全 文 ：异色瓢虫对桃粉大尾蚜、桃一点斑叶蝉
捕食选择性研究3
杨春材 赵益勤 程德兵 魏文敏 (安徽农业大学, 合肥 230036)
杜良修 杜钺瑾 (砀山县市力集园艺场, 砀山 235300)
【摘要】 研究了异色瓢虫对 2 种猎物捕食选择性. 结果表明, 异色瓢虫对桃粉大尾蚜有明
显的喜好性; 对桃一点斑叶蝉有明显的负喜好性. 猎物单独存在时, 异色瓢虫对各猎物功
能反应为Ho llingÊ 型, 当两种猎物同时存在时, 如果一种猎物密度较小时, 异色瓢虫对另
一种猎物功能反应仍为 Ho llingÊ 型, 另一种猎物密度较大时, 异色瓢虫对桃一点斑叶蝉
的功能反应属Ho llingË 型, 对桃粉大尾蚜功能反应为 Ho llingÊ 型, 但典型性下降.
关键词 异色瓢虫 桃粉大尾蚜 桃一点斑叶蝉 捕食
Predatory selectiv ity of H a rm on ia axyr id is on Hya lop terus amygda li and E ryth roneura su2
d ra. Yang Chuncai, Zhao Y iqin, Chen D ebing andW eiW engm ing (A nhu i A g ricu ltu ra l U 2
n iversity , H ef ei 230036). 2Ch in. J . A pp l. E col. , 1996, 7 (sup. ) : 57～ 61.
Studies on the p redato ry selectivity of H arm onia axy rid is show that it has a po sit ive p ref2
erence to H y alop terus am y g d a li, bu t a negative one to E ry th roneu ra sud ra. W hen one of
these p reies ex ists a lone, the functional response of H . axy rid is show s the Ho lling Ê
type. W hen bo th of them exist sim ultaneously, bu t one′s density is less, the functional
respones of H . axy rid is on ano ther p rey still show s the Ho lling Ê type. If one p rey has a
h igher density, the functional response of H . axy rid is show s the Ho lling Ë type on E. su2
d ra , bu t the Ho lling Ê type on H . am y g d a li.
Key words H arm onia axy rid is, H y alop terus am y g d a li, E ry th roneu ra sud ra , P redato r.
3 安徽省教委基金资助项目.
1995 年 11 月 27 日收到, 1996 年 5 月 22 日改回.
1 引 言
捕食者2猎物系统捕食作用是种群生
态系中一个重要组成部分, 它是影响动物
种群数量变动的一个重要生物学过程, 也
是害虫控制和益虫利用的科学依据. 异色
瓢虫变种 (H a rm on ia axy rid is) 是其主要
捕食性天敌, 它除了捕食桃粉大尾蚜
(H y a lop terus am y g d a li)外, 还捕食桃一点
斑叶蝉 (E ry th roneu ra sud ra). 这两种猎物
在自然界中是并存的, 由于捕食者对各猎
物的相对喜好程度不同而产生了对食物的
选择. 本文拟就异色瓢虫雌成虫对桃粉大
尾蚜、桃一点斑叶蝉的捕食作用进行了研
究, 现将结果整理如下.
2 材料与方法
2. 1 供试虫源
异色瓢虫雌成虫采自砀山园艺场和本校校
园内, 试验前饱食, 再禁食 24 h 后开始试验. 桃粉
大尾蚜、桃一点斑叶蝉均采自本校校园内碧桃
上, 试验时均挑选高龄若虫. 将供试虫放入容积
为 500 cm 3 的罐头瓶内. 各项实验均在室内进行,
温度为 26. 5～ 28℃, 相对湿度为 70～ 80%.
2. 2 方法
每只罐头瓶分别放 1 头雌成虫, 再分别投放
40、50、60、70、80 头密度梯度的桃粉大尾高龄若
应 用 生 态 学 报 1996 年 6 月 第 7 卷 增 刊
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY, June 1996, 7 (sup. )∶57～ 61
蚜和桃一点斑叶蝉高龄若虫. 24 h 后检查剩余虫
数 (包括活的和自然死亡的, 剩下残体折合计算
的) , 重复 4 次.
