全 文 ：应 用 生 态 学 报
  年 ! 月 第 ! 卷 第 ∀ 期
#卜∃% & ∋& ()∗ + % , − ) . ,//− 0& 1 & #)− )2 3 , , / 4 5
  , !6∀ 7 8

一
9
在大气干旱条件下胀果甘草气孔振荡
的 + − : 电路模拟 ’
王根轩 啊南大学生物系沂封 ! ; 9< ‘,
赵松岭 6兰州大学干旱生态实验室 , 兰州 ”< <7
【摘要】 建立了植物水分物导和燕腾的电阻6+ 7、 电感 6− 7 、电容6# 7电路模型 5 实验测定出的胀果甘
草气孔振荡发生 、持续和衰减的阅值与棋型分析结果一致5 当燕腾拉力 6. 7大于输导阻力 6+ 7时气孔
开始振荡并使振幅逐渐加大 ,当 .= + 时气孔振荡的振幅和叔率不变 >当 。? 6+ 一.7 ? ∀ 石>元时气
孔振荡开始减弱 ,当 6+ 一 . 7≅ ∀ 汽于石时气孔不会出现振荡 5 在本实验条件下胀果甘草的 + = 5 Α Β

< , Χ/ Δ · Ε 一 , · Φ , ∀ 丫刃正= 9 5

一 9 5 Γ ! Β ΑΗ , Χ/ 。 5 Ε 一 , 5 9 5
关性词 气孔振荡 干早 胀果甘草 燕腾
+ −# Ι Α4 :ϑ ΑΚ ΗΛΕ ϑ ΑΔ∗ Η ∃ ΗΜ ΦΚΗ Ε 5 回 Η ΦΙ ΛΑΑ5 ΚΑΗ ∃ Η Μ 2 ΑΝ :Ν 4喇Ο Δ Λ气口5 Κ Δ ϑ ∃ Π Ι 4 Δ ΚΕ ΗΦ /ΘΙ 4Λ Ι Π 4 Η ϑ Ρ ΘΚ ΙΗϑ ΣΠΑ ΚΑΗ ∃ 5 Τ Δ ∃ Ρ 2Ι ∃ Β ϑ Δ∃ 6ΥΙ ∃ Δ ∃ ∗ ∃ Λς Ι 4 Φ ΛΚΝ , Ω Δ ΛΜΙ ∃ Ρ ! ; 9 < <
7 Δ ∃ Π ΞΘ Δ Η ∋ Η ∃ Ρ ΑΛ∃ Ρ 6− Δ ∃ ΟΘ Η ϑ ∗ ∃ Λς Ι 4 ΦΛΣ
ΚΝ , − Δ ∃ Ο Θ Η ϑ ; < < < < 7一 # Θ Λ∃ 5 (5 , //05 &: Η Α5 ,
  , ! 6∀7 8

