全 文 ：黄山松群落林隙光能效应与黄山松的更新 3
吴泽民 3 3 　黄成林　韦朝领　(安徽农业大学森林利用学院 ,合肥 230036)
【摘要】　研究安徽黄山海拔 1400～1600m 垂直带自草甸发育的黄山松林分的林隙 ,采用林隙周边树木年轮生
长序列分析方法来推测林隙形成的时间 ,结果表明林隙形成与更新发生的时间基本相近. 通过对林隙太阳辐射
日变化的动态观测 ,建立了林隙中不同位置接受辐射总量及光合有效辐射与林冠空隙面积、扩展林隙面积、扩
展林隙上方树冠郁闭状况的相关模型. 结果表明 ,在观测时间段内 ,林隙中心点的总辐射量与光合有效辐射分
别为全光照条件的 90 %及 71 % ;扩展林隙中接受的总辐射及光合有效辐射分别为全光照条件的 30 %～40 %及
25 %～33 % ,而林冠下的光照下足全光照的 10 %. 林冠空隙面积 40m2 或扩展林隙面积 110m2 的林隙 ,其光照基
本能满足黄山松的生长 ,林隙更新能够发生. 通过人工方法造成适当面积的小块林隙来促使更新发生 ,可作为
风景区黄山松林在维持景观基础上的经营措施.
关键词 　黄山松 　群落 　林隙 　光能 　更新 　黄山
Light effect of gaps in Huangshan pine community and regeneration of Huangshan pine. WU Zemin , HUAN G
Chenglin and WEI Chaoling ( School of Forest Utiliz ation , A nhui A gricultural U niversity , Hef ei 230036) . 2Chin. J .
A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (1) :13～18.
This paper dealt with the gaps of Huangshan pine ( Pinus taiw anensis) forest developed on the meadow of 1400～
1600m above sea level of Huangshan Mountain. The method of analyzing annual ring growth of pine trees surrounding
gaps was employed to estimate the time of gap formation ,which was almost the same as the regeneration occurred
there. The dynamic variations of total radiation and photosynthetic available radiation ( PAR) at different points in gaps
were measured ,and a regression model for their estimation based on gap size ,expanded gap size and canopy closure sit2
uation overhead the extended gap was established. The results indicated that the total radiation and PAR were respec2
tively 90 % and 71 % of full sunlight in gap center , and 30～40 % and 25～33 % in expanded gaps ,while the light un2
der canopy was less than 10 % of full sunlight . In the gaps with an area of 40m2 or in the extended gaps with an area
of 110m2 ,the light might basically satisfy thegrowth of the pine ,and the gap regeneration could occur. It is suggested
that man2made gaps could be made to facilitate the regeneration of Huangshan pine ,which could be used as a manage2
ment approach for Huangshan pine forests ,and also for maintaining the landscape in beauty spots of Huangshan Moun2
tain.
Key words 　Pinus taiw anensis , Community , Gap , Light , Regeneration , Huangshan Mountain.
　　3 安徽省自然科学基金资助项目 (95 - 生 - 05) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 11 - 25 收稿 ,1999 - 12 - 25 接受.
1 　引 　　言
林隙效应是植被演替中的重要生态过程 ,是生态
学研究的重要内容[1 ,10 ,12 ] . 近年来生态学家一直在考
虑小尺度干扰形成的林隙作用 ,许多研究涉及不同尺
度干扰造成的森林组成的变化、干扰频率、林隙特性以
及林隙内微环境异质性特别是光照特性的研
究[2 ,3 ,6 ,9 ,16 ,17 ,19 ] ,林隙的研究对森林经营有重要的作
用 ,特别是采用择伐作业的异龄林经营. 本文通过黄山
松群落的林隙形成、种群结构以及林隙光照效应的研
究 ,了解黄山松林隙更新的生态基础 ,探讨黄山松群落
的演变规律 ,为合理经营黄山松林提供理论依据.
