全 文 ：NaCl 胁迫下羊草幼苗的生理反应
及外源ABA 的缓解效应3
王　萍　殷立娟　李建东　(东北师范大学国家草地生态工程实验室, 长春 130024)
【摘要】　对N aC l 胁迫下羊草 (A neu rolep id ium ch inense) 的生长、生理和代谢变化的研究
表明, 在N a+ 胁迫下, 羊草幼苗生长受抑, 叶片细胞膜相对透性增大, 体内脯氨酸累积增
加, 无机N a+ 含量增多, 叶绿素含量减少. 外源ABA 处理可促进羊草对 K+ 吸收, 抑制
N a+ 吸收, 减轻N a+ 毒害, 增强膜稳定性、光合能力和渗透调节能力, 并提高羊草生长代谢
活性和叶绿素含量.
关键词　N aC l 胁迫　生理反应　ABA 处理　羊草
Physiolog ica l respon se of A neurolep id ium ch inense seedl ings on NaCl stress and m itigation
effect of externa l ABA on it. W ang P ing, Y in L ijuan and L i J iandong (N ationa l L abora to2
ry of G rassland E colog ica l E ng ineering , N ortheast N orm al U niversity , Chang chun
130024). 2Ch in. J. A pp l. E col. , 1996, 7 (2) : 155～ 158.
Studies on the grow th and m etabo lism of A neu rolep id ium ch inense seedlings show that un2
der N aC l stress, their grow th is inh ib ited, w h ile the rela t ive perm eab ility of leaf cell
m em brane is increased, w h ich induces the accum ulation of ino rgan ic N a+ in leaf. T he leaf
con ten t of p ro line is increased, bu t that of ch lo rophyll is decreased. Ex ternal ABA can
p romo te the up take of K+ by A . ch inense, bu t inh ib it the up take of N a+ , w eaken the tox ic2
ity of N a+ , enhance the stab ility of leaf cell m em brane and the pho to syn thetic capacity
and perm eab ility regu lat ion ab ility of leaf, and increase the activity of p lan t grow th and
m etabo lism and the con ten t of ch lo rophyll.
Key words　 N aC l stress, Physio logical response, ABA treatm ent, A neu rolep id ium ch i2
nense.
　　3 国家自然科学基金资助项目.
1994 年 9 月 12 日收到, 1995 年 9 月 20 日改回.
1　引　　言
羊草是松嫩平原盐生草甸的优势植
物[1, 5, 6 ]. 目前, 由于对草场不合理开发利
用, 盐生草地面积的扩大和盐化程度的加
重, 使羊草草原遭到破坏. 盐化作用很重要
因素之一是来自土壤中高浓度的N a+ , 本
文采用不同浓度的N aC l 处理, 模拟土壤盐
化梯度, 以避免野外条件下多重因素相互
干扰, 从而突出主导因子——盐的作用, 并
在此基础上用脱落酸 (ABA ) 处理, 外源
ABA 对许多植物的盐害有缓解效应[7 ] , 关
于羊草的研究尚未见报导. 本文通过分析
ABA 对N aC l 胁迫下羊草体内无机离子含
量、脯氨酸含量及叶片细胞膜透性影响,
研究这种外源物质对盐胁迫的缓解作用.
2　材料与方法
2. 1　供试材料
羊草种子采于吉林省长岭县腰井子草原保护
区的盐碱化草甸上, 播种在盛有蛭石的花盆内 (种
子播种前用高锰酸钾消毒, 蛭石使用前用自来水
冲洗干净, 直到测得清洗液 pH 值与自来水一致
为止). 出苗 1 周后移到室外, 每天用 Knop 营养液
应 用 生 态 学 报　1996 年 4 月　第 7 卷　第 2 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY,A p r. 1996, 7 (2)∶155～ 158
浇灌.