一
9 5
0∃ ΚΘ ΛΦ Ψ Δ Ψ Ι4 , ΚΘΙ + − # Ι Λ4 Ι ϑ ΛΚ Ε ΗΠ Ι Α ΜΗ 4 Κ4 Δ∃ Φ Ε ΛΦ ΦΛΗ ∃ Δ ∃ Π Κ4 Δ ∃ Φ Ψ Λ4 Δ ΚΛΗ ∃ Η Μ ΨΑΔ ∃ Κ Ε Η ΛΦΚϑ 4 Ι
9 Ι Φ ΚΔ ΖΣ
ΑΛΦ Θ ΙΠ 5 % Η Π ΛΜΙ 4 Ι ∃ Ι Ι ΙΔ ∃ ΖΙ ΜΗ ϑ ∃ Π ΖΙ Κ[ Ι Ι∃ ΚΘΙ 4 ΙΦ ϑ ΑΚΦ Η Μ ΠΛ4 Ι: Κ Π Ι ΚΙ 4Ε Λ∃ Δ ΚΛΗ ∃ Δ ∃ Π Ε Η Π ΙΑ Δ ∃ Δ ΑΝΦ ΛΦ Η ∃
Κ Θ4 Ι ΦΘ Η ΑΠΦ Η Μ Λ∃ ΛΚΔ ΚΛΗ ∃ , Ι Η ∃ ΚΛ∃ ϑ Δ ΚΛΗ ∃ Δ ∃ Π Δ ΚΚΙ ∃ ϑ Δ ΚΛΗ ∃ Η Μ Φ ΚΗ Ε Δ ΚΔ Α Η ΦΙ ΛΑΑΔ ΚΛΗ ∃ Φ Η Μ 2 ΑΝ : 户, Θ ΛΟ Δ Λ找月Δ ΚΔ 5
∴ ΘΙ Φ ΚΗ ΕΔ ΚΔ Α Η Φ ΙΛΑΑΔ ΚΛΗ ∃
9 Λ∃ ΛΚΛΔ ΚΙ Π Δ ∃ Π ΛΚΦ Δ Ε ΨΑΛΚϑ Π Ι
9 ΖΙ Λ∃ Ρ Ι ∃ Θ Δ ∃ Ι Ι Π [ Θ Ι ∃ Κ ΘΙ Κ4 Δ ∃ ΦΨ Λ4Δ ΚΛΗ ∃Δ ΑΨ ϑ ΑΑΛ∃ Ρ ΜΗ 4 Ι Ι 6. 7
9 ΑΔ 4 Ρ Ι 4 ΚΘ Δ ∃ ΚΘ Ι 4 ΙΦ ΛΦ ΚΔ ∃ ΙΙ 6+ 7 5 ∴ Θ Ι Δ Ε Ψ ΑΛΚϑ Π Ι Δ ∃ Π Μ4 Ι ] ϑ Ι ∃ Ι Ν Η Μ ΦΚΗ Ε Δ ΚΔ Α Η Φ Ι ΛΑΑΔ Σ
ΚΛΗ ∃ Δ 4 Ι ∃Η Κ ΙΘ Δ ∃ Ρ Ι Π [ ΘΙ ∃ . ⊥ + 5 ∴Θ Ι Η ΦΙ ΛΑΑΔ ΚΛΗ ∃ ΖΙ Ρ Λ∃ Φ ΚΗ ΖΙ [ Ι Δ _Ι ∃ Ι Π [ ΘΙ ∃ Η 6 6+ 一 . 7 6 ∀九元 , 。∃ Δ Π Η Ι Φ∃ ‘Κ 。Ψ Ψ Ι Δ4 [ ΘΙ ∃ 6卜. 7 ≅ ∀ 汽夕己5 ϑ ∃ ΔΙ 4 ΚΘ ΛΦ 。Β Ψ Ι 4ΛΕ Ι ∃ ΚΔ Α 。Η ∃ Π ΛΚΛΗ ∃ , ΚΘ。 + 。Μ‘5 饭左Δ ΚΔ Λ, ,
Β
< , Χ/。 · Ε 一 , · , 。∃Π ΚΘ Ι Ξ 五无 Λ8 5

一 5 Γ ! Β ΛΗ , Χ几 · Ε 一 , · , 5
ΩΙ Ν 和 4ΠΦ ∋ ΚΗ Ε Δ Κ Δ Α Η Φ ΙΛΑΑΔ ΚΛΗ ∃ , 14 Η ϑ Ρ Θ Κ , 2伽笋动ΛΟΔ Λ叹刀Δ Κ Δ , ∴ 4 Δ ∃ ΦΨ Λ4 Δ ΚΛΗ ∃ 5

引 言
在一定生态条件下植物出现有规律的气孔
振荡是近年发现的重要植物生理生态现象 , 它
对蒸腾、同化和水分利用效率均有很大影响⎯,α ,
是干早生态研究中具有重要意义的问题之一
虽然 + # 6电阻 、电容 7模型⎯9, ‘〕为分析水分的非
稳态输导提供了方便 , 但对气孔振荡和由此表
现出的有规律蒸腾波动现象却无法定量分析 ,
气孔振荡发生 、持续和停止的生态条件的阂值
等间题尚待解决 5 本文建立了 + − # 6电路一电感
一电容 7模型 , 用以分析并获得了气孔振荡的有
关阂值 , 以胀果甘草的测定资料对模型作了初
步检验 5
5 国家自然科学墓金资助项目 5
本文于 Α , 
年
∀ 月
日收到 ,
  ∀ 年 β 月 ! 日改回 5
∀ + − # 电路模型
水分输导的 + # 模型无法解释气孔的有规
律开合振荡现象 , 主要是由于在 + # 模型中忽
视了植物体的水势变化与蒸腾水流变化的互为
响应 6感应 7现象田 , 在植物的总蒸腾速率增加
的同时使感应器官 6叶片乃至保卫细胞 7的水势
下降 , 而此种变化会导致一种减少蒸腾促使水
势增加的反方向作用 ⎯Φα , 在一定范围内 , 蒸腾速
率增加时向日葵叶片和木质部的水势差明显加
大 〔幻 5 气孔振荡现象⎯χ 本身也证 明蒸腾过程存
在着某种感应机制 , 为探索定量研究气孔振荡
现象 , 在电路模型中引入了电感 6− 7 5
参照物理学 ⎯
χ 中对感应系数 − 的定义 , 设
植物体的水分复合感应系数 6− 7为单位蒸腾速
率的变化率所引起的气孔复合体的水势变化的
负值 , 即 8