2 　样地概况与研究方法
211 　样地概况
黄山松 ( Pinus taiw anensis ) 森林植物群落是我国东南部亚
热带中山地形植被垂直带中的主要类型 ,天然分布于海拔 600
～700m 以上 ,在大陆水平分布范围为 112°36′～121°E ,25°～
31°36′N[5 ,14 ] . 安徽黄山山顶面地域 (海拔 1000m 以上) 的黄山
松群落主要有 3 种类型 :黄山松纯林 ,分布在土层比较瘠薄的
坡地或开阔的山脊地带 ;黄山松与阔叶树的混交林 ,分布在土
层较为深厚的山坡谷地 ,主要伴生树种有华东椴、黄山栎、毛千
金榆等 ;小块状黄山松疏林或散生的黄山松 ,在岩石裸露陡崖
峭壁处生长. 黄山松与石、云、温泉构成黄山风景的主要要素 ,
因此黄山松群落在黄山风景区的经营管理中占着十分重要的
地位.
研究地位于黄山 ,30°10′N ,118°11′E ;最高海拔 1864m. 山
体为花岗岩组成 ,主体地貌分为两大区 ,中心大约 8km2 是起伏
比较平缓的山顶面 ;外围地形复杂 ,多强烈切割 ,是峭壁与深
谷.黄山属中亚热带湿润气候带 ,据海拔 1840m 的光明顶气象
台资料 ,1 月份平均气温 - 311 ℃,7 月份平均气温 1717 ℃,年均
温 7. 8 ℃, 多年平均降水量为 2398. 5mm ; 无霜期 205 ～
应 用 生 态 学 报 　2000 年 2 月 　第 11 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2000 ,11 (1)∶13～18
225d[15 ] .
　　研究样地设在黄山山顶面海拔 1400～1600m 垂直带 ,坡度
20～30 ℃、坡向西南及东北 ,主要土壤类型为酸性棕壤、山地草
甸土. 主要植被类型有 :山地灌木草地群落 ,黄山松杜鹃2大蓟
群落 ,黄山松2华箬竹群落 ,黄山松、黄山栎2衡山荚迷、少穗苔草
群落 ,华东椴2衡山荚迷2管花鹿药群落. 乔木树种除黄山松外主
要有华东椴 ( Tilia japonica) 、黄山栎 ( Quercus stew ardii) 、茅栗
( Castanea sequinii) 、华毛石楠 ( Photinia villosa var1sinica) 、水
榆花楸 ( Sorbus alnif olia) 、林下植被主要是 :黄山蔷薇 ( Rosa
sertata) 、南方六道木 ( A belia dielsii) 、沼原草 ( Moliniopsis hui) 、
野古草 ( A rundinella anom ala ) 、地榆 ( S anguisorba of f ici2
nalis) 、黄山龙胆 ( Gentiana delicata) 等.
212 　研究方法
21211 样方调查 　在山顶面区选择具代表性的黄山松林分 ,分
坡向设置样方 15 个 ,样方面积 400～600m2 ,作每木调查 ;随机
选取 100 株用生长锥取木芯查算年龄. 同时选择样方中包含的
林隙 ,勾绘林隙形状 ,测算林隙面积 ,记载林隙内黄山松小树.
21212 黄山松年龄的测定 　根据暗黄棕壤及草甸土两种类型
的黄山松 100 株年龄资料 ,分别建立年龄与胸高直径的相关方
程 ,用此方程推算样方中所有林冠层黄山松个体年龄. 林隙中
生长的黄山松小树 ,采用计算轮枝数的方法来确定.
21213 林隙调查 　根据 Runkle 提出的方法 [11 ] ,将林隙分为两
种 ,即林冠空隙 (canopy gap)及扩展林隙 (expanded gap) . 前者指
上方无树冠遮荫的部分 ,即太阳处于正中位置时无树冠遮荫的
面积 ;后者指形成该林隙周围树木基部所包围的面积. 林隙面
积采用实测方法 ,于林隙中心设置罗盘 (顺坡长的 1/ 2 处) ,顺
时针方向测量中心点到各树干的距离及方位角 ,勾绘林隙的形
状图 ,标明边缘木及林隙中幼树的位置 ,按比例在方格纸上求
算林冠空隙及扩展林隙的面积.
21214 林隙年龄测算 　群落林隙的形成以及林隙年龄的确定
是研究林隙演替的重要基础. 本文采用两种方法来推测林隙年
龄 :其一 ,根据林隙中生长的黄山松年龄来推算 ,因为黄山松是
阳性树种 ,只有在足够光照条件的林隙环境才有可能更新 ,因
此林隙中黄山松的年龄基本可指示林隙形成的大致时间 ;其
二 ,分析林隙边缘树木的年轮生长来推测 ,Lorimer [8 ]认为在较
高密度的林分中 ,如果树木周围的冠层出现空隙 ,其年轮生长
可能会有持续较长时间的高生长 ,而许多研究指出由于气候因
素造成的径向高生长一般不会持续这样长的时间 ,由此测出年
轮生长序列中具有较长时间的高生长阶段 ,则可推测林隙形成
的大致时间.