异色瓢虫对两种猎物共存时捕食作用共设
25 个处理, 即 20、35、50、65、80 头桃粉大尾蚜与
同等密度梯度的桃一点斑叶蝉各种组合, 放于同
一罐头瓶中, 24 h 后检查剩余虫数, 重复 4 次.
3 结果与分析
3. 1 异色瓢虫的功能反应[1, 3～ 5 ]
将异色瓢虫雌成虫对桃粉大尾蚜、桃
一点斑叶蝉的攻击结果列于表 1. 根据表 1
数值并绘制散点图, 可看出是Ê 型反应. 按
Ho lling 圆盘方程N a= Α′N T ö1+ Α′T hN ,
计算出功能反应参数为 Α和 T h , 并建立功
能反应模型:
对桃粉大尾蚜:
a1= 0. 787874, T h 1= 0. 000874019
对桃一点斑叶蝉:
a2= 0. 625387, T h 2= 0. 00275087
经 X 2 检验, 桃粉大尾蚜: df = 4, X 20. 05
= 9. 488, 求得 X 21 值为 0. 0877839; 桃一点
斑叶蝉: df = 4, X 20. 05 = 9. 488, 求得 X 22 值
为 0. 658022, 表明二者理论值与实测值完
全吻合, 异色瓢虫对桃粉大尾蚜攻击率
( a1) 大于对桃一点斑叶蝉攻击率 (a2) , 处
理所需时间 T h 1 较 T h 2 短. 这是因为桃粉
大尾蚜喜群集, 而且爬行缓慢, 所以异色瓢
虫对其更为喜食, 在同样条件下, 单位时间
内捕食量更大.
图 1 异色瓢虫对桃粉大尾蚜 (a)和桃一点斑叶蝉 (b)的
功能反应
F ig. 1 Functional response of H . axy rid is on H . amy g 2
d a li (a) and E. sud ra (b).
表 1 异色瓢虫对桃粉大尾蚜 (N1)和桃一点斑叶蝉 (N2)的喜好性及转换系数
Table 1 Preference of H. axyr id is tran sformation on H. amygda li (N1) and E. sud ra (N2) and its conversion coeff ic ien t
猎 物
P rey
密 度
D ensity
数 量
N um ber C i C′i Si r
桃粉大尾蚜 N 1 固定 F ixation 20 0. 209758 0. 202607 - 0. 012765 0. 981187
H . amy g la li N 2 变化V ariation 35 0. 171296 0. 164192 - 0. 016510 0. 991803
50 0. 104590 0. 0821528 - 0. 142510 0. 947315
65 0. 128366 0. 0271639 - 0. 369188 0. 960565
80 0. 0993780 0. 0986469 - 0. 0032812 0. 975576
桃一点斑叶蝉 N 2 固定 F ixation 20 - 0. 318716 - 0. 268875 0. 159215 0. 7949823
E. sud ra N 1 变化V ariation 35 - 0. 314071 - 0. 0186233 0. 731617 0. 926297
50 - 0. 185326 - 0. 059789 0. 413713 0. 957618
65 - 0. 143208 - 0. 0129645 0. 481675 0. 926015
80 - 0. 121482 - 0. 0167625 0. 455912 0. 990361
桃粉大尾蚜 N 1、N 2 0. 142678 0. 0660745 - 0. 207429 0. 966450
桃一点斑叶蝉 - 0. 216561 - 0. 0118669 0. 584827 0. 9430673 P< 0. 1, 其余均为O thers P< 0. 01.