∀ , 应 用 生 态 学 报 ! 卷
Π沪
Π 6( ⊥ , 7 δ Π Κ 6
7
这里 , 沪为发生感应的组织的水势( 柳为以体
积为单位表示的蒸腾速率 6Ε · Φ 一, · Ε 心 7、, 为
叶面积 6Ε Ξ 7 , − 的量纲为 Χ /Δ · Ε 一 Φ , , 负号
表示器官感应作用的方向总是与蒸腾流变化使
器官水势变化的方向相反 6这与电感类似⎯
7 ,
− 正是这种作用趋势的度量 5
引入 − 后 , 建立蒸腾水流的 + −# 电路模
型 6图
7 , 其回路方程 ⎯Α
如下 8
ε Π Ξ[ ε (Τ 5 Τ− 升任奋 φ + 共>于 φ 告 一 乙沪 6∀ 7⊥ ΠΚ Ξ ’ ‘ 、 Π Κ ‘ # 一了
这里 , 洲 5 为植株个体的总蒸腾速率 5 对 69 7式
求解得 8
(Α , 一 沪⊥ φ 福了命衬丝云粼
( ,氛Ι一 二豁∀ , Ι Η Φ 6 Κ φ 叻
水感 − 蒸麟速率 (5 5γ
水容 # 界面空气水势 叭04
土恤水势 书5 。
水阻 +
图
简化的蒸腾水流的 + − # 电路模拟图
. ΛΡ 5
∋ΛΕ Ψ ΑΛΜΛΙΠ ΙΑΙ: Κ 4 ΛΙ Δ Α Δ ∃ Δ ΑΗ Ρ ϑ Ι Η Μ Κ 4 Δ ∃ Φ Ψ Λ4 Δ Κ ΛΗ ∃ Δ Α ΘΝ Σ
Π 4 Δ ϑ ΑΛΙ Ψ Δ ΚΘ[ Δ Ν Λ∃ ΙΑϑ Π Λ∃ Ρ + 64 Ι Φ ΛΦ Κ Δ ∃ Ι Ι7 , − 6Λ∃ Π ϑ Ι ΚΔ ∃ Ι Ι 7 Δ ∃ Π #
6Ι Δ Ψ Δ ΙΛΚ Δ ∃ Ι Ι 7 5 ([ ς
9 ΚΘ Ι ςΗ Αϑ Ε Ι 4 Δ Κ Ι Η Μ Κ4 Δ ∃ Φ Ψ Λ4 Δ Κ ΛΗ ∃ ΨΙ 4 ϑ ∃ ΛΚ
Η Μ Δ 4Ι Δ 5 , Π Ι ∃ Η Κ Ι Φ ΚΘΙ ΑΙ Δ Μ Δ 4 Ι Δ 5
式中 , + 为水分输导阻力 > : 为水容〔9χ > Π [ δ ΠΚ
为植株的总蒸腾速率 > △沪是叶片界面空气和土
壤溶液的水势差 6必土 一八 7 5 由于 △沪主要提供
蒸腾拉力 , 其值并不发生明显的周期性波动 ,所
以 6∀ 7式引入本文的意义并不 完全等同于电
学〔‘〕方程 5 定义蒸腾拉力6. 7为由 。沪形成的使
蒸腾流克服输导阻力并保持一定蒸腾速率的作
用力 ,其方向与水势梯度一致 , 量纲与 + 相同 5
参照欧姆定律得 8
、 一 8 警 6 7
式中 , 尹为蒸腾速率 尹盆时的初始相位角 5 单位
叶面积的平均蒸腾速率 了柳与 尹 , 之间有简单
的比例关系 , ( 。一 (’⊥ δ , 5
根据 + 和 . 的相对数值关系 , 由6Γ7 式可
给出蒸腾速率变化动态的下列特征 8