21215 年轮宽度测量 　所有木芯于实验室气干 ,粘贴于木条
上 ,表面砂光后检查每个木芯的年轮整齐性 ,剔除年轮明显偏
斜的木芯 ,于双筒解剖镜下测量年轮宽度 ,精确到 0101mm ,每
个木芯分别由两人重复测量两次 ,如有两个年轮出现误差即作
第三次测量 ,资料输入计算机绘制年轮生长曲线 [7 ] .
21216 林隙内光照动态变化的测定 　选择 6 个具有代表性的林
隙作林隙光能动态变化的观测 ,每个林隙设 3 个观测点 :即东
西两点 (分别位于扩展林隙树冠范围的 1/ 2 处) ,及林隙的中
心.仪器高为地面以上 50cm. 在 6 月典型的晴天 ,取对光合作
用影响最大的时间段 (8 ¬00～16 ¬00) 每隔 2h 观测太阳总辐
射、光合有效辐射 ( Par ,400～700nm) 及光谱变化 ,分别以林中
与林外空地作为对照 ,同时求算各观测点 1 天接受的辐射与光
合有效辐射的总能量. 观测仪器采用 L I21800 光谱分析仪、
L I188 辐射仪. 数据分别用 Excel ,J MP 等软件处理.
21217 模型建立 　黄山松年龄与胸高直径的关系采用 :
　　Y = a + bX + cX2
林隙总辐射量、光合有效辐射与林隙大小的关系采用 :
Y = a + bX1 + cX2 + dX3
　　X1 、X2 、X3 分别为林冠空隙面积、扩展林隙的面积 (林隙
周围树木树干基部包围的面积) 、东西两测点上方林冠平均郁
闭度.
3 　结果与讨论
311 　黄山松年龄模型
　　由于黄山地形复杂立地条件差异大 ,因此不可能
用一种模型来推测所有生长于不同环境的树木年龄 ,
本文分别建立草甸土 (以下类型 Ⅱ) 及黄棕壤 (以下类
型 Ⅲ)黄山松年龄与胸高直径的关系式. 所建关系不适
合生长于岩石裸露立地的散生树木.
　　Y yr = 3313852 - 01063754 XD + 0105393 XD2
　　R = 01952254 , F = 0101 　n = 77 (1)
　　Y yr = 3115672 - 0126059 XD + 0104418 XD2
　　R = 0 . 788395 , F = 0101 　n = 30 (2)
式 (1)适用类型 Ⅱ;式 (2) 适用类型 Ⅲ. 式中 , Y yr为年
龄 ; XD 为胸高直径.
312 　黄山松纯林的主要林隙类型及种群特征
黄山山顶面 (海拔 1400m 以上) 的黄山松纯林 ,按
其年龄及立地环境基本可分 3 种类型 :1) 黄山松幼林
(类型 I) ,发育自山顶面的草甸 ,比较典型的在光明顶
附近 ,海拔 1600m. 据记载 ,当时山顶面草甸发育良好 ,
仅有少数灌木如六道木 ( A belia dielsii ) 、三桠乌药
( L i ndera obt usiloba) 等 ;周纪纶[20 ]记述 ,该地已有少
量黄山松侵入但仍保留明显的草甸景观特点. 据调查 ,
黄山松已大量侵入草甸 ,草甸被割裂 ,成片草甸的最大
面积仅 400m2 ,原来的草甸景观已不典型. 据 5 个样
方 ,黄山松种群呈比较典型的正态分布 (图 1) ,黄山松
年龄 > 30 年的很少 ,主要集中在 10～20 年 ,该类型是
黄山山顶面最年轻的黄山松林分. 2) 土壤条件比较一
致的黄山松林 (类型 Ⅱ) ,该类型林相比较整齐 ,土壤为
草甸土 ,深度 > 30cm ,土壤层段发育良好 ,土壤条件相
对一致. 林冠郁闭达到 70 % ,林下植物较少. 5 个样方
调查表明 ,林下植物主要为沼原草、野古草 ,灌木为黄
山蔷薇、南方六道木等 ;样方包括林隙 5 块 ,面积 48～
41 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
