全 文 ：应 用 生 态 学 报
  年 ! 月 第 ∀ 卷 第 期
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  , 月7 8 9 : ∀一: ∀ ;
兴安落叶松的结实及其与短枝年龄结构的关系
徐振邦 陈 华 7中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 ‘
; ;
<8
陈 涛 邵春海 杨善勋 嘿龙江省图强林业局膜河 ‘“ ;
8
【摘要】 继
 =  年以后 ,
 
年大兴安岭林区兴安落叶松又出现一次结实 , 结实率平均为 > ? = ≅ ,
且结实的林木多出现在过火的林地上 ? 胸径 :反Α 以上的林木结实率可达到 =; ≅ 以上 , 而且结实量
多的林木绝大部分 7= < ≅以上 8是树冠稀疏的 ? 球果多集中于树冠的中部? 短枝年龄结构格局对结实
具有重要影响 ? 短枝的数量以
、 : 年生最多 , 但结实的短枝主要属于 一 Β 年生的短枝一次种子丰收年 , 需要消耗大量的短枝数量 , 花芽中大部分为雄花 , 直接用于形成球果的雌花 , 一般尚不足 :; ≅ ?
开花结实成熟年龄短枝的存蓄率愈高 , 其结实的潜力也愈大 , 出现种子年的可能性也愈大 ?
关键词 兴安落叶松 结实特点 短枝年龄 种子年
/Χ 4 ΔΕΦ Γ Η Ι ϑ .Φ Χ ΔΚ Γ Α Η ΛΔΜ Δ Φ Μ Ν ΔΕΟ ΧΗ ΛΦ ΕΔΙ Μ ΕΙ Φ Γ Η ΟΕΧ 4 Η Ε4 Χ Η Ι ϑ ΟΠ Ι Χ Ε Θ ΧΦ Μ Η ΘΗ Ο ? Ρ 4 Σ ΠΗ Μ Θ Φ Μ Γ , #Π Η Μ
∃ 4 Φ 7%Μ Ο ΕΔΕ 4 ΕΗ Ι ϑ − Τ Τ ΛΔΗ Ν ∋ Η Ι ΛΙ Γ 6 , −Υ Φ Ν Η Α ΔΦ (ΔΜ ΔΗ Φ , ( Π Η Μ 6Φ Μ Γ

; ;
< 8 , # ΠΗ Μ ς Φ Ι , (Π Φ Ι # Π 4 Μ ΠΦ Δ
Φ Μ Ν 3 Φ Μ Γ ( Π Φ Μ Κ 4 Μ 7ς 4 Ω ΔΦ Μ Γ /Ι Χ Η Ο ΕΧ6 Ξ 4 Χ Η Φ4 , ∃ Η ΔΛΙ Μ Γ ΨΔΦ Μ Γ 0Χ Ι Ζ ΔΜ Η Η , [ Ι Π Η
> < ;
8一 #Π ΔΜ ? ) ? − Τ ∴
Τ Λ? ∋ Η Ι Λ? ,
  , ∀ 7 8 9 : ∀ 一 : ∀ ; ?
.Φ Χ行 Γ Α Η“ , ?
ϑΙ Χ Η Ο Ε Φ Ε 1 Φ Κ ΔΜ Γ Φ Μ [ Ι 4 Μ Ε Φ ΔΜ Ο ϑΧ 4 ΔΕΗ Ν Φ Γ Φ ΔΜ ΔΜ :  
Φ ϑΕ Η Χ :  =  ‘< ϑΧ 4 ΔΕ Φ Γ Η ? ς Π Η Φ Ζ Η Χ Φ Γ Η
ϑΧ 4 ΔΕΔΜ Γ Χ Φ ΕΗ
< > ? = ≅ , Φ Μ Ν Α Ι Ο Ε ϑΧ 4 ΔΕΗ Ν ΕΧ Η Η Ο Φ Χ Η ϑΙ 4 Μ Ν Ι Μ Θ4 Χ Μ Η Ν Ο ΕΦ Μ Ν Ο ? ς Π Η ϑΧ 4 ΔΕΔΜ Γ Χ Φ ΕΗ Ι ϑ ΛΦ Χ Η Π
ΕΧ Η ΗΟ ] ΔΕΠ Φ 1 Ξ∃ Ι Ζ Η Χ : =Η Α
< Α Ι Χ Η ΕΠ Φ Μ = ; ≅ , Φ Μ Ν Α Ι Ο Ε Ι ϑ Ε ΠΗ Ο Η ΕΧ ΗΗ Ο 7Α Ι Χ Η Ε ΠΦ Μ = < ≅ 8 ΠΦ Ζ Η Φ
Ο 0Φ Χ ΟΗ ΗΧ Ι ] Μ ? [ Φ Μ 6 ϑΧ 4 ΔΕΗ Ν Υ Ι Μ Η Ο Φ Χ Η Α Φ ΔΜ Λ6 ΛΙ Η Φ Ε Η Ν ΔΜ ΕΠ Η Α ΔΝ ΝΛΗ 0Φ Χ Ε Ι ϑ Η Χ Ι ] Μ ? [Ι Ο Ε Ο Π Ι Χ Ε
Θ Χ Φ Μ ΗΠ Η Ο ΦΧ Η Λ一 : 6Η Φ Χ Ο Ι ΛΝ , Θ4 Ε ΕΠΗ ϑΧ 4 ΔΕΗ Ν Ο ΠΙ Χ Ε Θ Χ Φ Μ Η Π Η Ο Φ Χ Η 一 ! 6Η Φ Χ Ο Ι ΛΝ ? ∋ Ζ Η Χ6 Ο Η Η Ν 6Η Φ Χ
Μ Η Η Ν Ο Ε Ι ΗΙ Μ Ο 4 Α Η Α Φ Μ 6 Ο Π Ι Χ Ε Θ Χ Φ Μ Η ΠΗ Ο ? [ Ι Ο Ε ϑΛ Ι ] ΗΧ Θ4 Ν Ο Φ Χ Η Α Φ ΛΗ Ι Μ Η Ο , Θ 4 Ε ϑΗ Α Φ ΛΗ ϑΛΙ ] Η Χ 4 Ο Η Ν ϑΙ Χ
ϑΙ Χ Α ΔΜ Γ Η Ι Μ Η Ο
< Ι Μ Λ6 : ; ≅ ? ς ΠΗ Χ Η ϑΙ Χ Η , ΕΠΗ Π ΔΓ Π Η Χ Ε ΠΗ Η Κ ΔΟΕ ΔΜ Γ Χ Φ ΕΗ Ι ϑ Χ ΔΤ Η Ο Π Ι Χ Ε ΘΧ Φ Μ Η Π
< , ΕΠ Η
Γ Χ Η Φ ΕΗ Χ ΕΠ Η ϑΧ 4 ΔΕΔΜ Γ Τ Ι ΕΗ Μ ΕΔΦΛ Φ Μ Ν ΕΠ Η Τ Ι Ο Ο ΔΘΔΛΔΕ6 Ι ϑ Ι Η Η4 Χ Χ Η Ν Ο Η ΗΝ 6Η Φ Χ Φ Χ Η ?
⊥ Η6 ] Ι ΧΝ Ο .Φ ΧΔ Κ Γ Α Η ΛΔ, 9 Δ , / Χ 4 ΔΕΔΜ Γ Η Π Φ Χ Φ Η ΕΗ ΧΔΟ ΕΔΗ Ο , ( ΠΙ Χ Ε Θ Χ Φ Μ ΗΠ Φ Γ Η , ( Η Η Ν 6 ΗΦ Χ ?