7 当 6+ 一. 7? 。时 ,蒸腾速率波动的振幅
将以产绪子」η的趋势加大 ,如 ( ε 原来是相对平稳
的非波动状态 , 将逐渐出现波动 5
∀7 当 + 一. 时 , 6Γ7 式就变成如下形式 8
(Α一 了, 一 、二:ΗΦ 6福 η 5 φ 。 、; 7
6;7 式表示在此条件下 , 蒸腾速率呈振幅 6(蕊7
和频率。福 7保持恒定的持续波动状态 5
7、 。? 6ι 一 8 7? 。檐时 , 蒸腾速率波
动的振幅以 尸习丑碧‘的趋势减小 , 波 动趋 于停
止 5
! , 当、> 一 > 7≅ ∀籍时 , 。Γ 7式不成立 , 表
示在此条件下 , 蒸腾速率不出现有规律的波动 5
这种以分钟为单位的蒸腾波动是气孔振荡
的反映和监测指标之一〔幻 , 上述阑值为研 究气
孔振荡的生态条件提供了理论指标 , 以下测定
和分析将对其进行检验 5
将 6 7 式代入 6∀7 式整理得阻尼振荡方程 8
−缨 φ 6+ 一 . 7擎 十粤一 。 6!7Δ Κ 一 Δ Λ 七
将 6! 7式微分后 , 令警一 ( , 一 , 代入得 8
8 些分 φ 6+ 一 .7 鲁 φ 鲁一 。 697
材料与方法
上述模型分析和已有研究 ⎯βχ 都说明气孔出现开闭
振荡需要特殊生态条件 , 所以选择蒸腾拉力相对变化
较大的荒漠地区作为测定地点 5 胀果甘草 62妙‘笋4丙ΛΟΔ
Λ动ΔΚ Δ 7的野外测定地点为甘肃安西县甘草群落保护
地 , 生境为极端荒漠绿洲边缘的砂砾质荒漠土 , 地下水
∀ 期 王根轩等 8 在大气干旱条件下胀果甘草气孔振荡的 + − # 电路模拟
,‘三,ΜΗ4Ι
少,.(;
甘廿得侣汁4,5
城ΣΔ∃:Ι一。 汉! ∀#∃%
充足 , 全天大气相对湿度在 &∋ (到 %# (之间变化 , 地
表以下 ∃倪) 土层温度 %∗ 一 ∃% ℃ , 气温 %∋ 一 ∃+ ℃
参照 !, − . − /0 . 12 34 幻的方法估测连体叶片的水势
及其变化率 , 以压力室法测定离体组织的水势 ,将测过
水势的组织烘干确定含水量 , 由含水量和水势的相对
变化估算组织的水容川 使用 56 一 % ∗。。型蒸腾仪测定
燕腾速率 、气孔扩散阻力 、大气相对湿度 、光照强度、 叶
片及环境温度
申气 由边界层空气的相对湿度计算川 , 申土 由土坡溶
液离子强度和 78 2 9: 一 ;/ <, = >. ? 关系式推算 由上述
数据使用 > ≅ < = 和 Α . Β : 94‘〕的方法计算水阻伏 Χ
Δ,‘龙ΧΔΕΕ ‘.ΦΓ‘ 关么沐
Η 结果与分析
Η % 蒸腾速率波动现象及其闭值
胀果甘草叶片的蒸腾速率 、空气相对湿度
和光照强度的 日变化如 图 ∃ 所示 从当地时间
+ 点到 %∃ 点 , 相对湿度逐渐下降 , 蒸腾速率逐
渐上升 % ∃ 点后 , 当空气相对湿度降到 ∀# (以
下时 , 蒸腾速率开始出现波动 , 随着相对湿度的
进一步下降 , 蒸腾速率波动的振幅加大 %+ 点