110m2 不等 ,林隙总面积占样方面积的 1715 % ;林冠
层的黄山松年龄 30～106 年 ,40～60 年的个体占多
数 ,平均胸径 2718cm ,高 719m ,样方中偶见有黄山松
幼苗 (1～2 年生) ;林隙中生长有 34 株黄山松小树 ,年
龄在 17～22 年间 ,平均胸径 610cm ,高 217m ,种群结
构见图 2. 3)具裸露岩石表面的黄山松林分 (类型 Ⅲ) ,
该类型立地条件比较差 ,土壤为酸性棕壤 ,土层浅 ( <
30cm) ,有较大面积的岩石或塌方造成的林隙. 据 5 个
样方 ,林隙面积占样方面积的 10178 % ,林分郁闭度
50 % ,林下植物与上述类型基本相似 ,林冠层黄山松年
龄 31～115 年 ,林隙中有黄山松小树 26 株 ,年龄 7～
21 年 ,平均胸径 315cm (图 2) . 从种群结构分析可知 ,
类型 Ⅱ与类型 Ⅲ中 40～60 年龄段的黄山松个体占多
数 ,虽然林中偶见少数1～2年生幼苗但无小幼树 ,
< 30 年的个体仅出现在林隙中 ,这表明黄山松更新与
林隙有着密切的联系.
图 1 　黄山松幼林种群结构图
Fig. 1 Population pattern for young forest of Huangshan pine in summit area
of Huangshan.
图 2 　黄山松林两类型种群结构比较
Fig. 2 Comparison of population structure for different Huangshan pine
communities.
a) 类型Ⅱ Type Ⅱ,b)类型Ⅲ Type Ⅲ. 1)林隙 Gap ,2)林分 Stand.
313 　林隙形成的时间推算
黄山山顶面黄山松群落中经常可发现各类林隙 ,
其形成原因有塌方、滑坡 ,冠层树木风倒 ,病虫害危害
等. 无论是那一种 ,在林隙范围一般都会有黄山松小树
或幼苗生长 ,本文以类型 Ⅲ中的林隙为例来推测其形
成的可能时间. 该林隙林冠空隙面积 37m2 ,扩展林隙
面积 113m2 ;整个林隙范围生长黄山松小树 11 株 ,年
龄 20～27 年 ,平均胸径 315cm ,树高 217m. 按年轮方
程推算 ( Y t = 313793 e - 0101989n) [18 ] ,该年龄段的黄山松
胸径至少应 > 7cm ,这种生长不良的情况足以说明它
们一直处于上方或侧方遮光的条件下 ,而其仍能维持
生长显然是林隙光能效应的作用. 一旦其邻近的树木
(即林隙周边生长的树木)风倒、死亡或大枝枯死 ,林隙
接受的光照增加 ,原受压的林隙树木则有可能在一段
时间内加速生长从而获得进入林冠层的机会[4 ,13 ] .
根据该林隙中生长的黄山松年龄推测 ,黄山松在
30 年前入侵 ,但是这一时间是否就是林隙形成的时间
尚不能定论 ,因此进一步采用林隙周边树木的年轮分
析加以推测. 该林隙周边的树木共有 13 株 ,树龄 42～
115 年 (表 1) . 现取树龄 96～115 年的个体作年轮生长
的序列曲线 ,从图 3 可见 ,年轮生长在 1967 年后有一
个明显加快生长的过程 ,持续时间约为 5 年. 与气象资
料相比较可知 ,在此时间段内积温与降水量都呈显著
波动 ,相关分析表明其相关性无统计意义 ,这类年轮生
长增加可能由于林冠层遭受干扰后出现林隙的结果.
　　经上述比较 ,由年轮生长曲线推测的林隙形成时
间与目前生长在林隙中的黄山松年龄推测的结果十分
相近 ,基本可以确认该林隙大约在 20 世纪 60 年代中
期前后形成. 由此可证明黄山松林分中林隙出现后即
有黄山松更新发生. 进一步分析黄山山顶面历年风速
的极值发现 ,在 60 年代中期前后曾出现过几次大风
(图 4) ,这是否就是黄山松林分的干扰因素有待进一
步探讨.