引 言
兴安落叶松 7. Φ ΧΔ Κ Γ Α ΗΛ 动Δ8 是我国重要的
用材树种 , 在我国大 、小兴安岭以及毗邻的俄
罗斯远东地区有广泛的分布 ? 了解兴安落叶松
的结实状况与其短枝年龄结构的关系 , 对于发
展兴安落叶松的人工更新 , 做好采种工作和人
工促进森林天然更新具有重要意义 ? 为此 , 在调
查
 
年兴安落叶松结实状况的基础上 , 着重
研究了短枝的年龄格局及其结实状况 ? 现将研
究结果总结如下 ?
: 自然概况和研究方法
: ?
自然概况
本项研究是在黑龙江省图强林区进行的 ? 该林区
本文于
 : 年
; 月 : 日收到 ,
  年 月  日改回 ?
属于寒温带大陆性气候 , 主要土壤类型为冷棕壤 、漂灰
土和初育土 _Λ) ? 主要树种有兴安落叶松 、樟子松 7尸ΔΜ 4Ο
卿⎯Ζ Η Ο ⎯ Χ Δ9 、Φ Χ ? Α Ι Μ Γ Ι ΛΔ Υ Φ 8 、白桦 7Ξ Η ⎯ 9‘⎯Φ 户Λ4 ⎯”勿Λ Φ 8和
.%) 杨 7尸Ι0 9‘:; < Ν Φ 。 α Ν ΔΦ Μ Φ 8等 ?
: ? : 研究方法
结实状况的调查在不同火烧程度的迹地上选择标
准地进行 ? 标准地的大小和调查的株数依林况而定 , 至
少在 :; 株以上 ? 调查木胸径 ∀ 一 ∀ :Υ Α , 平均为 :;Υ Α 左
右? 结实的调查方法主要是藉助高倍望远镜 , 选取标准
枝 , 查数球果数量 ? 一般选取树冠的上 、中、下部位的
个标准枝进行调查 , 并结合伐倒木进行全树或选标准
枝调查 ? 然后计算结实率和平均木的产果量?
为了解树冠状况对结实的影响 , 除了把树冠等分
为上 、 中、 下 部外 , 并根据树冠枝叶密度分稀 7β
< ; ≅ 8 、中7< ; 一 < ; ≅ 8 、密7χ < ; ≅ 8 种情况进行结实调
查?
此外 , 还选取一些标准枝进行解剖 , 藉助解剖镜查
数短枝7包括花 、果和死短枝 8的年龄和数量 ? 球果的虫
期 徐振邦等 9兴安落叶松的结实及其与短枝年龄结构的关系
害率是取标准枝 , 并结合林场球果收购工作 , 取回部分
球果进行调查 ? 至于种子飞落的期限 , 共选 < 株结实木
进行定期观察 ? 根据落种的进程 , 每隔 ∀ 一 ! 天或
; 天
观察一次 ? 观察时 , 在每标准株上采回 :; 个球果计算
其飞落种子的数量 , 以确定种子飞落的进程 ?
结果与讨论
?

 
年兴安落叶松的结实状况
?
?

