该注意 。但是 ,人为调控
必须以保持群落的生物多样性和一切生态过程的正
常进行为前提。因此 ,精确而有效地模拟天然林林
冠空隙释放规律 、个体生长与系统养分平衡规律 、个
体进入主林层以前的耐性规律等 ,就可以有效地实
施对天然林的管理 ,达到既符合自然规律 ,又符合经
济规律的要求。
参考文献
[ 1] 　樊映川.高等数学[ M] .北京:人民教育出版社 , 1978.
[ 2] 　林　英 ,叶居新 ,黄兆祥 ,等.井冈山自然保护区考察研究[ M ] .
北京:新华出版社 , 1990.
(责任编辑:宗世贤)
38　　　　　　　　　　　　　　　　　植　物　资　源　与　环　境　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 9 卷