3. 2 异色瓢虫对猎物的捕食选择性
当多种猎物共存时, 捕食者对各种猎
物的喜好性C i, 可用 T velev (1986) 提出的
方程表示为
C i = Q i - F iöQ i + F i (1)
式中, F i 为第 i 种猎物在环境中所占比例,
85 应 用 生 态 学 报 7 卷
Q i 为捕食者对第 i 种猎物的捕食比例,
N a i 为捕食者捕食第 i 种猎物的数量, 则
F i = N iö∑N i, Q i = N aiö∑N ai. C i = 0 表
示捕食者对第 i 种猎物无喜好性, 0< C i<
1, 表示捕食者对第 i 种猎物正喜好性; - 1
< C i< 0, 表示捕食者对第 i 种猎物负喜好
性.
然而, 式 (1)虽能表达出对猎物的喜好
性, 但没有表示出捕食者对猎物的转换行
为. 为此, 对式 (1)进行了改进[6 ]
C′i = Q i - F i
si+ 1
Q i + F isi + 1 (2)
式中, C′i 为伪喜好性, S i 为转换系数.
S i= 0 表示捕食者对第 i 种猎物不存在转
换行为; S i> 0 表示捕食者对第 i 种猎物存
在负转换行为, S i 绝对值越大, 转换程度
越大.
式 (2)可转化为
Q i = 1 + C′i1 - C′iF i
S i+ 1 (3)
利用方程 (1) 求出各种猎物比例下C i
的离散估计值, 然后求出C i 的平均值及标
准差, 取平均值作为捕食者对第 i 种猎物
喜好性的度量. 经 X 2 检验 C i 服从正态分
布, 对平均值进行 t 检验, 确定捕食者对猎
物的喜好性是否显著[6 ].
将方程 (3)两端取对数, 利用最小二乘
法估计 C′i 和 S i 的值, 根据直线回归系数
显著性统计检验公式, 判断捕食者对各种
猎物的转换行为是否显著.
异色瓢虫雌成虫对桃粉大尾蚜和桃一
点斑叶蝉的喜好性及转换系数见表 1. 异
色瓢虫对桃粉大尾蚜有明显的正喜好性,
而对桃一点斑叶蝉则有明显的负喜好性;
对桃粉大尾蚜无明显的负转换行为, 则对
桃一点斑叶蝉有正转换行为. 即随桃粉大
尾蚜在环境中比例增加, 异色瓢虫对其捕
食比例的增加速率与其在环境中比例增加
速率呈近似; 而随桃一点斑叶蝉在环境中
比例增加, 异色瓢虫对其捕食比例的增加
速率大于其在环境中的比例增加速率.
捕食者对猎物喜好性取决于捕食者和
猎物的行为、生理生态特性. 桃粉大尾蚜喜
群栖取食, 而又较少移动, 仅爬行 9. 32±
4. 38 cm ·m in - 1, 这样异色瓢虫对其功击
率大, 处理时间短, 捕食作用率增大, 表现
出明显的正喜好性. 相反, 桃一点斑叶蝉喜
分散取食, 爬行迅速, 不但能纵行, 还可横
行或跳跃, 异色瓢虫对其追捕攻击率小, 处
理时间长, 捕食作用率减小, 表现为明显的
负喜好性, 但随着其在环境中比例的增加
与异色瓢虫相遇机率增大, 捕食比例增加
速率较快, 因此对其有明显的正转换行为.
3. 3 猎物密度变化对总捕食猎物数影响
根 据 M u rdoch ( 1973 ) 和 L aw ton
(1974)等的研究结果, 将Ho lling- 功能反
应方程推广为几种猎物共存条件下捕食功
能反应[2, 6 ]
N a =
T ∑a iF i∑N i
1 + ∑a iF i∑T h iF i∑N i
(4)
异色瓢虫在桃粉大尾蚜和桃一点斑叶
蝉共存时, 猎物不同总密度对其总捕食作
用影响见图 2.
由图 2 可见, 随桃粉大尾蚜在猎物中
比例的增加异色瓢虫总捕食量总体呈上升
趋势, 但局部减小, 原因有待进一步研究.
用方程 (4)对 25 个处理的总捕食量进
行模拟计算, 对模拟值与实验值进行 X 2
检验, X 2= 4. 024, 无明显差异.