314 　黄山松群落林隙的光能动态
31411 林隙太阳辐射能量的动态变化 　对一个典型的
林隙 (坡向西南 , 林冠空隙面积 38m2 、扩展林隙
113m2) 8 ¬00～16 ¬00 接受的光能量观测表明 ,林隙
中各点接受的光照能量差异明显 :林隙中心于该时间
段接受的总辐射能量 21856J·m - 2·d - 1 ,为相同时间全
光照的 90 %(全光照辐射量为 24342J·m - 2·d - 1) ;东
西测点接受总辐射分别为7256和9733J ·m - 2·d - 1 ,
是全光照条件的 30 %和 40 % ;林冠下 1784J ·m - 2 ·
d - 1 ,仅是全光照的 7 %. 林隙光照的日变化表明 ,上午
8 ¬00～12 ¬00 中心点的太阳总辐射与空旷地相近 ;
14 ¬00 后中心点的总辐射量减少幅度大 ;东、西观测
点的总辐射在8 ¬00～14 ¬00时的变化不大 ,一般为
511 期 　　　　　　　　　　　　　　　吴泽民等 :黄山松群落林隙光能效应与黄山松的更新 　　　　　　　　　
表 1 　林隙周边黄山松个体年龄分布
Table 1 Age pattern of Huangshan pines growing in the edge area of the gap formed with rock surface
序号 No.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
年龄 Age (yr) 115 115 96 45 46 74 66 51 42 62 49 50 45
图 3 　林隙边缘黄山松个体年轮生长序列曲线
Fig. 3 Ring growth series of Huangshan pines growing in the edge of gap formed with rock surface.
Ⅰ. 105 years , Ⅱ. 115 years , Ⅲ. 96 years , Ⅳ. 降水 Precipitation ,V. 积温 Accumulation temperature.
图 4 　黄山山顶面逐年风速极值 (1956～1980)
Fig. 4 Series of maximum wind speed in the period of 1956 ～ 1980 in
Huangshan summit area.
全光照的 30 %～40 % ,而 10 ¬00 西测点出现一个高
值 ,但 16 ¬00 时减少幅度增加仅为全光照的 10 %(图
5) . 该林隙中心在观察时间段内接受光合有效辐射为
7621J·m - 2·d - 1 ,是全光照条件下的 71 %(全光照条件
下光合有效辐射总量为 10734J·m - 2·d - 1) ;东西测点
分别为 3584 和 2726J ·m - 2 ·d - 1 ,是全光照条件的
3314 %和 2514 % ;林冠下全天接受的光合有效辐射仅
为 715J·m - 2·d - 1 ,是全光照条件的 617 %. 各观测点
的日变化表明 :8 ¬00～12 ¬00 林隙中心的光合有效
辐射与空旷地相近 ,上午 8 ¬00 甚至还略高于空地 ,这
是因为树冠层的作用造成射入林隙的散射光增加 ;
14 ¬00 中心点光合有效辐射显著减少 ,甚至低于东西
延伸林隙内测点的有效辐射 ;林隙东、西两观测点的光
合有效辐射日变化趋势正好相反 ,上午西观测点接受
的光合有效辐射高于东测点 ,下午 12 ¬00～14 ¬00 东
部测点接受的光合有效辐射则高于西部测点 ,这与坡
向有关 ;冠层下接受的光合有效辐射在各时间段都低
于全光照条件的10 %(图6)由此可认为 ,林隙在主要光
图 5 　林隙中各观测点不同时间接受总辐射量的比较
Fig. 5 Comparison of total radiation for different positions in gaps at differ2
ent time.
1)中心 Centre ,2)东部 East ,3) 西部 West ,4) 林冠下 Under canopy ,下同
The same below.
图 6 　林隙不同位置光合有效辐射日变化规律
Fig. 6 Daily variation of effective radiation at different points of gaps.
照时间段年内接受的总辐射达到全光照条件的 30 %
以上 ,光合有效辐射 25 % 以上时 ,黄山松可以在林隙
中生长 ,但仍在一定程度上处于受压制的状态.
　　另外 ,取面积相近的两块不同坡向林隙 (西南坡、
东北坡)对光能日变化的动态作比较. 结果表明 ,总辐
射量的变化与坡向关系密切 ,西南坡向的林隙西部测
点在观察时间段内接受的总辐射高于东部 ,东北坡向
61 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
则相反 (图 7) ;而光合有效辐射能量的接受在不同位
置的变化趋势基本相似 ,自中心点向东部测点、西部测
点递减 . 不同坡向各观测点观测时间段接受的总辐射
及光合有效辐射比较表明 ,西南坡高于东北坡 ,但不同
坡向各测点太阳总辐射的差异大于光合有效辐射的差
异 (图 8) .
