全 文 ：元宝山南方红豆杉种群分布格局及动态 3
李先琨 3 3 　黄玉清　苏宗明　(广西壮族自治区2中国科学院广西植物研究所 ,桂林 541006)
【摘要】　采用相邻格子样方法取样数据 ,应用方差/ 均值比的 t 检验法、负二项参数、格林指数、Cassie 指标、扩
散型指数、丛生指标、平均拥挤度和聚块性指数等方法及分布模型 ,研究了南方红豆杉种群的空间分布格局及
其动态. 结果表明 ,南方红豆杉种群空间格局为集群分布 ,从幼苗到大树 ,其集群程度减小 ,大树呈随机分布.
关键词 　南方红豆杉 　种群 　空间格局 　动态
Distribution pattern and its dynamics of Taxus chinensis var. mairei population on Yunbaoshan Mountain. L I Xi2
ankun ,HUAN G Yuqing and SU Zongming ( Guangxi Institute of Botany , Guangxi Zhuang A utonomous Region and
Chinese Academy of Sciences , Guilin 541006) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (2) :169～172.
Field data were sampled by the method of contiguous grid quadrate ,and t2test of v/ m ratio ,negative binomial parame2
ter , Green’s index ,Cassie’s index ,dispersion index ,clumping index ,mean crowding index and patchiness index were
used to analyse the distribution pattern and its dynamics of Tax us chinensis var. m airei population. The result shows
that the distribution pattern was clustering. From sapling to grown2up tree ,the clustering degree was decreasing ,while
the big trees had a random distribution.
Key words 　Tax us chinensis var. m airei , Population , Spatial pattern , Dynamics.
　　3 国家自然科学基金 (39960018)和广西自然科学基金资助项目 (桂
科自 9518011 号) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 10 - 22 收稿 ,1999 - 06 - 03 接受.
1 　引 　　言
空间分布格局是植物种群研究的重要内容 ,是种
群的重要结构特征之一. 种群的分布格局是由种群特
性、种群关系和环境条件的综合影响所决定 ,在某种意
义上它与环境条件的相关是因果关系 ,或者说 ,种群格
局是对环境适应和选择的结果 ,因而种群空间分布格
局通常反映一定环境因子对个体行为、生存和生长的
影响. 南方红豆杉 ( Tax us chi nensis var. m ai rei ) 是我
国珍贵的资源植物 ,材质极佳 ,更因其含紫杉醇 ( Tax2
ol)而备受关注. 南方红豆杉自然分布于我国的华东、
中南、西南以及陕西、甘肃、台湾等地. 近年来 ,由于掠
夺性开发 ,资源遭受严重破坏. 广西的南方红豆杉主要
分布于桂北海拔 680m 以上的天然林中. 元宝山自然
保护区是广西红豆杉分布较集中的地区 ,人为活动干
扰很少 ,红豆杉种群自然结构得到了有效保护 ,对该自
然种群空间分布格局进行研究 ,将为这一珍贵物种的
保护和经营管理提供种群更新、种群动态及群落演替
方面的科学指导.
2 　自然条件概况与研究方法
211 　自然条件概况及种群繁殖特点
研究区为位于广西北部的元宝山自然保护区 (国家森林公
园) ,地处 25°22′～25°32′N、109°07′～109°13′E 之间 ,元宝山山
脉呈南北走向 ,一般海拔 1000～1500m ,主峰海拔 2081m ,坡度
陡急 ( > 26°) . 该区属中亚热带季风气候区 ,海拔 1400～2000m
区域 , ≥10 ℃年积温 1900～3400 ℃. 最冷月均温 - 10 ℃～ -
8 ℃,年均相对湿度 90 %以上[2 ] . 元宝山的南方红豆杉分布在海
拔 1500m 以上至山顶的常绿针阔混交林或针叶林中 ,以荫湿环
境为主 ,多生长在沟谷两侧 ,极少生长在坡体中部至上部. 南方
红豆杉群落乔木层优势种有南方红豆杉、元宝山冷杉 ( A bies
yuanbaoshanensis) 、红 皮 木 姜 ( L itea pidunculata ) 、包 果 柯
( L ithocarpus cleistocarpa) 、大八角 ( Illicicum m ajus) 等 ;灌木层
以箭竹 ( S inarundinaria nitida ) 占绝对优势 ;草本植物以百合
科的种类占优势 , 有沿阶草 ( Ophiopigon japonicus) 、吉祥草
( Reineckia carnea) 、散斑肖万寿竹 ( Disporopsis arpera) 等 ;层外
植物包括苔藓、附生和藤本 ,而尤以苔藓数量最多 ;群落处于顶
极阶段、种间关系十分稳定、林分发育成熟 [7 ] . 土壤主要是花岗
岩发育而成的山地黄壤、山地黄棕壤和山地棕壤.