以后 , 相对湿度回升并在约 ∀# (时蒸腾速率的
波动幅度开始减小并逐渐停止 图 ∀ 给出了在
%## ∀# +# Ι# ∗# ∋# Η# ∀# ∃ # %#
相对湿度 ϑ : Κ ‘,; . Λ 川 Κ ,Φ ,Μ2 Ν ( Χ
甘
仍、
图 ∀ 不 同相对湿度条件下蒸腾拉力 Ν Ο Χ 与水分输导阻力
Ν ϑ Χ的变化动态
Ο 和 中气 的计算方法参照 Α .Β :9 Ν % & +∀Χ 温度 ∃∋ ℃ , 光照强
度 ∗ # #拌) . 一 ) 一 , ∋ 一 ,
Ο ,Π ∀ Θ 2 < / ) ,: . ? = 0 / < Ρ Σ ,0 / = ,. < / 9 Σ ≅ 99,< Π ?. 0 : : Ν Ο Χ / < Φ 0: Δ
Ρ ,Ρ = / < : : Ν ϑ Χ . ? − / =: 0 ?9. − ,< = Λ : Σ 9/ < = Ρ ≅ < Φ: 0 Φ ,??: 0: < = 0: 9Δ
/ =,; : Λ ≅ ) ,Φ ,= 2
不同相对湿度条件下界面层的蒸腾拉力和甘草
植株体内水分输导阻力的变化动态 , 可见在相
对湿度约为 ∀# (时 Ο 超过了 ϑ , 此时的 ϑ 值即
相当于胀果甘草出现蒸腾波动的“拉力”阂值
Η , ∃ 在一定条件下气孔振荡的周期的振幅
为验证 当 Ο 一 ϑ 时 , 蒸腾速率是否以一定
周期呈现持续波动状态 , 对已 出现蒸腾波动的
植株加塑料薄膜罩控制相对湿度在 ∀# (左右 ,
连续读数测得成龄叶片蒸腾速率的波动情况如
图 Η 可见在此条件下气孔振荡基本上呈连续
稳定状态 , 周期约 ∃# 分钟 , 半波振幅约 # ∀拌Π
Τ ) 一 Ρ 一%
设 3 , 为平均蒸腾速率 , 3 Κ 为平均波动振
幅 , 3 Κ 为波动周期 Ν分 Χ ,则持续波动状态 Ν图 ΗΧ
可以下式描述 Κ
一 , , , ∃对 、Υ , ς 3 9 Ω 3 Ξ : . Ρ Ν拼 Χ Ν + Χ一 Ψ ’、 ’ ‘ 一 乙一 “ 3/ 沪 、 Ψ
式中 , 时间 = 以蒸腾速率 由平均值 3 , 开始下降
的瞬间计时 , 在与图 Η 相同的条件下 , 分别测出
了成龄叶 、茎尖幼龄叶和下部老龄叶的蒸腾波
动特征值 Ν表 % Χ , 可见在 出现持续气孔振荡的
条件下 , 衰老叶片的 3 Κ 最短 , 幼 龄叶的 3 Κ 最
长 , 即随叶片发育与衰老 , 蒸腾波动周期缩短
甲日。望Ζ %,Γ
口。ΔΚΓ一Ρ≅卜母周密摧
茜两涅肺巴”/一,:;,≅日已奋
欲[∋#Η∀扣旧
% # %% %∃ %Η %∋ %∗ %Ι %+ %& ∃#
时间 Υ ,) : Ν Λ Χ
产户∴ 。扣·￡Ε‘‘9Δ]]5七卜二。%Δ 三‘二汉菠侧来
图 ∃ 自然光照和大气湿度条件下成龄叶片燕腾速率日变
化
所有侧定 Ν %& + + + % #一 %∃ , % && # + % % 一 %∀ Χ的趋势相 同 , 本
图为 % , + + + % 的测定结果