31412 林隙光能动态模型 　据分析林隙中不同位置观
测时间段接受的辐射总量及光合有效辐射与林隙的坡
图 7 　不同坡向林隙各点接受总辐射及光合有效辐射的日变化
Fig. 7 Daily variation of total radiation and Par in different points of gaps.
a) 西南坡 , b) 东北坡 Northeast . 1) 光合有效辐射 Effective radiation
( Par) , 2)总辐射 Total radiation.
图 8 　不同坡向林隙各观测点接受总辐射及光合有效辐射的比较
Fig. 8 Comparison of total radiation and Par for different positions in gaps.
a) 光合有效辐射 Effective radiation ,b) 总辐射 Total radiation. 1)西南坡
Southwest ,2)东北坡 Northeast .
向、林冠空隙及扩展林隙的大小、扩展林隙上方的树冠
郁闭程度有关 ,通过模拟建立以下相关方程 :
Ypar/ Y r = a + bX g + cXe + dXc
方程系数见表 2 ,从方程可见林隙中个不同位置
全天接受的辐射总量与林隙面积呈正相关 ,与延伸林
隙面积及延伸林隙的树冠郁闭程度呈负相关 ,但光合
有效辐射与林隙的关系比较复杂. 该相关方程适用于
黄山山顶面区黄山松林分 ,林隙面积 4～40m2 ;延伸林
隙面积 30～110m2 .
表 2 　林隙不同位置接受的辐射量与林隙大小及树冠郁闭的相关方程的系数
Table 2 Coeff icients of regression equations on the relationship bet ween radiation ,gap size and canopy density at different positions of gaps
林隙位置
Positions in gap
　　Y 　　a 　　b 　　c 　　d 　　　r
中心
Centre
Ypar
YR
7185329
6108610 01036660120973 - 010366- 012375 - 013250- 011829 018208019946
东侧
East
Ypar
YR
2164665
13129580 01036530109202 - 010556- 011239 - 011825- 118192 019729019326
西侧
West
Ypar
YR
- 6110090
- 7130460 01035470105345 010126- 0101013 019517115078 019816018998
Ypar :观测时间段光合有效辐射 (400～700nm)总量 The daily Par in the period of measuring time (8 ¬00～17 ¬00) (103J·m - 2·d - 1) , Yr :观测时间段总
辐射量. The daily radiation in the period of measuring time (103J·m - 2·d - 1) ,Xe :扩展林隙面积 The area of expanded gap ( m2) ,Xg :林冠空隙面积 Gap
area (m2) ,Xc :扩展林隙东西两测点的树冠平均郁闭度 (1～10) The average coverage for east and west measuring points .
4 　结 　　论
411 　黄山山顶面从草甸发育的黄山松群落是处于植
被演替初期阶段的不稳定群落 ,其演替序列基本上为
草甸 →黄山松异龄林 →黄山松阔叶混交林 →阔叶林
(顶极) . 在演替过程中如果发生干扰而形成各种林隙 ,
黄山松的林隙更新可能发生 ,从而使黄山松林分维持
更长的时间.
412 　所研究的林隙形成时间大约在 20 世纪 60 年代
中后期 ,风可能是黄山松林的干扰因素. 林隙形成的时
间分析揭示林隙形成与林隙黄山松的更新有着紧密的
联系.
413 　夏季日间主要光合作用的时间段中 ,如果林隙
接受的总辐射及光合有效辐射分别达到全光照条件的
30 %和 25 %以上 ,黄山松能够生长. 而林冠空隙面积
40m2 ,或扩展林隙面积达到 110m2 的林隙基本能满足
这一条件 ,黄山松的林隙更新可能发生.
414 　林隙生长的树木对于整个黄山松群落的重要性
在于 ,一旦林冠层受到新的干扰 ,它们能在较短的时间
内达到林冠层.
711 期 　　　　　　　　　　　　　　　吴泽民等 :黄山松群落林隙光能效应与黄山松的更新 　　　　　　　　　
415 　林隙中的不同位置接受辐射能量差异很大 ,其
变化与林冠空隙的大小、扩展林隙的大小、扩展林隙上
方的树冠郁闭情况有密切的相关关系 ,建立相关模型
可作预测.