 
年兴安落 叶松结实的特点 兴安
落叶松种子年间隔期一般为 一 < 年 , 据我们调
查 ,
 =  年 曾是一个 中等结实的年份 ,
 
年
又出现一个 中等结实的年份 ? 据在图强不同程
度过火林地 < ; 多株母树的结实状况调查 7表
表

, ,
年图 强林区兴安落叶松的结实状况 ’
ς Φ Θ ?
/ Χ 4 Δ吐Φ Γ Η Ι ϑ . Φ ΧΔ Κ Γ Α Η ΛΔΜ Δ ΔΜ ς 4 Ω ΔΦ Μ Γ / Ι Χ Η Ο Ε Χ Η Γ ΔΙ Μ ΔΜ
 ,

Λ8 表明 , 落 叶松的结 实率 平均 为 > ? = ≅ , 与

 =  年的 >; ≅很接近侧 , 但结实不很均匀 , 有
以下特点 9 Λ8 过火林木结实多于未过火的林木 ,
尤其是中 、强度过火的林分 , 不论是结实率或优
势木平均产果量均远远高于未过火的林分 ? 前
者分 别为 !
? ∀ : 一  < ? : ≅ 7平均 = ∀ ? ; ∀ ≅ 8和

; ; ; 一 < ; ; 个 , 后者分 别仅 有
= ? : 一 < > ? !≅
7平均  ? = > ≅ 8和
; ; 一 ∀ ; ; 多个球果 ? : 8路旁
和林缘的树木结实多于林内的林木 ? 如标准地
 与
。, 为同一类型的林分 , 路旁林缘的结实率
为 <。≅ , 而林内的只有
= ? : ≅ ? 8 大树结实多
于小树的结实 , 上层林木结实多于下层 ?
标准地号 地点
( 一Ε Η
原来的森林类型∗ Χ ΔΓ ΔΜ Φ Λ
ϑΙ ΧΗ Ο Ε
Ε6 Τ Η
调查株数
( 4 Χ Ζ Η6 ΔΜ Γ
Ε ς Η Η
Μ 4 Α Θ Η Χ
胸径
1 Ξ ∃ 7Η Α 8
结实率
/ Χ 4 ΔΕ ∴
列Ι Ε& ∗ ‘
优势木平均
产果量 7个 8
[ Η Φ Μ Η Ι Μ Η范围
, Φ Μ Γ Η
优势
1 Ι Α ΔΜ Φ Μ Η Η 嚣 点认
火烧程度
Ξ 4 ΧΜ ΔΜ Γ
Ν Η Γ ΧΗ Η
:;一∀
>=9;亡ΝΧΝ连‘
<>?
Λ Λ
Λ :
潮河
潮河
潮河林缘 7路旁 8
潮河
潮河
醉类越枯落叶松林71
醉类越桔落叶松林7
8
醉类越桔落叶松林7Λ8
杜香落叶松林 7:8
杜香樟子松落叶松林7 8
越桔落叶松林 7∀8
醉类越桔落叶松林 7Λ8

>一 ;
: :
;一 : ∀
: ;
: 一 :
: < ? =

= ? :
<
:一 ;
; =一 :
Λ >
: ;
Λ=
:>
: :
三局联线
; = ∀ 一 ∀:
∀=一
:奋斗路旁 < = ∀ 一 ;
图强 越枯樟子松落叶松林7< 8
杜鹃落叶松林 7>8
杜鹃落叶松林 7>8
丛桦落叶松林 7!8
杜鹃落叶松樟子松林7=8
杜鹃落叶松樟子松林7= 8
> > ∀ 一 ∀ ;
奋斗路旁
图强后山
廿八站
> >二 >
∀ : ∀ 一 :
!: ? !
= = ? 