Ο ,Π ∃ Θ/ ,92 : Λ / < 砂∋ . ? = 0 / < Ρ Σ ,0 / = ,. < 0/ =: . ? / Φ ≅ 9= 9: / ; : Ρ
≅ < Φ: 0 ?,: 9Φ Τ. ”Φ ,= ,. < Ρ
% 燕腾速率 Υ 0 / < Ρ Σ ,0 / =,. < 0 / = : , , 光照强度 6 99≅ ) , < / = ,. <
,< =: < Ρ ,= 2 , , 相对湿度 ϑ : 9/ = ,; : Λ ≅ ) ,Φ ,= 2
应 用 生 态 学 报 ! 卷
数最大 , 随着叶片的发育和衰老 , 感应 系数变
刁、5
参照 Υ ϑ ∃ Κ 和 % Η Ζ Ι Α⎯, χ给出的植物组织水
容的表达式 8
一 一 , ⊥ , , 乙尺Τ ## = ϕ Η # 刃 = ϕ 。 二弓屯共 6 7ε 。一 ’ “ 缈
由水势 6乙必7与相对含水量 6△+ Τ # 7的对应变
化关系 6图 Γ7 和组织初始体积 6ϕ 。7求出不同叶
龄叶片和茎、根的水容6# 76 表 ∀7 5
件笋声落圈汁
∋ΚΗΕΔ,工白ΛΜϑΦ一∃4ΙΡ= <。:
必9ΦΞΘ和卜胜编、、⊥ ‘奋户万月、
<Γ口甘=压
∃%日Κ二Χ
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%。 ’。时胃Υ Κ#: Ν Λ _。 ∗。
图 Η 成龄叶片燕腾速率 Ν 6 Χ 和气孔扩散阻力 Ν 9 Χ的波动
侧定时光照强度 9 ) ) .9 · ) 一 ∃ · 。一 ’ ⎯沮度 ∃∀ 士 ∃℃ Κ相对湿度
∀ #士 ∃ (
0 ,‘ Η Ο9≅ : =≅ / = ,. < Ρ . ? = 0/ < Ρ Σ, 0/ = ,. < 0 / = : Ν 6 Χ / < Φ Ρ =. ) / = / 9 Φ ,?Δ
?≅ Ρ ,. < 0 : Ρ ,Ρ =/ < : : Ν 6 Χ ,< / Φ ≅ 9= 9: / ?
幼龄叶 α . ≅ < Π 9 : / 0
农 % 不同叶肠叶片的燕脚波动特征位
Υ Β 6 β血/0 /Τ =: Φ Ρ =, : ; 9≅ :Ρ = 0 /朋Σ , 0 ] . < 目 吹川 = ,.朋 . 06: ;“ / = Φ正?0: 0: < = Π :Ρ
叶 麟
χ Π: . ? 9: / ; : Ρ
幼龄 α . ≅ < Π
成龄 χ Φ ≅ 9=
老龄 . 9Φ
# +士 # %
# + 士 # %
# ∗∃士 # %
# ∃ ∋士 # # ∀
# ∀ #士 # # ∀
# ∃#士 # #∃
∃ ∗士 ∃
∃ %士 ∃
% +士 ∀
根 ϑ . . =
· 测定条件与图 Η 相同 Υ Λ : ) : / Ρ ≅ 0) : < = : . < Φ ,= ,. < , 。0:= Λ : Ρ / ) : / Ρ Ο ,Π Η 一 % # 一 Θ + 让 ∗ 一 # Η水势 δ / = : 0 Σ . ‘: < 一/ 9 Νε 9, / Χ
#&∋姗+