2. 2　胁迫处理
待幼苗长到 4 叶期, 挑选长势一致的苗, 在营
养液中加入N aC l, 配成不同浓度的处理液 (9～
900 mmo l·L - 1浓度范围内设 13 个处理梯度) , 以
处理液代替营养液浇灌, 每次浇灌做到盆底流出
液的电导率与处理液一致, 以保证处理液浓度的
准确性, 每个处理液设 3 个重复, 处理 7 d 后进行
指标测定.
2. 3　脱落酸 (ABA )处理
选择 1 个胁迫浓度 (70 mmo l·L - 1N a+ ) , 从
第 3 d 开始在胁迫基础上用 10、20、30 Λg·g- 1
ABA 处理 (施用的激素溶液用稀 HC l 调至 pH 到
4. 8, 以利于透过质膜) , 从ABA 处理第 2 d 开始
连续 4 d 采样测定.
2. 4　指标测定
所测指标包括: 植株地上部分干重、鲜重 (20
株的平均值) , 用酸性茚三酮法测定植株地上部游
离脯氨酸含量[2 ]. 用电导法测定叶片细胞电解质
外渗率, 用分光光度法测定叶片叶绿素含量, 用火
焰光度法测定植株地上部 K+ 、N a+ 含量.
3　结果与分析
3. 1　不同胁强的N aC l 对羊草幼苗生长及
体内叶绿素含量的影响
　　从表 1 可见, 9～ 90 mmo l·L - 1浓度
N aC l 处理羊草幼苗的生物量均比对照高,
其中 72 mmo l·L - 1处理生物量达到高峰
值, 为对照的 1. 35 倍, 108 mmo l·L - 1
N aC l处理的生物量开始低于对照, 羊草苗
的生长受到抑制, 随着胁强增加抑制作用
越明显, 生物量下降幅度增大. 结果表明,
羊草幼苗在N aC l 胁迫下生长的适宜N a+
浓度为 9～ 90 mmo l·L - 1, 而且在上述条
件下羊草均比对照生长得好, 说明羊草这
种盐生牧草适合生长有一定盐度的环境
中, 适于生长的盐度范围比较宽, 并且能在
较高盐度下生存, 具有较强的耐盐能力.
表 1　NaCl 胁迫下羊草苗生物量及叶绿素含量
Table 1 Biomass and chlorophyll con ten t in A neurolep id ium ch inense under NaCl stress
N a+ ( mmo l·L - 1)
0 9 18 45 72 90 108 126 144 180
每株生物量 67. 0 68. 5 73. 0 79. 0 90. 3 86. 0 66. 0 64. 2 60. 3 53. 2
B iom ass (Λg·p lan t- 1FW )
叶绿素含量 394. 8 398. 2 411. 7 413 414. 1 390. 6 389. 4 380 360. 6 346
Ch lo rophyll con ten t (m g·g- 1FW )
　　从羊草幼苗生长状况看, 9～ 108
mmo l·L - 1的N aC l 处理, 羊草叶片长势
与对照相比无大的变化, 126～ 180 mmo l
·L - 1的N aC l 处理, 植株其叶片不同程度
地萎蔫脱水, 360～ 900 mmo l·L - 1的N a2
C l 处理的植株已枯黄、致死. 从表 1 看出,
9～ 72 mmo l·L - 1的N aC l 处理的羊草, 其
叶片叶绿素含量高于对照, 观察叶片的长
势与对照差别不大, 90～ 180 mmo l·L - 1
处理叶绿素含量低于对照, 并且随胁迫强
度增大叶绿素含量明显降低, 叶片长势则
越来越劣于对照, 高浓度下出现萎蔫脱水
现象乃至枯黄致死.
3. 2　不同胁强的N aC l 对羊草叶片细胞
膜透性及体内脯氨酸含量的影响
N aC l 处理后, 羊草叶片电解质外渗率
均高于对照, 并随处理液浓度呈一定趋势
变化 (图 1).
　　从图 1 可看出, 在 N a+ 浓度为 10
mmo l·L - 1之前, 电解质外渗量变化不大,
曲线平缓; 在N a+ 浓度为 10 mmo l·L - 1之
后, 羊草叶片细胞膜透性开始发生显著变
化, 表现为明显上升趋势. 随着胁强进一步
增加, 曲线出现极大值 (即N a+ 为 72 mmo l
·L - 1处) , 高峰过后, 羊草叶片细胞膜透
性随胁强增加呈下降趋势.
