全 文 ：若干北方落叶树木叶片养分的内外迁移É . 浓度和含量的变化3
徐福余　王力华　李培芝　许思明　张颂云
(中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110015)
【摘要】　研究了北方 12 个落叶树种单位面积叶干重、叶片灰分、有机物质和 7 个元素的
浓度和含量在落叶前后的变化, 同一元素不同树种间及同一树种不同元素间有着不同的
变化模式. 单位面积叶干重、叶片有机物质浓度和含量在落叶后均表现下降的趋势; 所有
树种叶片灰分浓度和大部分树种的灰分含量 (除刺槐、胡颓子、核桃楸外) 均有增加; 落叶
时N、P、K 的单位叶面积含量均可减少约 1ö3～ 2ö3;M g 含量的减少在胡颓子、核桃楸、春
榆、蒙古栎、日本落叶松等 5 个树种中发生, 其余树种表现增加; 落叶中 Fe 含量除胡颓子
下降外, 其余均表现升高; 落叶中 Ca、Si 浓度和含量在所有分析树种中均表现增加趋势.
关键词　落叶树种　养分浓度　养分含量
　　3 中国科学院陆地生态系统痕量物质生态过程开放
实验室基金资助项目.
　　1996 年 4 月 5 日收稿, 8 月 18 日接受.
In ternal and external nutr ien t tran sfers in fol iage of some north dec iduous trees É .
Changes of nutr ien t concen tration s and con ten ts. Xu Fuyu, W ang L ihua, L i Peizi, Xu
Sim ing and Zhang Songyun ( Institu te of A pp lied E cology , A cad em ia S in ica , S heny ang
110015). 2Ch in. J. A pp l. E col. , 1997, 8 (1) : 1～ 6.
Tw elve no rth deciduous tree species are studied to characterize their changes of dry leaf
w eigh t, and concen tra t ions and con ten ts of ash, o rgan ic m atter and 7 elem ents in leaves
per area befo re and after leaf fa llen. D ifferen t change patterns are detected among tree
species and among elem ents. T he decrease of dry w eigh t and o rgan ic m atter in fallen
leaves is m easured in all analyzed tree species, w h ile the increase is found in ash concen2
t ra t ions of all speies and in its con ten ts of mo st species (excep t R obin ia p seud oacacia, E 2
laeag nus ang ustif olia and J ug lans m ad shu rica ). T he con ten ts of N , P and K are de2
creased by abou t 1ö3 to 2ö3 during leaf fa llen. M g conten ts are decreased in species E 2
laeag nus ang ustif olia, J ug lans m and shu rica, U lm us p rop ing ua , Q uercus m ong olica and
L arix kaem pf eri, bu t increased in o thers. Fe con ten t is h igher in fallen leaves than in liv2
ing leaves fo r all trees excep t E laeag nus ang ustif olia. Ca and Si concen tra t ions and their
con ten ts are m arkedly increased in all species.
Key words　D eciduous trees, N utrien t concen tra t ion, N utrien t con ten t.
1　引　　言
落叶树木是北方森林生态系统最重要
的组成部分. 测定生物量和养分含量及其
分配, 对于了解生态系统的结构和功能非
常重要[7 ]. 落叶树木在秋季落叶前后, 其养
分发生着强烈的内循环和外循环, 而叶片
是养分输出的主要器官. 不同树种叶片中
养分浓度、含量及其季节变化特点有着较
大的差异[6, 10～ 12 ], 因而有着不同的内循环
率. 可以推测内循环率大的树种具有较大
的循环利用养分或保持养分的能力. 养分
内循环是树体新生组织生长所需养分的一
个重要来源[3 ] , 是森林生态系统保持其养
分免遭损失的最重要的机制之一 . Grubb
应 用 生 态 学 报　1997 年 2 月　第 8 卷　第 1 期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY, Feb. 1997, 8 (1)∶1～ 6
(1977) 曾指出, 养分内循环是树木对养分
缺乏的一种重要适应性[8 ] , 较高的内循环
率是树木适应较大养分胁迫的结果[ 5 ], 而
Chap in [ 4 ]认为较高的内循环率是多数植
物本身固有的特性. 不同养分元素的可迁
移性不同[3 ] , 因而具有不同的内循环率, 可
以推测, 内循环率大的元素有着较高的循
环利用率.
鉴于我国目前对落叶树木叶片养分的
迁移仅有少量的研究[1, 2 ] , 故本项研究针对
我国北方落叶树木, 若干典型树种 (包括豆
科、非豆科固氮树种和非固氮树种) , 分析
叶片中主要营养元素浓度和含量在落叶前
后的变化规律, 估测叶片养分的内循环率,
阐明不同树种间循环利用养分的能力和各
类营养元素间循环利用效率的差异. 这对
于适地适树, 改进森林经营管理和进行合
理施肥等均具有重要意义.