元宝山南方红豆杉种群最主要的延续扩展途径是立木或
风倒木茎干、枝干萌生分株形成不定根伸入土壤 ,最终脱离母
体 (基株)“独立”成株 ,占据各自的生存空间. 林内常见世代重
叠的分株与其母体构建独木成林景观 ,红豆杉种群这种独特的
萌生分株繁殖方式与以往文献所报道的地下根茎繁殖、根颈部
萌生等均有明显区别 [3 ,8 ,9 ] ,红豆杉形成的不定根颇类似于榕
树 ( Ficus) ,这在裸子植物中是极罕见的.
212 　研究方法
21211 野外调查 　全面考察南方红豆杉群落组成、结构和种群
历史的基础上 ,选择有代表性的分布地段设置样地 ,各样地依
据具体情况分成若干个 10m ×10m 的样方进行调查. 详细记录
应 用 生 态 学 报 　2000 年 4 月 　第 11 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2000 ,11 (2)∶169～172
≥3m 的乔木种类、每木高度、枝下高、冠幅、胸径 ,灌草层分种
调查其盖度、高度 ,藤本分种调查其多度及攀援高度 ;对乔木植
物的幼树幼苗进行详细统计 ,并记录其高度、数量 ,对南方红豆
杉除每木调查 < 3m 的幼树幼苗外 ,还详细统计植株茎干上萌
生分株的高度、基径 (或胸径) 、数量.
21212 数据处理分析 　根据种群生活史特点和研究目的 ,划分
为 6 级 : Ⅰ级 (个体高度 : H < 30cm) 、Ⅱ级 (胸径 DBH < 3cm) 、Ⅲ
级 (DBH :3～20cm) 、Ⅳ级 (DBH : 21～45cm) 、Ⅴ级 (DBH : 46～
70cm) 、Ⅵ级 (DBH > 70cm) [4 ] ,种群空间分布格局研究采用相
邻格子样方数据进行方差 v/ 均值 m (亦称扩散系数 c) 的 t 检
验 ,以负二项参数 ( k) 、格林指数 ( GI) 、Cassie 指标、扩散型指数
Iδ、丛生指标 I、平均拥挤度 ( m) 和聚块指数 ( m 3 / m)来进行种
群集聚强度的测定 ,用 Poission 分布、负二项分布和二项分布模
型进行种群分布格局的拟合.
(1)方差 v/ 均值 m 比的 t 检验[11 ]
方差 v/ 均值 m 比的 t 检验亦称分布系数的测定或扩散系
数测定 ,设有一组样本数据 ( N 个样方) ,计算出方差 ( v) 和均
值 ( m) ,由样方数 N ,取自由度υ= N - 1 ,检验水平α,查 t 分
布表得 tα;υ, 取样偏差的标准误 s = 2N - 1 , 若 1 - tα;
υ 2
N - 1 ≤v/ m ≤1 + tα;υ
2
N - 1则为随机分布 ;如若 v/ m
<1 - tα;υ 2N - 1 则为均匀分布 ; 而如果 v/ m > 1 + tα;
υ 2
N - 1则为集群分布.
(2) 负二项参数 k
k^ = m
2
v - m
如果某个种群的均值 ( m) 和 k 值均大于 4 时 ,用上式估计 k^ 值
是适当的 ,而当 m 较小时 ( < 4) 或 k^ 值较大时 ,用下式进行 k^
值的反复迭代才是一种有效方法 :
lg ( N / N 0) = lg(1 + m/ k^) N 0 为含有 0 个个体的样方数[6 ] .
参数 k 是集聚程度的测量 ,在最大集聚程度时趋向于 0 , k
值越大 ,聚集度愈小 ,当 k 趋于无穷大 (一般为 8 以上) 则逼近
随机分布[5 ] .