∀ !; 一 ∀ ;
Λ=
=
: =
:∀ 一 : =

 : ;
: ; ; 一 < ; ;
=?<< 图强后山 : ! >一 : ;
∀
> 贮木场附近
井计
一Ι Ε Φ Λ
: ; > 一 : :
;
< >
 > ;
∀ = ;
未烧+ Μ Θ 4 Χ Μ ΔΜ Γ
未烧
+ Μ Θ 4 Χ Μ ΔΜ Γ
未烧
未烧
未烧
轻度火烧
( ΛΔΓ Π Χ
Θ 4 Χ Μ ΔΜ Γ
轻度火烧
中度火烧
[ Η Ν Δ4 Α
Θ 4 Χ Μ ΔΜ Γ
中度火烧
中度火烧
中度火烧
强度火烧%Μ ΕΗ Μ Ο ΔΖ Η
Θ 4 Χ Μ ΔΜ Γ
强度火烧
‘ 结实株数 ∀: 株 ?
7Λ 8 [ Ι Ο Ο 一 δ Φ Η Η ΔΜ 了4 叨 勺ΔΕΔΟ 一 ΔΝ Φ ‘Φ 一 加Χ ΔΚ Γ ,Λ Η ΛΔ刀
ϑΙ Χ Η Ο Ε , 7: 8 .己Ν 4 , Μ 0Φ Λ4 Ο Ε Χ Η 一 加Χ ΔΚ Γ 川 Η ΛΔΜ Δ ϑΙ Χ Η Ο Ε , 7 8 . Η Ν 4 , Μ 0Φ Λ4 ΟΕΧΗ 一 Τ Δ刀 4 Ο
砂%Ζ日ΟΕ Χ α < Ζ Φ Χ 阴 。刀 Γ Ι ΛΔ Υ Φ 一加 Χ ΔΚ Γ Α Η ΛΔ刀
ϑΙ Χ Η Ο Χ , 7 ∀ 8 δ Φ ΥΥ ΔΜ Δ4 勿 9 ΔΕ行 一 心Φ Ι Φ 一 . Φ Χ ΔΚ Γ 叨 ΗΛΔΜ Δ ϑΙ ΧΗ Ο Ε , 7< 8 δ Φ Υ Υ ΔΜ Δ4 Α 刀 ΔΕ ΔΟ 一 ΔΝ Φ Η Φ 一 0 Δ∴
Μ 4 Ο 砂%Ζ Η Ο ΕΧ ΔΟ Ζ Φ Χ ? 明 口9 Γ Ι ΛΔΗΦ 一 .Φ Χ Δ二 Γ 州 Η ΛΔΜ Δ ϑΙ Χ Η 、 Ε , 7> 8 , 人心Ι Ν Η Μ Χ Ι Μ Ν Φ 丙4 Χ ΔΗ 4 二 一 . Φ Χ ΔΚ Γ Α ‘ΛΔΜ Δ ϑΙ Χ Η Ο Ε , 7! 8 Ξ Η Ε4 ΛΦ ϑΧ 4 Ε ΔΗ Ι Ο Φ 一加Χ ∴ΔΚ Γ 叨 Η ΛΔΜ Δ ϑΙ Χ Η Ο Ε , 7= 8 , Π献Ι ΝΗ Μ Χ Ι Μ Ν Φ Π 之‘Χ Δ Υ 4功 一 .Φ Χ ΔΚ Γ 叨Η ΛΔΜ Δ 一 0 Δ刀 4 Ο 划Λ别亡 ΟΕ Χ ΔΟ Ζ Φ Χ ? 拼 Ι Μ Γ ΙΛ ΔΥ Φ ϑΙ ΧΗ Ο Ε ?
?
? : 兴安落叶松结实与林木径级的相关 根 计相关 ? 开始结实的林木 , 最小的胸径是 ∀Υ Α ,
据 < !; 多株不同胸径林木结实率的调查 7图
8 结实率为 ∀
? >! ≅ α胸径 : =Υ Α 以后结实率增加
可见 , 林木 的结实率与胸径有明显幂函数的统 到 =; 写以 卜? ∀Υ Α 胸径的小径木高结实率主要
: > 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
3 ε 一 :∀ ? ∀ ∀φ ?
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0 ( (& (∋ )) )0 / /& /吕 & ) &0 3
胸径 ∗ : ; % 。< , 、
图 ( 过火林地林木结实率 % = 5 与胸径的相关曲线
> ?≅ 7 ( Α Β ,6 Χ ΔΕ < ? Φ ΔΓ Η Β ΧΙ Β Β < ϑΚ : ΔΧ Δ< ≅ Κ 6 Χ Β Ε ϑ Λ 6 Κ ΔΜ ≅ 阴Β ,Δ< Δ 6 < Ν
∗ +; Δ< Η : Κ < Β Ν ? Χ6 < Ν 7
是因 ( 2 ∋ 2 年的森林火灾烧掉了一批林木 , 改善
了林地的光照条件 ,促使小径木提早结实 7
林木的球果产量与胸径也有显著的相关
%图 ) 、 / 5 , 其产果量随径级增加的幅度也因林
分过火的程度而有较大的差别 7 在过火林分 , 胸
径 ( )− . 的林木可产球果 )2 。余个 , / − . 的林
木可产 ) ∋ 余个 , 而在未过火的林分中 , () 和
/ − . 的胸径 , 每株仅产数十个和 & 多个 , 相
差可达 0 倍多 7 这再次说明火灾造成林木稀疏
表 ) 兴安落叶松不同大小球果的产种 Χ
Ο 6 Η 7 ) ΠΒ Β Ν 6 . Ε : < Χ Ε ϑ Ν ΔϑϑΒ Κ Β < Χ ? Δ ΘΒ Β Ε < Β Ε Κ Λ6 ΚΔ Μ ≅ . 亡,Δ< Δ
图 ) 不同过火林分兴安落叶松球果产量与胸径的相关曲线
> Δ≅ 7 ) Α Β ,6 Χ ΔΕ < ? Φ ΔΓ Η Β Χ Ι Β Β < Β Ε < Β Ρ ΔΒ ,Ν Ε ϑ 加Κ ΔΜ ≅ 加Β ,Δ< Δ 6 < Ν
∗ ,玉; Δ< Ρ 6 ΚΔΕ : ? Η : Κ < Β Ν ? Χ 6 < Ν 7
一 过火林地 + : Κ < Β Ν ? Χ 6 < Ν , ( 7 未过火林地 Σ < Η : Κ < Β Ν ? Χ 6 < Ν ·
对结实的影响较大 7
球果的种子 数量 , 平均 每个 球果 有种子
)3 7 / 粒 % 土 3 7 &/ & ∋5 一般完好饱满的球果含种
子多在 / 粒左右 , 个别可达 /) 7 /) 粒 , 最大的
有 & 粒种子 7 球果种子的含量与球果大小有
关 , Τ 级球果平均有种子 /) 粒 , 中等球果平均
有 ) ∋ 7 ∋ 粒 , 而小球果 % Υ 级 5平均只有 () 7 ∋ 粒
%表 )5 7 ( 级球果为数不多 , 约 占球果总数的
4 7 (2 = , 大 部分为 Τ 、 皿 及 ς 级球 果 , 分 别占
(4 7 0 3 、 / 3 7 2 3 和 ) 3 7 & 2 = 7
球果等级 Ω Ε < Β 、ΔΘ Β Β ,6 ? ?
( ( 贾 Ξ Υ
果径及果长 % Β . 5Ω Ε < Β Ν Δ6 . Β ΧΒ Κ 6 < Ν ΨΒ < ≅ ΧΦ
平均含种子粒数
Ζ Β 6 < ? Β Β Ν < : . Η Β Κ Γ Β Κ Β Ε < Β
标准差 Π∗
各级球果占球果总数 % = 5= Ε ϑ Χ Ε Χ6 , Β Ε < Β < : . Η Β Κ
[ ( 7 0 [ ( 7 &一 ( 7 0 [ ( 7 )一 ( & [ ( 7 (一 ( 7 ) ∴ ( 7
士&7
4 7
2 士 ( 7 2 3& 3 士 ( 7 0 4/ / ) 士 / 7 / / ( 3 士 & 7 ( & 4) 2
(4 7 0 3 / 3 7 23 ) 3 7 &2 ( / 7 4 )
/ 7 ( 7 / 不同树冠部位和树冠密度的结实状况
由表 / 可见 , 树冠不同部位林木的结实率是不
同的一般树冠梢部结实率或球果产量都比较少 , 平均结实率为 )2 7 &( = 7 而大部分林木 %平
均 2& 7 。= 5是在树冠中部 、 中上部结实较多 , 其
中 Τ 级占 3 = 7 ∋ 7 )& =的林木在树冠下部也
有结实 , 但一般产量不高 , 约有一半林木属于 皿
级 %少量 5的球果产量 7
从 图 / 可 见 , Τ 级 的 结 实量 绝 大 部 分
% ∋0 7 04 = 5属于树冠稀疏 、叶色发黄的林木 , Τ
表 / 兴安落叶松树冠不同部位的结实情况
Κ 6 Η 7 / >Κ : ΔΧ 6 ≅ Β Δ< Ρ 6 Κ Δ Ε : ? ]⊥ ? ΔΧ ΔΕ < ? Ε ϑ Λ 6 ΚΔ Μ ≅ . 亡,Δ< 止− 6 < Ε Γ_
树冠部位 Ω 6 < Ε Γ _ Γ Ε ? ΔΧ ΔΕ <
上 Σ 即Β Κ 中 Ζ ΔΝ Ν ,Β 下 ∗Ε Ι 。
结实率 % = 5
> Κ : ΔΧ Δ< ≅ Κ 6 ΧΒ ) 2
7 & ( 2 & 7 () ∋ ∋ 7 ) &
各结实等级所占百分比 % = 5
] Β Κ Β Β < Χ 6 ≅ Β Ε ϑ Β 6 Β Φ ϑΚ : 亏Χ Δ< ≅ Β ,6 ? ?
( ) 7 3 2
( ∋ 7 ∋ )
Ψ 7
未结实 Σ < ϑΚ : ΔΧ Β Ν 4 7 3 2
3 7
) 2 7 & (
( & 7 4 (
3 7 ∋ ∋
) / 7 3 /
( & 7 4(
3 7
( ( 7 40
绿的林木 7 少量结实和没有结实的林木 , 一般也
期 徐振邦等 9兴安落叶松的结实及其与短枝年龄结构的关系