3. 4 异色瓢虫对每种猎物的功能反应
设N a i 为捕食者对第 i 种猎物的捕食
量[6 ] , 则
N a i= N a3 ·Q i
=
T ∑a iF i∑N i
1+ ∑a iF i∑T h i∑F i∑N i·
95增刊 杨春材等: 异色瓢虫对桃粉大尾蚜、桃一点斑叶蝉捕食选择性研究
1+ C′i1- C′iF i
S i+ 1 (5)
图 2 2 种猎物共存时异色瓢虫对猎物的总捕食量
F ig. 2 To tal num ber of p redation of H . axy rid is to two
p reies under their co2ex isting condition.
点为实验结果, 空心圆为平均值, 曲线为方程 (4) 模拟计
算结果. T he do t is observed value, the ho llow is aver2
age value, and the curve is estim ated value of equation
(4).
N 1: 桃粉大尾蚜 H . amy g d a li, N 2: 桃一点斑叶蝉 E. su2
d ra. a)N 1+ N 2= 70, b)N 1+ N 2= 85, c)N 1+ N 2= 100,
d )N 1 + N 2= 115, e)N 1+ N 2= 130. 下同 T he sam e be2
low.
根据功能反应参数及表 1, 选择捕食
结果, 用方程 (5) 模拟计算结果 (图 3). 当
F 1 较大 (F 2 较小) 时, 异色瓢虫对桃一点
斑叶蝉的功能反应为 Ho lling Ê 型, 但典
型性下降, 当 F 1 较小 (F 2 较大) 时, 异色瓢
虫对桃一点斑叶蝉的功能反应为Ho lling
Ë 型. 这表明异色瓢虫对桃一点斑叶蝉有
明显的负喜好性和正转换作用.
图 3 桃一点斑叶所占比例 F2 对功能反应的影响
F ig. 3 Effect of ratio (F2) of E. sud ra on functional re2
sponse ( the curve is estim ated value of equation (5) ).
a) F2= 0. 2, b) F2= 0. 5, c) F3= 0. 8.
由图 4 可见, 2 种猎物单独存在时, 异
色瓢虫对猎物的功能反应为 Ho lling Ê
型. 当 2 种猎物共存时, 捕食者以每种猎物
的功能反应类型有所变化, 虽然异色瓢虫
对桃粉大尾蚜呈现出Ho lling Ê 型功能反
应, 但典型性已下降; 随着猎物总密度的增
加, 对桃一点斑叶蝉功能反应为 Ho llingË 型.
由图 5 可见, 异色瓢虫对桃粉大尾蚜
有明显正喜好性. 一种猎物密度恒定, 另一
种猎物密度变化时, 根据功能反应参数及
06 应 用 生 态 学 报 7 卷
图 4 猎物密度固定或变化情况下异色瓢虫的功能反应 (N 1 和N 2 为固定数)
F ig. 4 Functional response of H . axy rid is under fixed and varied densit ies of p reies.
a) N 1= 20, b) N 1= 50, c) N 1= 80, d) N 2= 20, e)N 2= 50, f)N 2= 80.
图 5 2 种猎物总密度固定时异色瓢虫对桃粉大尾蚜 (N1)和桃一点斑叶蝉 (N2)的功能反应
F ig. 5 Functional response of H . axy rid is on H . amy g d a li (N 1) and E. sud ra (N 2) under sam e density of two p reies.
a) N 1+ N 2= 70, b) N 1+ N 2= 100, c) N 1+ N 2= 130.
表 1 选择捕食实验结果, 用方程 (5)模拟计
算结果. 异色瓢虫对桃一点斑叶蝉功能反
应趋向 Ho lling Ë 型, 且随另一种猎物的
恒定密度的增加, 功能反应趋向 Ho llingË 型.
参考文献
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16增刊 杨春材等: 异色瓢虫对桃粉大尾蚜、桃一点斑叶蝉捕食选择性研究