(3)格林指数 ( GI)
GI = ( v/ m) - 1N - 1
它独立于 n , GI 在 0 (随机) 和 1 (最大集聚) 之间变化 ,当种群
分布具有最大均匀性时 , GI = - 1/ ( N - 1) [6 ] .
(4) Cassie 指标 ( CA )
CA = 1/ k 　即负二项参数的倒数 .
CA →0 , 为随机分布 ; CA > 0 , 为聚集分布 ; CA < 0 , 为均匀分
布[5 ] .
(5) 扩散型指数 ( Iδ)
Iδ= N· ∑f iXi
2
- ∑f i Xi
∑f i Xi ( ∑f i Xi - 1)
Iδ= 1 为随机分布 ; Iδ > 1 时 ,为聚集分布. Iδ的最大优点是不
受样方大小的影响 ,求出的值可表明个体在空间散布的非随机
程度 ,因而可直接互相比较[10 ] .
(6) 丛生指标
I = v/ m - 1
I = 0 时为随机分布 ; I > 0 时为聚集分布 ; I < 0 则为均匀分
布[10 ] .
(7) 平均拥挤度 ( m 3 ) 与聚块性指数[5 ]
平均拥挤度 ( m 3 ) :
m
3
= 6n
i = 0
ki2/ N
平均拥挤度与平均密度 m 及方差 v 的关系为
m
3
= m + ( v/ m - 1)
聚块性指数 ,定义为平均拥挤度与平均密度的比率 :
m
3 / m = 1 + 1/ k
m
3 代表每个个体在一个样方中的平均其它个体数 (或称
邻居数) ,指的是一个样方内每个个体的平均拥挤程度 ; m 3 /
m 意味着每个个体平均有多少个其他个体对它产生拥挤的测
度. m 3 / m = 1 时 ,为随机分布 ; m 3 / m < 1 时 , 为均匀分布 ;
m
3 / m > 1 时 ,为聚集分布.
(8)空间分布格局的理论拟合
本文对于离散分布主要研究了泊松分布、负二项分布和正
二项分布.
泊松分布用于描述种群的随机分布 ,其特征是种群中的个
体占据空间任何一点的概率是相等的 ,并且任何一个个体的存
在决不影响其他个体的存在 ,其概率计算公式为 :
P( x) = e - m m x / x !
负二项分布是描述种群集团分布之一种 ,其特点是种群在
空间的分布呈不均匀的嵌纹状图 ,其概率计算公式为 :
Px = k + x - 1
x ! ( k - 1) p
x q - k - x
均匀格局可用二项分布拟合 ,要求个体是独立的 ,且在空
间的散布是均匀的 ,其概率计算公式为 :
P( k) = n ! pnqn - k/ k ! ( n - k) !
3 　结果与分析
311 　南方红豆杉种群空间分布格局
将各样地的调查数据 ,应用上述方法进行种群分
布格局和集群强度分析 (表 1) ,结果表明 (表 2) ,从南
方红豆杉种群整体来看 ,空间分布格局类型为集群分
布 , v/ m = 45 . 165 > 1 , t = 98 . 758 ,差异极显著 ; k =
0 . 5691 ,集群程度较强 ; GI = 0 . 0909 ,偏离随机分布 ;
CA = 1 . 7572 > 0 ; Iδ = 2 . 0 > 1 , I = 44 . 165 > 0 ; m 3 / m
= 2 . 7572 > 1 ,且符合负二项分布模型 ,表明元宝山区
南方红豆杉种群总体为集群分布 ,且集聚程度较高.