;; 一
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Λ Λ
( ΑΑ
州
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ΝΑ
叫·Ν
Α
树冠密度 Υ Φ Μ Μ Τ6 Ν Ι Μ Ο Δ吐6
图 各结实等级兴安落叶松不同树冠密度所占的百分比
/ ΔΓ ? 0 Η Χ Η Η Μ Ε Φ Γ Η Ι ϑ Ν ΔϑϑΗ ΧΗ Μ Ε Η Φ Μ Ι Τ 6 Ν Η Μ Ο ΔΕΔΗ Ο ΔΜ Ζ Φ Χ ΔΙ 4 Ο ϑΧ 4 ΔΕ ∴
ΔΜ Γ ΗΛΦ Ο Ο Η Ο Ι ϑ .Φ Χ ΔΚ Γ Α Η Λ‘月
?% 级结实 / Χ 4 ΔΕ ΔΜ Γ Η ΛΦ Ο Ο Λ , , 级结实 / Χ 4 ΔΕ ΔΜ Γ Υ ΛΦ Ο Ο Λ , , 级结
实 / Χ 4 ΔΕ ΔΜ Γ Η ΛΦ Ο Ο , , ι 9 未结实 + Ι ϑΧ 4 ΔΕ Η Ν ? Ο 9 稀 ΟΤ Φ Χ Ο Η , Α 9 中
[ ΔΝ Ν ΛΗ , Ν 9 密 1Η Μ Ο Η ?
级的多为树冠中等密度、枝叶比较茂盛 、叶色葱
都属于枝叶茂密 、叶色葱绿的林木 ?
?
? ∀ 球果的虫害率与种子飞落期限 球果的
虫害情况因地 区而异 ? 虫害率最高的是潮河林
场的伐倒木 7∀! ? < ≅ 8 , 最少的为奋斗林场7: ≅ 8
表 ∀
, ,
年兴安落叶松种子飞落期限
ςΦ Θ ? ∀ 1 ΔΟ伴Χ ΟΗΝ 伴Χ ΔΙΝ Ι ϑ .Φ ΧΔ Κ Γ Α 亡ΛΔ Μ 亡Ο忱 Ν ΔΜ


和育英林场 7< ≅ 8 ? 其他地区如图强林 区的后
山 、常青的
、 : 号标准地 、潮河的 : 号标准木以
及廿八站等 , 球果虫害率分别为
< 、 :; 、 :
? ∀ 、
:
? = 和 :。一 ∀ ? ! ≅ , 其平均球果虫害率 为

 ? ; ≅ 7士
< ? ∀  > ; 8 ? 受害的球果有完好种子
< 一
∀ 粒 , 平均为 ! ?
 粒 7士 ? ; ; > ! >8 ? 以平均
每个球果 :< 粒种子计算 , 即有 !
? :∀ ≅种子被
虫蛀食掉 ? 可见 ,
 
年球果的虫害率较
 = 
年虫害率 7平均为  ? ≅ 8轻得多闭 ? 种子成熟
飞落的期限从  月 ! 日开始观察 , 到  月
< 日
发现有少量球果开始飞落种子 , 落种率为
? >一
∀ ? > ≅ , 以后速度加快 , 至月底 已有一半以上的
种子飞散 7表 ∀8 ? 该过程可以持续相当时间 , 至
Μ 月 < 日 , 球果中仍保 留 :
? = ≅的种子 ? 其落
种率 76 Λ 8及落种的球果率 76 Σ 8与落种后的夭数
7Κ 8呈如下统计相关 9
6 , ϕ 一
< ?