(Χ‘≅。,.‘Κ考含9Δ /“喇和友钾关
图 ‘ 根 、茎 、叶的水势与相对含水= 的关系
Ο, Π ‘ϑ : 9/ = ,. < Ρ Λ ,Σ Β: = −: < −/ = :0 !.= : < = ,/ 9 / < Φ 0: 9/ = ,;: − / =: 0: . < =: < = ?. 0 9: / ;: Ρ , Ρ = : ) Ρ / < Φ 0 . =Ρ
需要指出 , 在计算总水容时 , 不同叶龄的叶
片的水容使用的是同一根茎的水容的平均值 ,
因为它们在同一时刻利用同一根茎系统
在气孔振荡的平稳持续状态 , 蒸腾波动周
期在 Ν ΙΧ 式和 Ν +Χ 式中的对应关系如下 Κ
福 一餐 “ 一贪告 ‘%#Χ
、八 ‘芝今8一ΧΔ。 ΔΔ‘.。ΓΕ 琴容关
蒸腾速率变化率 △ Ν ∴ 。φ Χ γ △0 Ν %# 一 , <= 卜 Ρ ‘ , Χ
图 ∋ 叶片的水势与燕玲速率变化率的关系
Ο ,Π ∋ ϑ : 9/ = ,. < Ρ Λ ,Σ Β: =俄: < 9:/ ? − / = : 0 !. = : < = ,/ 9 / < Φ =0 / < Ρ Σ ,0 / Δ
=幻< 0 / = : Δ
Η ∀ 水分感应系数 5 和水容 β
根据 Ν 9Χ 式对 5 的定义 , 以叶片的水势对
蒸腾速率的变化率作图 Ν图 ∋ Χ , 由斜率求出感
应系数 5 Ν见表 ∃ 5 9 Χ 可见幼叶的水分感应系
由Ν % # Χ式计算出的 5 Κ 列于表 ∃ 由 Ν 5 , 一 5 Κ Χγ
5 , 的值 Ν表 ∃Χ 可见计算值与测定值基本吻合 ,
这不仅证明了模型分析式 Ν ΙΧ 与回归分析式 Ν+ Χ
之间的吻合对应关系 , 同时验证 了 5 的定义式
Ν %Χ 是基本适用的
∋ 讨 论
植物水分输导和蒸腾现象远 比 ϑ 5 β 电路
复杂 , 在电学中Ν ∃Χ 式描述的电路的振荡特征最
∀ 期 王根轩等 8在大气干早条件下胀果甘草气孔振荡的 + −# 电路模拟
表 ∀ 不同组织的水分感应系橄6− 7和水容 6# 7
介Ζ 5 ∀ [ 5 ΚΙ 4 ΛϑΠ ϑ : Κ斌Ι ΙΗ5 ΜΜΑ: ΛΙ 5 “ 6− 7 5 Π 5 5 ΚΙ4 5 种6 Λ肠叭 6# 7 Λϑ 山ΜΜΙ 45 ϑΚ ∗ Φ ϑ“指标
【∃ Π Ι Β
单位
∗ ∃ ΛΚ
组织
∴ ΛΦ Η ϑ Ι Φ
幼赞
3 Η ϑ ∃ Ρ
成岭
, Π ϑ ΑΚ
老赞
) ΑΠ