2　材料与方法
本项研究的落叶阔叶树木栽植于中国科学
院沈阳应用生态研究所的树木园内 (123°26’E,
41°46′N ). 固 氮 树 种 有 刺 槐 ( R obin ia
p seud oacacia)、怀槐 (M aack ia am u rensis)、金雀锦
鸡儿 (Cara2 g ana f ru tex )、短序胡枝子 (L es2
p ed ez a cy rlo2 botry a)、胡颓子 (E laeag nus ang us2
tif olia )、春榆 (U lm us p rop ing ua)、黄波萝 (P hel2
lod end ron am u rense )、 蒙 古 栎 ( Q uercus
m ong olica)、水曲柳 (F rax inus m and shu rica) 等 11
个. 日本落叶松 (L arix kaem pf eri) 选自辽宁省抚
顺矿务局马古林场 1975 年营造的人工林. 这些
树种在当地 8 月中旬为生长旺期, 9 月后生长逐
渐下降, 10 月严霜后大部分叶片凋落. 因此, 9 月
中旬至 10 月下旬可视为这些树种从生长盛期进
入休眠阶段的转换时期, 这期间将发生最为活跃
的养分内外循环过程[1 ]. 据此, 落叶前叶片样品采
集时间确定为 8 月 15 日, 落叶后确定为 10 月 19
日.
落叶前每个树种选择 3 株 (灌木为 3 组)生长
正常、无病虫害的树木, 本着随机和均匀分布的
原则, 考虑树冠层次 (上、中、下和内、中、外层) ,
按单株 (或单组) 采集完整、无枯萎特征的成熟叶
片作为分析样品. 落叶期叶片是在 8 月已选定并
采集过叶样的树木上, 根据 K illingbeck 等[9 ]确定
的叶片衰老标志, 识别已衰老的叶片, 具体采集
方法同落叶前叶片的采集.
叶面积用L i2Co r 3000 型叶面积测定仪进行
测定. 叶片样品 70℃下烘干至恒重, 称重并计算
单位叶面积重量 (m g·cm - 2) , 粉碎, 混匀, 待测.
样品中N、P、K 用H 2SO 4、H 2O 2 消化,N 测定用开
氏蒸馏法, P 测定用钼兰比色法, K 测定用火焰分
光光度法; Ca、M g 测定用 ED TA 滴定法; Fe 测定
用 Α- 联吡啶比色法; 灰分用 525℃干灰化至恒
重; Si 测定用灰分减差法.
单位叶面积养分含量 (% ) 为单位叶面积干
重 (g·cm - 2) 与养分浓度 (% ) 之积. 有机物含量
根据单位叶面积干重和灰分含量的差值进行估
算.
3　结果与分析
3. 1　落叶前后单位面积叶干重及灰分和
有机物质的变化
从表 1 可见, 落叶前灰分浓度以黄波
萝和春榆的为最大 (分别为 15. 60% 和
15. 53% ) , 日本落叶松最小 (4. 46% ) , 灰分
含量以春榆最大 (1. 12 m g·cm - 2) , 短序
胡枝子的为最小 (0. 20 m g·cm - 2) ; 落叶
后灰分浓度和含量的大小序列有所变化,
但两个极端基本一致, 如灰分浓度最大者
为春榆 (22. 85% ) , 灰分含量最小者为短序
胡枝子. 另外, 不难看出, 落叶后所有树种
叶片的灰分浓度和大部分树种叶片的灰分
含量均有增加的趋势, 以变幅最大的短序
胡枝子和胡颓子为例, 浓度分别增加
109. 18% 和 103. 88% , 含量分别增加
86. 13% 和 80. 83%. 由于落叶后单位面积
叶干重的降低和浓度增加的幅度要大于含
量增加的幅度, 所以浓度的增加不一定表
明其含量的增加. 当刺槐、胡颓子和核桃楸
的叶片灰分浓度分别增加 31. 47%、
2 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　8 卷
12. 57% 和 9. 27% 时, 其含量分别降低
4. 69%、1. 93% 和6. 64%. 落叶前后叶片灰
分含量的变化, 是叶片在这一转变期中生
理活动的一种体现, 表明不同树种叶片的
灰分元素在落叶前后存在着不同的内外迁
移规律.