渗透胁迫是盐胁迫的基本组成部
分[3 ]. 脯氨酸是植物体内重要渗透调节
651 应　用　生　态　学　报 7 卷
剂[4, 8, 9 ]. 在不同胁强的N aC l 处理下, 羊草
体内游离脯氨酸积累量均高于对照 (图
1). N a+ 为 0～ 20 mmo l·L - 1范围的N aC l
胁迫, 羊草体内游离脯氨酸积累量与对照
相比变化不大, 曲线平缓. N a+ 超过 20
mmo l·L - 1之后的胁迫使游离脯氨酸积累
量随胁强增大而迅速增加, 当N a+ 为 90
mmo l·L - 1时达最大值, 而后出现下降趋
势. 高盐下存活植株对逆境表现出特殊的
适应性, 但高盐下枯叶数增多和致死率增
大则表明受害程度的进一步加深.
图 1　N aC l 胁迫下羊草叶片细胞膜透性及体内脯氨酸
含量
F ig. 1 Cell m em brane perm eab ility and p ro line con ten t
in A . ch inense leaves under N aC l stress.
3. 3　不同胁强N aC l 对羊草体内离子含
量影响
从图 2 可看出, 随N aC l 胁强的增加,
羊草不断地从环境中吸收N a+ , 当N a+ 为
60 mmo l·L - 1时, 羊草体内N a+ 含量已达
到极限值, 低浓度下羊草体内 K+ öN a+ 高,
随N aC l 胁迫强度增大, 羊草体内N a+ 含
量不断增加, K+ 含量降低, 导致 K+ öN a+
不断降低. 在N a+ 浓度达到一定程度时,
羊草体内 N a+ 含量不再增加. 这种情况
下, 植株受盐胁迫的离子效应已达到极限
水平.
上述结果表明, 羊草在盐胁迫下同时
反应出渗透胁迫和离子效应. 在低盐胁迫
下离子效应较为明显, 随盐胁迫强度增大,
离子效应首先达到极限水平, 随后渗透胁
迫增强, 当渗透胁迫达到极限值时, 植株则
表现出种种不适现象, 器官受到损害, 乃致
整体植株致死.
图 2　N aC l 胁迫下羊草体内离子含量
F ig. 2 Ion con ten t in A . ch inense under N aC l stress.
3. 4　外源ABA 对N aC l 胁迫下羊草体内
N a+ 、K+ 含量影响
用 10、20、30 Λg ·g - 1ABA 处理受
N aC l 胁迫的羊草苗 (表 2)第 2、3 d 则表现
出植株对N a+ 吸收受到抑制, 其中 30 Λg
·g- 1ABA 对N a+ 吸收抑制效果最明显,
表 2　外源ABA 对NaCl 胁迫下羊草体内离子含量影响
Table 2 Effect of externa l ABA on ion con ten t in A. ch i-
nense under NaCl stress
处 理
天 数
D ay of
treat2
m ent
N a+
( mmo l·
L - 1)
ABA
浓 度
ABA
concen2
tration
( Λg·
g- 1)
N a+ 含量
N a+
con ten t
( mmo l
·g- 1
DW )
K+ 含量
K+
con ten t
( mmo l
·g- 1
DW )
N a+
K+
2 0 20 0. 0180 0. 0815 0. 0221
70 0 0. 0768 1. 073 0. 0716
70 10 0. 0543 1. 043 0. 0521
70 20 0. 0549 0. 882 0. 0622
70 30 0. 0308 1. 111 0. 0277
3 0 20 0. 0306 0. 710 0. 0431
70 0 0. 0689 0. 731 0. 0943
70 10 0. 0803 0. 850 0. 0945
70 20 0. 0668 0. 734 0. 0910
70 30 0. 0616 0. 948 0. 0650
4 0 20 0. 0271 0. 859 0. 0315
70 0 0. 0816 0. 572 0. 143
70 10 0. 0859 0. 920 0. 0934
70 20 0. 0987 0. 690 0. 143
70 30 0. 0472 0. 648 0. 0728
5 0 20 0. 0346 0. 888 0. 0390
70 0 0. 0894 0. 603 0. 148
70 10 0. 0952 0. 945 0. 101
70 20 0. 115 1. 056 0. 109
70 30 0. 0595 0. 852 0. 0698
7512 期　　　　　　王　萍等: N aC l 胁迫下羊草幼苗的生理反应及外源ABA 的缓解效应　　　　　
测得第 2 d 和第 3 d 的N a+ 含量, 分别为
N aC l 处理的 40. 1% 和 89. 4% , 亦能促进
植株对 K+ 吸收, 使N a+ öK+ 降低, 处理 4、
5 d, 只有 30 Λg·g- 1ABA 的处理能抑制
N a+ 的吸收, 但 3 个浓度ABA 处理均促进
了 K+ 吸收, 结果仍导致N a+ öK+ 降低.