312 　南方红豆杉种群大小级分布格局及其动态
通过对所有样地南方红豆杉种群 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、
Ⅴ、Ⅵ级个体的空间格局进行分析 (表 1、表 2) ,可以看
出 ,南方红豆杉种群幼苗 ( Ⅰ级) 、幼树 ( Ⅱ级) 、小树 ( Ⅲ
级) 均为集群分布 ,且集群程度较高 ;中龄树 ( Ⅳ极) 亦
071 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 1 　南方红豆杉种群空间格局分析
Table 1 Statistic of distribution pattern of Taxus chinensis var. mairei population
个体级
Size
class
均值
Mean
(m)
方差
Variance
(v)
v/ m
t 值
t2value 负二项参数 k
Negative
binomial
parameter
格林指数
GI
Green’s
index
Cassie 指标
1/ k
Cassie’s
index
扩散型
指数 Iδ
Dispersion
index
丛生指标
I
Clumping
index
平均拥
挤度 m 3
Mean crowing
index
聚块指数
m 3 / m
Patchiness
index
Ⅰ 37 2109. 2 57. 005 125. 235 0. 3692 0. 1379 2. 7086 2. 6256 56. 0054 93. 0054 3. 7086
Ⅱ 6. 909 42. 491 6. 15 11. 516 1. 3022 0. 0687 0. 7679 1. 8393 5. 15 12. 0591 1. 7679
Ⅲ 3 13. 6 4. 533 7. 901 0. 8710 0. 1104 1. 1481 2. 2956 3. 5333 6. 5333 2. 1481
Ⅳ 0. 909 1. 091 1. 2 0. 447 2. 8350 0. 0222 0. 3527 1. 3332 0. 2 1. 1091 1. 3527
Ⅴ 0. 364 0. 255 0. 7 0. 671 - 1 - 0. 1 - 1 0 - 0. 3 0. 0636 0
Ⅵ 0. 091 0. 091 1. 0 ≈0
- 7 ×105 0 < 0 0 0 0. 0909 < 1
总体 Total 48. 273 2180. 218 45. 165 98. 758 0. 5691 0. 0909 1. 7572 2. 0 44. 165 92. 4298 2. 7572
表 2 　南方红豆杉种群空间分布格局测定结果
Table 2 Results of the study for distribution pattern of Taxus chinensis var. mairei population
个体级
Size classs
v/ m 的 t 检验
t2Test of v/ m k 法k method GI 法GI method CA 法CA method Iδ法Iδmethod I 法I method m 3 / m 法m 3 / m method 分布模型拟合Type of pattern 结果Result
Ⅰ C C C C C C C 负二项 C
Ⅱ C C C C C C C 负二项 C
Poission
Ⅲ C C C C C C C 负二项 C
Ⅳ R C C 偏离 C E 偏离 C C Poission C
Ⅴ R →E 偏离 C E E E 偏离 R E Poission R
Ⅵ R R R 偏离 E E R 偏离 E Poission R
总体 Total C C 偏离 R C C C C 负二项 C
C :集群分布 Clump ,R :随机分布 Random ,E :均匀分布 Even.
为集群分布 ,但其集群程度减弱 ;大树 ( Ⅴ、Ⅵ级) 为随
机分布.
　　将南方红豆杉种群中 Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级、Ⅴ级
个体 5 个发育阶段的聚集强度指标作一比较 (图 1) .
由图 1 可知 ,根据各参数的生物学意义 ,可以认为 Ⅰ级
个体的聚集强度最大 , Ⅲ级个体的聚集强度次之 , Ⅱ级
个体的聚集强度略小 , Ⅳ级个体仍为集群分布格局 ,但
已开始有随机分布的趋势 , Ⅴ、Ⅵ级个体为随机分布.
其中 ,聚块性指数 ( m 3 / m) 曾被用来分析种群中个体
的聚集或扩散的趋势 ,可以看出 ,红豆杉种群各阶段的
趋势为 : Ⅰ级幼苗 →Ⅱ级幼树 m 3 / m 减小 ,种群表现
扩散的趋势 ; Ⅱ幼树 →Ⅲ级小树 m 3 / m 略有增大 ,种
群转为聚集的趋势 ,但强度不大 ; Ⅲ级小树 →Ⅳ级中龄
树→Ⅴ级、Ⅵ大树 m 3 / m逐渐减小 ,种群表现为扩散
图 1 　南方红豆杉种群集聚测度变化图
Fig. 1 Change of clump index for Tax us chinensis var. mairei population.
11GI ×10 ,21CA ,31Iδ ,41I ,51m 3 ,61m 3 / m.
的趋势 ,且扩散趋势较强. 从图 1 可见 ,以 CA 、GI、Iδ、
m
3 / m 等参数作出变化曲线都在 Ⅱ级个体处形成转
折 , I、m 3 两个指标则表现随个体增大而减小的递减
规律 ,且在 Ⅰ级 →Ⅱ级个体时剧减.
南方红豆杉种群的分布格局及其动态 ,决定于种
群生物学特性和生境条件两个方面及其相互作用. 植
物生境条件在时间和空间上都是变化的 ,生境异质性
不仅在较大尺度 (生态系统、群落) 上存在 ,而且在小尺
度 (个体、构件) 上也被探测到 ,除梯度变化外 ,生境异
质性也表现为斑块性 ,生境条件在斑块内是一致的、而
在斑块间却有明显差异[1 ] . 由于生境条件的斑块性可
有不同的尺度和格局 ,所以植物的萌生苗和/ 或克隆片
段往往生长在条件不同的小生境中.