十 : ?
: >. & 7Κ 8
, ϕ ; ?  ∀ : ; :
夕: ε

? ∀ <Κ Ι · <
<∀ , ϕ ; ?  < >  <
观察 日期 7月? 日8 Ι Θ Ο Η Χ Ζ Φ Ε ΔΙ Μ Ν Φ ΕΗ 7Α Ι Μ Ε Π ? Ν Φ Ε Η 8
 ?
<
!
 : : : ∀ : > : 
; ? : < =


> :
: >


。 <
落种的球果率
# Ι Μ Η Χ Φ Ε Η ] ΔΕ Π
Ο Η Η Ν Ν ΔΟ0Η Χ Ο Η Ν
7纬8 ?
落种率
(Η Η Ν Ν ΔΟ Τ Η Χ Ο Η Ν
Χ Φ ΕΗ 7≅ 8 ‘ ?

< , ∀

? ! ! ? > : = ,
> ? ∀ = ? : : ! ? ; ∀ : ? ; < ; ? ; <  ? ; >> ? ; > = ? ; ! : ? ; != ? ; = ∀ ? ; = > ? ;

: ? ;
> ? ; : : ? > > ? > < ∀ ? ; < ∀ ? > <> ? ∀ <  ? : >
? = >> ? > > ! ? ∀ >  ? = ! : ? > ! =
’落种的球果率7≅ 8一落种的球果数 κ调查球果总数 Κ Λ; ≅ ?
” 落种率 7≅ 8 二 7
一调查球果留存的种子总数 κ 调查球果的种子总数 8 义
; ; 写 ?
显然 , 落种期 限乃因年度而异 ,
 
年兴 的百分率逐渐递减 , 到
! 年时 , 几乎无活粗枝 ,
安落 叶松种子开始飞散的时间比
 =  年要晚 即短枝寿命一般为
! 年左右 ? 大部分短枝在此

周左右 , 而且整个落种进程也慢得多 , 至 Μ 以前消耗于开花结实 , 转变为长枝或枯死 ?
月初 ,种子仍未全部落完 ? ? : ? : 短枝俏耗量 7累计 8与其年龄的关系 短
? : 兴安落叶松结实与短枝年龄结构的关系 枝的消耗系数与其年龄有明显的自然对数相关
? : ?
短枝的年龄结构 图强地区后 山及额丘 7图 <8 ,
、: 年短枝几乎没有消耗 , 真正消耗短
林场
 : 年活的短枝数量按其年龄的分配情 枝较多的一般从 年开始 ? 以后随年龄的增长 ,
况见图 ∀ ? 从图 ∀ 可见 ,
! 年与
: 年生枝条上 短枝消耗的累计数量急剧增加 ? ∀ 年生的短枝
短枝数量是依其年龄而异 , 两地各年龄短枝的 消耗系数达到 > ≅ , Μ 年时可达约 !; ≅ , 至
!
数量不尽相同 , 但其按年龄分配的趋势则基本 年时增至近 ; ≅ , 即此时存活的短枝数仅 有
一致 , 均为
、 : 年生的短枝数量占短枝总数的
; ≅左右 ?
百分率最大 , 而后随着短枝年龄的增加 , 其数量 ? : ? 短枝消耗率按分化器官分配的情况 落
应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
亡二二习 后 山公鱿胜咖 4 。吐一 ΔΜ
? 苗? , 翻丘 林场 艺Ω通4 ΧΙ Χ“‘Χ一Χ Α 死短 枝
沈罗 长杖. Ι Μ Γ
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后山 ”‘七 , Ι 4 Μ ‘“Δ‘ 云左林琢 〔示丁石丽不石而
阅朋的印:;;乃次8Ε?月?。∀#Κ7乞一亡弓。‘,7甘翻圳跟澳甲娜乃) (3( 3 5月:目‘#,。?帕:Ψ沙9,乞‘名‘<乙
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年麟 人 ,
图 & 图强不同地区兴安落叶松 (2 2 ) 年 活短枝数量按其年龄
的分配情况
> Δ≅ 7 & ⎯ ≅ Β Ν Δ? Χ Κ ΔΗ : Κ ΔΕ < Ε ϑ Τ ΔΡ Δ< ≅ ? Φ Ε Κ Χ ΗΚ 6 < Β Φ Β ? Ε ϑ Λ6 Κ ‘Μ
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图 0 兴安落叶松短枝消耗量按分化器官的分配情况
> Δ≅ 7 ‘⊥ Κ ≅ 6 < Ν Δ? Χ Κ ΔΗ : Χ ΔΕ < Ε ϑ Β Ε < ? : . Β Ν ? Φ Ε Κ Χ Η Κ6 < − Φ Β ? Ε ϑ Λ6 Κ ΔΜ
≅ 勿亡,Δ< Δ 7
/ 7 ) 7 & 开花结实与短枝年龄的关系 兴安落叶
松短枝的出现并不意味着该短枝就具备开花结
实能力 , 从 图 4 可见 , ( 年生短枝并未形成花
芽 , 其花序是在 ) 年生的短枝上 出现的 7 同时 ,
老龄短枝 , 特别是 () 年生以上短枝也很少见到
开花 7 在 ( 2 2 ( 年的调查中也未遇到大龄短枝的
雄球花和球果 7 从图 4 还可看到 , 短枝达到花期
之后 %性成熟期 5 , 并非所有短枝都开花结实 , 其
中一部分短枝进行光合作用 , 制造养分 7 短枝的
α  二 一 7 ∋ 03十 7 / )∋ Λ 7 % Μ 〕
Α β 7 2 0∋ /2
结实能力随年龄而提高
是 3 一 0 年生短枝 7 此时 ,
能力最高的
上的短枝转
为花芽消耗于开花结实 7 之后开花结实减少 , 到
< 年时 , 开花的短枝不到 ) = 7
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图 Π 兴安落叶松短枝消耗系数与其年龄的相关曲线
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6 < Ν Δ Χ? 6 ≅ Β Ε ϑ加 Κ仕 ≅ 功 Β ,Δ< Δ 7
叶松短枝的消耗主要有 / 个原因 χ ,5 分化为花
芽 ι )5 转化为长枝 ι /5 因生长不良或病虫为害造
成短枝枯干 7 从图 0 可见 , 两个地区兴安落叶松
短枝的消耗主要是用于开花结实 , 约占总消耗
量的 “ · /( 一 ∋& 7 3 = 7 由于转化成长枝而消耗
掉的短枝仅占短枝总量的 ( =以下 7 其余部分
的短枝消耗是 由于本身的死亡而造成的 , 尤其
是老龄短枝 , 多半由于处在树冠的下部深处 , 阳
光稀弱 ,不能进行正常的光合作用而逐渐枯干 7
少量见于病虫害致死的 7 必须指出 , 图 0 中枯干
短枝 %死亡 5的数量可能包括相当一部分雄花
芽 , 因枯干后雄球花脱落 , 难于辨识 , 故作为短
枝枯干来处理 7
3 0 4 ∋ 2 ( (( () (/ (& ( 3 (0
短枝年龄 ? ΦΕ ΚΧ Η Κ 6 “− 胜 “≅ Β
图 4 (2 2( 年兴安落叶松花芽数量按短枝年龄的分配情况
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Κ ΔΜ ≅ 阴Β ,Δ” ( Δ< ( 2 2 ( 7
/ 7 ) 7 3 不同年龄短枝花芽的性比 花芽的数量
不仅与其短枝的年龄有关 , 而且不同年龄短枝
间花芽的性 比也不同7 开始开花的 ) 年生短枝 ,
出现 的几 乎 都是 雄 花 , 直 到 / 年才 见 到有
) 7 4 ∋ =的雌花 出现 , 其余的大部分仍然为雄
花7 调查中发现 , 任何年龄的短枝均是雄花占的
期 徐振邦等 9 兴安落叶松的结实及其与短枝年龄结构的关系
比例较大 , 多时可达 ; 一
; ≅ 7图 =8 ? 雌花所
占比重似乎有因短枝年龄而增加的趋势 , 最多
时可占当年花芽总数的 ; ≅以上 ?
 