<‘Χ/ Δ · Ε 一 , · 9 5

< 一 ΦΕ , · Χ/Δ 一


< 一Ε , · Χ/Δ 一


< 一Ε , · Χ/Δ 一 Α

< 一‘Ε , · Χ/Δ 一


< , Χ/Δ · Ε 一 · 9 5
叶 − Ι Δ ς Ι Φ
叶− Ι Δ , Ι Φ
茎 ΦΚ ΙΕ Φ
根 + Η Κ Φ
合计 ∴ Η Κ ΔΑ
合计 ∴ Η Κ ΔΑ
; 5 ! 士 < 5

5 9 Γ士 < 5

9 5 ! ∀ 士 < 5 !

5
 士 < 5 < β
∀ 5 Γ 士 < 5 ∀
! 5 ∀ 士 < 5

5 β;士 < 5

9 5  ;
! 5 ∀ 9士 < 5 !

5 < β士 < 5 < β
∀ 5 ∀ !士 < 5
9
; 5 Γ 9士

5 ; Γ士 < 5

! 5 ! Γ
8
5Σ5⋯−#
∀梅 ‘“’Χ ,一” “
− Α一 − 8
− Α <
5 < ∀ < 。 <  ∀ < 5 < ! ;
5 − , 为侧定值 − Α Λ。 Ε Ι Δ Φ ϑ 4 Ι Π , Δ Αϑ Ι , − 8 为计算值 − 8 Λ。 : ΔΑΙ ϑ ΑΔ ΚΙ Π ς ΔΑϑ Ι 5
”茎和根的水容只有一个平均值 , 因为不同年龄的叶片在同一时刻粉生在同一根 、茎系统上 5 ∴ ΘΙ4 Ι 。4 Ι Η∃ ΑΝ 。 Ε ΙΔ ∃ ςΔ Αϑ 。 。ΜΚΘΙ Ι Δ Ψ Δ Ι ΛΚΔ ∃ Ι Ι ΜΗ 4 Φ Κ Ι Ε Φ Δ ∃ Π 4Η Κ Φ Ζ Ι Ι Δ ϑ Φ Ι ΚΘΙ ΑΙΔ ς Ι Φ Η Μ Π ΛΜΜΙ 4 Ι ∃ Κ Δ Ρ Ι Φ Κ Δ_ Ι Η ∃ ΚΘ Ι Φ Δ Ε Ι Φς Φ Κ ΙΕ )Μ Φ Κ ΙΕ Φ Δ ∃ Π 4 Η Η Κ Φ Δ Κ ΚΘΙ Φ ΔΕ Ι
终将取决于外加电动势 △必的变化 , 而水分蒸
腾过程中水势差 △沪所形成的蒸腾拉力则主要
是克服输导阻力 5 借用 6∀7 式的 目的是引入蒸腾
拉力 6. 7 , 从而建立“阻尼 6+ 一 . 7自由振荡”方
程 6! 7 , 当 6ι 一 > 卜 。和 。? 6ι 一 > 7? ∀作时
蒸腾波动分别呈无阻尼 6;7 式和阻尼 自由振荡
6Γ7 式 , 符合电学原理 ⎯Αα 5
在 6+ 一 . 7? Η 的特殊条件下蒸腾速率才
能由平稳状态逐渐出现波动 , 这可从叶片和气
孔复合体的水分收支平衡来理解 5 当蒸腾失水
大于供应能力时 , 植物体通过水分感应 6− 7改
变气孔复合体的水势增加气孔扩散阻力 6关闭
气孔 7 , 随后由于气孔关闭 , 蒸腾减少 ,植物体的
水分供应暂时大于蒸腾而使水势上升 , 当气孔
复合体的水势上升到一定程度时气孔再度开
张 , 蒸腾波动现象是这一过程循环往复的表现 5
图 ! 显示气孔扩散阻力与蒸腾速率的波动相位
差
β< 。 , 而气孔扩散阻力在一定程度上反映了
气孔的开张情况闭 5
胀 果 甘草 ∀檐的值 6 5
卜 5 Γ! 又
停止 5 如果不采用模型分析 , 目前的野外实验方
法还不能直接测出这种万分之几的阂值范围
6指 ∀籍δ ι 75
气孔振荡可能是植物对大气干旱的一种积
极 防御功能 , 它的生态意义及能否作为一项旱
农措施利用都有待于继续研究二
参考文献

< 9Χ /Δ

< , Χ /Δ ·
管当 . ⊥
· Ε 一 · Φ 7 比 输导 阻 力 + 6 5 0 κ
Ε 一 · Φ 7小 ! 个数量级 , 这意味着尽
+ 时可使已出现的振荡持续进行 , 但
只, > 略小 , ι 〔。、。ι 一 8 7? ∀籍〕振荡就
会出现衰减 , 一旦。ι 一 > 7≅ ∀ 、梧就会使振荡
程守殊 、江永之 5
 Γ ! 5 普通物理学6第 ∀ 册 7 5 第 ∀ 版 , 人民
教育出版社 , 北京 ,
 β一 ∀ < 9 5
λΔ ∃ Φ Δ Α, Ω 5 # 5 Δ ∃ Π % Δ Ρ Δ 4αΔ ∃ , 9 5
 β ; 5 + Ι Π ϑ Ι Κ ΛΗ ∃ Η Μ ΑΙ Δ Μ
Ρ 4 Η [ ΚΘ Ζ Ν [ Δ ΚΙ 4 Φ Κ4Ι Φ Φ Δ ∃ Π ΛΚ Φ 4Ι Ι Η ς Ι斗 Λ∃ 4 Ι ΑΔ Κ ΛΗ ∃ Κ Η Κ 4 Δ ∃ Σ
Φ Ψ Λ4 Δ Κ ΛΗ ∃ Δ ∃ Π Φ Κ Η Ε Δ Κ Δ Α Ι Η ∃ Π ϑ Ι Κ Δ ∃ Ι Ι Λ∃ Φ Η Ε Ι Ψ Η ΚΔ ΚΗ
6∋ Η ΑΔ 月 ϑ Ε Κ ϑ Ζ叮‘Φ ϑ 仍 − 5 7 罗∃ ΗΚ ΝΨ ΙΦ , /Η Κ Δ ΚΗ + Ι Φ Ι Δ 4 Ι Θ , <
6∀ 7 8 !  ;一 9 < Γ 5
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