3. 5　外源ABA 对N aC l 胁迫下羊草叶片
细胞膜透性、脯氨酸含量及叶绿素含量的
影响
　　从表 3 可看出,N aC l 胁迫下羊草叶片
细胞膜透性增高, 用 10、20、30 Λg·g- 1
ABA 处理 2 d 后测定细胞膜透性均降低.
非胁迫下羊草苗经ABA 处理后, 羊草叶
片细胞膜透性无明显变化.
表 3　外源ABA 对 NaCl 胁迫下羊草叶片细胞膜透性、
脯氨酸含量及叶绿素含量影响
Table 3 Effect of externa l ABA on cell membrane per-
meabil ity, prol ine and chlorophyll con ten ts of A. ch i-
nense leaves under NaCl stress
ABA 浓度
ABA con2
cen tration
( Λg·g- 1) 细胞膜透性Cell m em 2brane per2m eability2
(% )
脯氨酸
含 量
P ro line
( Λg·g- 1
DW )
叶绿素含量
Ch lo rophyll
con ten t
(m g·g- 1
FW )
CK 0 5 0. 8414 394. 8
20 4. 987 0. 9755 497. 8
N aC l 0 7. 601 1. 76 374. 1
10 5. 607 3. 182 390. 5
20 6. 38 4. 20 398. 8
30 5. 152 3. 842 388. 2
　　N aC l 胁迫下羊草体内游离脯氨酸积
累量增加, 经ABA 处理后, 脯氨酸含量进
一步增加, 约为处理的 2 倍. ABA 也能促
进非胁迫下羊草体内脯氨酸积累, 但不如
胁迫下效果明显, 认为盐处理所发出的胁
迫信号刺激了体内ABA 产生, 从而促进
了脯氨酸积累. 其作用机理符合下列公式:
盐胁迫→ABA →基因表达→脯氨酸积累
→膜离子泵活化→耐盐性提高[3 ].
N aC l 胁迫下, 羊草叶片叶绿素含量低
于对照, 经ABA 处理后, 叶绿素含量提高
约 5%.
4　结　　论
4. 1　N aC l 胁迫下, 羊草幼苗生长受抑, 叶
片细胞膜相对透性增大, 体内渗透调节物
质脯氨酸累积增加, 无机N a+ 含量增多,
叶绿素含量减少, 说明羊草对盐胁迫的适
应方式以耐胁变性为主.
4. 2　外源ABA 能促进羊草对 K+ 吸收,
抑制N a+ 吸收, 减轻N a+ 毒害, 增强膜稳
定性, 而 K+ 是植物重要营养物质之一, 从
而提高羊草生长代谢活性.
4. 3　外源ABA 能提高羊草叶片叶绿素
含量, 增强光合作用能力, 从而提高耐盐能
力. ABA 还通过诱导盐胁迫下羊草体内脯
氨酸积累来增强渗透调节能力.
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851 应　用　生　态　学　报 7 卷