年平均
花芽的雌雄比为 Λ 9 ∀ ? : , 与
=  年的情况很
相似 _⎯5 ? 总之 , 在一次开花结实的年份 , 形成花
芽而消耗的短枝 , 其中形成球果的一般尚不到
: ; ≅ ? 如果包括短枝的非开花枯死的部分 , 则短
枝用于形成球果的利用率还要低得多 ?
的枝条 , 平均
; ; 枝中仅有 : ? ! 的侧枝 , 而
;
年生以上的枝条 , 平均每枝有
一  年生的侧枝

一 : 个 ?
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短枝年龄 ? 七Ε ΚΧ Η Κ 7 < Β Φ 6 7 。
图 ∋ ( 22 ( 年兴安落叶松雌 %雄 5 花芽数量按短枝年龄的分配
情况
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ΗΚ 6 < Β ΦΒ ? Ε ϑ Λ6 Κ ΔΜ ≅ 勿 Β,Δ< Δ Δ< (2 2 ( 7
/ 7 ) 7 0 兴安落叶松短枝数量的年增长情况 了
解兴安落叶松短枝数量的增长过程对于了解养
分动态和掌握落叶松结实的潜力均很重要 7 落
叶松的短枝来源于长枝 , 故每年长出的长枝数
量愈多 , 则提供的短枝也愈多 7 长枝的形成一方
面是 由其主枝 %包括主干 5顶端的顶芽生长出来
的 , 另一方面是 由短枝转化而成的 7 其形成时间
不仅取决于主枝或短枝的年龄 , 而且还取决于
气候条件等其他一些因素 7 调查表明 , ( 年的枝
条顶芽第 ) 年春天可抽出长枝来 7 这样有时可
以连续数年至十几年7 但更多的情况 , 连续生长
( 、 ) 年后就停止生长长枝 , 这时长枝的顶芽就
变为短枝 7 间隔 ( 、 ) 年后又继续长出长枝 , 直到
枝条枯干为止 7 至于在 ( 年生枝条上长出侧枝
%长枝 5 , 在调查中多见于生长旺盛的小树上 , 而
在大树上却很少 , 甚至几乎没有见到 7 长枝一般
最早都是在 ) 年生的枝条上出现 7 随着枝条年
龄的增长 , 长枝的数量增加 , 并形成二次或多次
侧枝 7 从图 2 可以看到侧枝增长的趋势 7 ) 年生
图 , 兴安落叶松不同年龄的主枝上侧枝出现的撅度
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≅ 阴亡,Δ< 汇7
短枝的数量不仅取决于长枝的数量 , 而且
也与长枝每年生长的长度有关 7 图 ( 表明 , 短
枝的数量与长枝长度有极显著的幂函数相关 7
长枝长度 ∴ Τ− . 时 , 平均有短枝 ) 7 4 个 7 长枝
长度 为 ( 3− . 时 , 可达到 ( & 7 &3 个 7 在同一枝长
等级中 , 短枝数量有时也会有相当的变化 7
α β ) 7 4 4κ“ Τ Α λ 7 22( ‘)
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长枝长度 ΛΕ 二 Η , 。− 七 , 。。7 7 % 。7 5
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图 ( 兴安落叶松短枝数量与长枝长度的相关曲线
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/ 7 / 兴安落叶松母树结实潜力的估计
兴安落叶松的结实周期变化较大 , 一般为
/ 一 & 年 7 除了气候 、晚霜 、虫害等外界因素影响
结实外 , 最重要的还取决于达到开花成熟年龄
的短枝数量 、 掌握这一方面情况 , 了解近期内结
实的潜力 , 估算种子年可能的结实量也就容易
得多 7 根据调查资料得知 , 提供结实的主要是 /
应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
一 ! 年生的短枝 ? 为此 , 先调查 ∀ 一 = 年生枝条
上死活短枝的数量 , 步骤 9 Λ8 在母树上选取标准
枝 α :8 藉助解剖镜或放大镜 , 确定 一 ! 年生短
枝的长枝段 α 8 查数该长枝段上现有的短枝数
量和枯千的短枝数量 ?
然后 , 按下式计算调查母树标准枝上 一 !
年活短枝的存蓄量 76活 8及其消耗量 7死短枝及
开花后枯干短枝的数量 876 枯 8 ?
短枝年龄 , μ一 , ∀? 二 ! , Δ 为某年龄长枝序号 , Δ ∴