幼苗阶段强烈的聚集分布 ,是由于元宝山区南方
红豆杉种群主要以无性繁殖来延续其种群繁殖特征和
生境异质性所产生. 母树 (基株) 所处小生境的差异 ,形
成构件 (萌生小株) 的数量极不均匀 ,所以幼苗阶段出
现了极大强度的聚集现象. 在母树的一段茎干上有时
会萌生上百株幼苗.
在由幼苗向幼树转化的过程中 ,其随机扩散趋势
不明显 ,聚集强度仍然较高 ,在这一过渡中 ,由于环境
筛的过滤 ,使幼苗都成为幼树的可能性小 ,死亡率较
高 ,但这种死亡并未改变空间分布格局. 究其原因 ,可
以认为这是因为选择对于每一基株的机会不等 ,对于
基株上不同片段的构件机会亦不等 ,环境筛的选择主
要是对某些小群聚进行的 ,而对另外一些小群聚的选
择机会很小 ,加之幼苗之间没有明显的竞争 ,所以群聚
1712 期 　　　　　　　　　　　　　　　李先琨等 :元宝山南方红豆杉种群分布格局及动态 　　　　　　　　　
的幼苗转化为幼树时 ,只有轻度的扩散. 而在由幼树向
小树转化的过程中 ,表现了聚集的趋势 ,在这一过渡
中 ,可以认为是由于基株萌生的构件数量较多 ,而生境
的异质性较大 ( CA > 1) ,造成不同基株或同一基株不
同部位的个体被环境筛选择的机会差异变大 ,致使某
些小群聚成群淘汰 ,而另一些小群聚则表现出“群聚有
利于个体生存”的倾向 ,事实上 ,小树群聚仍然是幼苗、
幼树群聚的延续 ,这一阶段 ,一些构件已开始逐渐“独
立”,依靠自身不定根利用资源.
幼树向中龄树转化的过程中 ,表现较明显的扩散
趋势 ,在这一阶段 ,多数构件成为一个单独的个体. 显
然 ,种群内部竞争、分化的作用 ,是生态位重新分配和
组合的结果 ,个体之间的竞争开始加剧 ,集聚强度变得
较低 ,但群聚尚未解体 ,出现一定程度的扩散趋势. 而
在中龄树向大树转化的过程中 ,扩散趋势增强 ,群聚解
体 ,能成为大树、进入主林层的个体必须是同一群聚内
个体间竞争的优胜者 ,能抢占上层空间的生态位 ,并在
资源利用上占据优势. 在幼树 →中龄树 →大树转化过
程中 ,除了种内竞争外 ,还要强烈地与群落内其他物种
竞争地上部分和地下部分的资源 (箭竹盘根错节、与南
方红豆杉的根系发育竞争强烈) ,因此死亡率较高 ,自
疏与它疏都较严重 ,种群在空间的扩散较强烈 ,进入主
林层的幼树、中龄树 ,转变为大树的数量少 ,只能与早
先的大树共同分享生存空间 ,一般呈随机分布.
4 　结 　　论
411 　南方红豆杉种群在元宝山区的空间分布格局整
体来看是集群分布 ,从元宝山区南方红豆杉种群生活
史、繁殖特点及其种群分布格局动态来看 ,种群表现了
明显的扩散趋势 ,由集群强度很大的幼苗逐渐扩散到
集群强度很小、呈随机分布的大树 ,变化过程明显 ,中、
成龄个体散生于常绿针阔混交林或针叶林中. 种群聚
集强度的变化是种群生存的策略或适应机制 ,有利于
获取足够的资源.