416 　黄山山顶面的林隙研究可为黄山松经营提供必
要的依据. 对于在重要景观地域以保护为主的黄山松
林分 ,可适当采取措施人为造成小块林隙的办法来实
现更新 ,使林分能维持长期的相对稳定. 这对风景旅游
区的森林群落经营十分重要.
参考文献
1 　Barden LS. 1981. Forest development in canopy gaps of a cove hard2
wood forest in the southern Appalachians. Oikos , 35 :16～19
2 　Barnes BV. 1998. Forest Ecology. New York :John Wiley and Sons
Inc.
3 　Canham D. 1988. An index for understory light levels in and around
canopy gaps. Ecol ,69 :1634～1638
4 　Canham D. 1988. Growth and canopy architecture of shade2tolerant
trees : Response to canopy gaps. Ecol ,69 (3) :486～795
5 　Editorial Committee of Anhui Vegetation (安徽植被编委会) . 1983.
Anhui Vegetation. Hefei : Anhhui Science and Technology Press. (in
Chinese)
6 　Frelich L E 1986. Natural disturbance frequencies in the hemlock -
hardwood forests of the Upper Great Lakes Rigion. Dissertation. Uni2
versity of Wisconsin. Madison , Wisconsin , USA
7 　Fritts HC. 1976. Tree Rings and Climate. London. Academic Press.
503
8 　Lorimer CG. 1988. Estimating gap origin probabilities for canopy
trees. Ecol ,69 (3) :778～785
9 　Lorimer CG. 1989. A methodology for estimating canopy disturbance
frequency and intensity in dense temperate forests. Can J For Res ,19
(3) :651～663
10 　Runkle J R. 1981. Gap regeneration in some old - growth forests of the
eastern United States. Ecol ,62 (4) :1041～1051
11 　Runkle J R. 1992. Gaidlines and Sample Protocol for Sampling Forest
Gap . Forest Service of USDA , Pacific Northeast Research Station ,
Portland.
12 　Spies TA. 1989. Gap characteristics and vegetation response in conifer
forest of the Pacific Northwest . Ecol ,70 :543～545
13 　Spies TA et al . 1990. Canopy gap in Douglas2fir forests of the Cas2
cade Mountains. Can J For Res ,20 (3) :649～658
14 　Tong Z2K(童再康) and Fang Y2R(范义荣) . 1993. Climatic ecology
division for Huangshan pine distribution. J Cent ral South For Coll
(中南林学院学报) ,13 (1) :81～86 (in Chinese )
15 　Wang G2S(王桂梭) et al . 1996. The Study on Recreation and Envi2
ronment of Huangshan Mountain. Beijing :China Science and Technol2
ogy Press. 299～305 (in Chinese)
16 　Wu G(吴 　刚) . 1997. Characteristics of gap in Korean pine broad2
leaved forests in Changbai Mountain. Chin J A pp Ecol (应用生态学
报) ,8 (4) :360～364 (in chinese)
17 　Wu G(吴　刚) . 1998. Regeneration dynamics of tree species in gaps
of Korean pine broad2leaved mixed forest in Changbai Mountains.
Chin J A pp Ecol (应用生态学报) ,9 (5) :449～452 (in chinese)
18 　Wu Z2M (吴泽民) ,Huang Ch2L (黄成林) ,Ma Q2Sh (马青山) . 1999.
Relationship between tree2ring growth of Pinus taiw anensis and cli2
matic factors. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 10 (2) :147～150
( in Chinese )
19 　Zang R2G(臧润国) ,Xu H2Ch (徐化成) . et al . 1999. Regeneration
response of main tree species to gap sizes and gap development phase in
the Korea pine broad - leaved forest in Jiaohe , Northeast China. Sci2
entia S ilvae Sinicae (林业科学) ,35 (3) :2～9
20 　Zhou J2L (周纪纶) . 1965. Plant communities in Huangshan Moun2
tain. In :Cheng B2J (陈邦杰) ed. Study on Huangshan Plants. Shang2
hai Science and Technology Press. (in Chinese)
作者简介 　吴泽民 ,男 ,55 岁 ,教授 ,主要从事森林生态学研究 ,
发表论文 30 多篇. E2mail :wuzemin @mail. hf . ah. cn
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