, :? 二 Μ , Ψ为标准枝序号 ?
因此 , 兴安落叶松的结实潜力可从达到开
花成熟年龄活短枝的存蓄率 7必得到反映 , 即
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式 中 , Π 为活短枝数量 , ; 为死短枝数量 , θ 为
表 弓 (” ( 年 , 月兴安落叶松活短枝存, 的情况
显然 , 活短枝存蓄率 %刃应该是 Ε ∴ _ 簇( , _
值愈大 , 反映母树结实的物质基础愈雄厚 7 根据
(2 2 ( 年秋在图强林区调查当年兴安落叶松活
短枝的存蓄情况 , 按上式计算列于表 3 7 计算表
明 , 经过最近两年 % (2 ∋ 2 和 ( 2 2 ( 年 5结实后 , 由
于开花结实和其他原因 , 平均有一半的短枝已
消耗掉 ,余下的活短枝仅有 &2 7 /= 7
Ο 6 Η 7 3 ΛΔ Ρ Δ < ≅ , Φ Ε Κ Χ Η Κ 6 < Β Φ ? Χ Ε Κ 6 ≅ Β Ε ϑ 加ΚΔ Μ ≅ . 心,Δ < Δ Δ< ΠΒ Γ ΧΒ . ΗΒ Κ Ε ϑ ( 2 2 (
短枝年龄
ΠΦ Ε Κ Χ Η Κ 6 < Β Φ
6 ≅ Β
调查的长枝数
Π : ΚΡ Β _Β Ν ,Ε < ≅
Η Κ 6 < Β Φ < : Κ< ΗΒ Κ
活短枝数
Λ Δ训 < ≅ ? 卜Ε Κ Χ
Η Κ 6 < Β Φ < : . ΗΒ Κ
死短枝数
(尧6 Ν ? Φ Ε Κ Κ
Η 了6 < Β Φ < : . 卜Β Κ
短枝总数
Ο Ε Χ 6 , < : . Η Β Κ Ε ϑ
? Η Ε Κ Χ Η Κ 6 < Β卜
活短枝存蓄率
Π Κ Ε Κ 6 ≅ Β Κ 6 ΧΒ Ε ϑ ,ΔΡ Δ< ≅
? Φ Ε ΚΧ Η Κ 6 < Β Φ % = 5
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& 结 论
& 7 ( 继 (2 ∋ 2 年以后 , (2 2 ( 年大兴安岭林区兴
安落叶松又 出现一次 中等的结实年份 7 结实率
较高的林木主要集中在过火林地和林缘 7
& 7 ) 兴安落叶松的结实与胸径 %反映树木年
龄 5 、树冠部位 、树冠密度密切相关 7
& 7 / 短枝年龄结构格局对结实具有重要影响 7
短枝的数量以 ( 、 ) 年生最多 7 但结实的短枝主
要是属于 / 一 4 年生的短枝 7
& 7 & 落叶松的一次种子丰收年 , 需要消耗大量
的短枝 7 花芽中雌雄之 比为 ( χ & 7 ) 7 因此 , 形成
花芽 消耗 的短枝 直接用 于形成 球果 的不 足
) = 7
& 7 3 开花结实成熟年龄短枝的存蓄率愈高 ,其
结实的潜力愈大 7 只要有适合的条件 , 就有可能
出现种子丰收年 7
参考文献
( 肖笃宁等7 ( 2∋ ∋ 7 大兴安岭北部地区的森林土壤及其生产
特性 7 生态学杂志 ,袱增刊 5 χ &) 一 & 47
) 单建平等 7 ( 22 7 兴安落叶松的结实规律与其长枝 习性的
关系 7 生态学杂志 , 2% ϑΔ5 χ ) 一 )/ 7
/ 徐振邦等 7 (2 2) 7 (2 ∋ 2 年大兴安岭图强林业局兴安落叶松
结实状况 7 生态学杂志 , < %/ 5 χ ∋一 ( )7