412 　南方红豆杉种群及其各大小级个体的分布都比
较严格地符合一定的数学模式 ,其中负二项分布、
Poission 分布是适合该种群的理论分布 ,而同时符合两
种分布的大小级也存在 ( Ⅱ级) . 频次比较是以概率为
基础的 ,因此 ,它只能说明种群空间分布聚集与否 ,而
对于空间格局形成的机制和影响因素等 ,则无法提供
更多的信息. 从我们的研究结果来看 ,用聚集强度指数
的方法比用离散分布拟合的要好 ,如 Ⅱ级个体用聚集
强度指数方法均为集群分布 ;离散分布拟合则服从负
二项、Poission 两种分布 ,符合集群、随机两种分布型 ;
而从实际调查结果来看 ,红豆杉幼树是以群聚状态存
在的. 在聚集强度各项指标中 ,笔者认为 ,以聚块性指
数 ( m 3 / m )为佳 ,因为它不仅能表征种群中个体的聚
集或扩散趋势 ,而且能指出种群个体空间变化的方向 ,
物理意义十分明确.
413 　元宝山南方红豆杉种群主要以无性繁殖方式来
延续和扩展 ,保证其数量的稳定. 一个克隆基株常占据
较大的水平空间 ,由于生境条件的斑块性可有不同的
尺度和格局 ,植物的萌生苗或克隆片段往往生长在条
件不同的小生境中. 以茎干萌生的无性系种群的分布
格局及其动态表现了自身的特点 ,即异质性环境对各
个体而言 ,不仅包括了基株所处小生境的差异 ,还包括
构件所处茎干片段的光、热、水及养分等方面的差异 ,
从而造就了无性种群分布格局.
种群格局的研究结果对营林生产实践上有重要的
指导意义 ,生产上可根据格局分布的特点 ,合理进行植
株配置 ,同时为自然资源的保护提供理论依据.
致谢 　本所赵天林、宁世江、莫权辉协助野外调查工作 ,谨此致
谢 !
参考文献
1 　Dong M (董 　鸣) . 1996. Plant clonal growth in heterogeneous habi2
tat s : Risk2spreading. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,20 (6) :543
～548 (in Chinese)
2 　Forestry Department of Guangxi Zhuang Autonomous Region (广西壮
族自治区林业厅) . 1993. Nature Reserve of Guangxi. Beijing :Chinese
Forestry Press. 52～54 (in Chinese)
3 　He J2S(贺金生) ,Chen W2L (陈伟烈) ,Liu F (刘 　峰) . 1998. Study
on the sprouting process of Fagus engleriana in Shennongjia Moun2
tains. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,22 (5) :385～391 (in Chi2
nese)
4 　Huang Y2Q (黄玉清) ,Li X2K(李先琨) , Su Z2M (苏宗明) . 1998.
Studies on the modular population structure of Tax us chinesis var.
mairei Yuanbaoshan , Guangxi ,China. Guihaia (广西植物) , 18 (4) :
385～389 (in Chinese)
5 　Jiang H(江 　洪) . 1992. Population Ecology of Spruce ( Picca aspera2
ta) . Beijing :Chinese Forestry Press. 41～50 (in Chinese)
6 　Ladvager JA ,Regnolds J F. 1990. Trans. Li Y2Z(李育中) . 1990. Sta2
tistical Ecology. Huhhote : Inner Mongolia Univ. Press. 10～24 ( in
Chinese)
7 　Li X2K(李先琨) , Huang Y2Q (黄玉清) , Su Z2M (苏宗明) . 1999.
Preliminary studies on interconnections among the main tree population
of Tax us chinensis var. mairei community. Chin J Ecol (生态学杂
志) ,18 (3) :10～14 (in Chinese)
8 　Liu Q (刘　庆) ,Zhong Z2C(钟章成) . 1996. Clonal growth pattern of
Pleioblast us maculata clone population. Chin J A ppl Ecol (应用生态
学报) ,7 (3) :240～244 (in Chinese)
9 　Piao S2J (朴顺姬) , Yang C(杨持) ,Huang S2F(黄绍峰) . 1997. Densi2
ty and growth dynamics of Ley m us chinensis population. Acta Phy2
toecol S in (植物生态学报) ,21 (1) :60～66 (in Chinese)
10 　Wang B2S (王伯荪) ,Li M2G(李鸣光) , Peng S2L (彭少麟) . 1995.
Phytopopalology. Beijing : Higher Education Press. 100～104 (in Chi2
nese)
11 　Yu S2X (余世孝) . 1995. An Introduction of Mathematical Ecology.
Beijing :Literature of Science and Technology Press. 68～82 , 101～
106 (in Chinese)
作者简介 　李先琨 ,男 ,1967 年生 ,副研究员 ,从事植物生态、农
业生态学方面的研究 ,发表论文 30 余篇. E2mail : ecollxk @
163. net
271 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