表 1　不同落叶树种落叶前后单位面积叶干重及灰分、
有机质浓度和含量的变化
Table 1 Spec if ic leaf mass, concen tration and con ten t of
ash and organ ic matter in the leaves of differen t dec idu-
ous trees before and af ter fa llen leaf
树　种
Species
采 样
时 间
Samp l2
ing
tim e
单位面
积 叶
干 重
Specific
leaf
m ass
(m g·
cm - 2)
灰分
A sh
浓度
Con2
cen t2
ra2
t ion
(% )
含量
Con2
ten t
(m g·
cm - 2)
有机质
O rgan ic m atter
浓度
Con2
cen t2
ra2
t ion
(% )
含 量
Con2
ten t
(m g·
cm - 2)
刺　槐 É 5. 27 10. 37 0. 54 89. 75 4. 73
R. p seu2 Ê 3. 84 13. 63 0. 51 86. 71 3. 66
d oacacia
怀　槐 É 7. 25 9. 78 0. 71 90. 21 6. 54
M . am u2 Ê 6. 23 12. 27 0. 76 87. 80 5. 47
rensis
金雀锦鸡儿 É 4. 40 9. 10 0. 40 90. 91 4. 00
C. f ru tex Ê 3. 92 18. 56 0. 73 81. 38 3. 19
短序胡枝子 É 2. 52 8. 10 0. 20 92. 06 2. 32
L . cy rlo2 Ê 2. 30 16. 94 0. 38 83. 48 1. 92
botry a
胡颓子 É 5. 37 10. 85 0. 58 89. 20 4. 79
E. ang us2 Ê 4. 67 12. 21 0. 57 87. 79 4. 10
tif olia
色赤杨 É 6. 32 7. 55 0. 48 92. 41 5. 84
A . tinc2 Ê 5. 69 9. 60 0. 55 90. 33 5. 14
toria
核桃楸 É 6. 31 12. 98 0. 82 87. 01 5. 49
J. m and 2 Ê 5. 38 14. 18 0. 77 85. 69 4. 61
shu rica
春　榆 É 7. 29 15. 53 1. 12 84. 64 6. 17
U. p rop 2 Ê 5. 76 22. 85 1. 31 77. 26 4. 45
ing ua
黄菠萝 É 6. 14 15. 60 0. 96 84. 36 5. 18
P. am u2 Ê 5. 85 19. 12 1. 12 80. 85 4. 73
rense
蒙古栎 É 5. 70 7. 26 0. 42 92. 63 5. 28
Q. m ong o2 Ê 3. 36 12. 69 0. 43 87. 20 2. 93
lica
水曲柳 É 5. 31 11. 85 0. 63 88. 14 4. 68
F. m and 2 Ê 5. 01 15. 23 0. 76 84. 83 4. 25
shu rica
日本落叶松 É 10. 44 4. 46 0. 48 95. 40 9. 96
L . kaem 2 Ê 8. 04 6. 70 0. 55 93. 16 7. 49
pf eriÉ 和Ê 分别代表落叶前和落叶后的样品. É and Ê rep2
resen t respectively samp les befo re and after fallen leaf.
下同 T he sam e below.
落叶前后叶片中有机物质浓度、含量
的变化在不同树种间也存在差异, 并且两
者 都以日本落叶松的为最大 (分别为
95. 40%、93. 16% 和 9. 96 和 7. 49 m g ·
cm
- 2 ) , 而浓度最小者为春榆 (分别为
84. 64% 和 77. 26% ) , 含量则以短序胡枝
子的为最小 (分别为 2. 32 和1. 92 m g·
cm
- 2 ). 所有分析树种的叶片有机物质浓
度和含量在秋季落叶前后均存在着明显的
降低趋势, 并且含量的降低幅度要比浓度
大. 由于不同树种落叶前后单位面积叶干
重的降低量和降低的百分率不同, 导致不
同树种叶片有机物质浓度与含量降低的大
小序列的不一致性. 有机物质含量的降低,
表明叶片在衰老过程中有机物质发生了转
移或再分配. 衰老细胞内含物大量地向叶
脉集中, 不仅充满筛管, 还会侵入导管的空
腔和细胞间隙, 并在其中转移. 因此, 落叶
前后叶片中有机物质的输出部分, 可以通
过筛管和导管等途径转移到皮层和边材中
去[2 ]. 供试树种叶片在衰老期间可供转移
的有机物质量按其大小序列依次为日本落
叶松> 蒙古栎> 春榆> 刺槐> 怀槐> 核桃
楸> 金雀锦鸡儿> 色赤杨> 胡颓子> 黄波
萝> 水曲柳> 短序胡枝子.
落叶前后单位面积叶干重的变化是灰
分和有机物质含量变化的结果, 它与每个
树种叶片的厚度和组分不同有关. 这些树
种落叶前单位面积叶干重在 2. 27～ 10. 56
m g·cm - 2范围内, 落叶后均明显下降, 表
明叶片衰老过程中有机物质和N、P 等养
分向外迁移的量大于Ca、Si 等元素向叶内
积累的量. 但不同树种的降低幅度有较大
差异, 以日本落叶松的降低量为最大 (2. 39
m g·cm - 2) , 短序胡枝子最小 (0. 22 m g·
cm
- 2 ) , 而降低的百分率以蒙古栎为最大
(41. 1% ) , 黄波萝最小 (4. 79% ) , 这表明不
同树种在叶片衰老过程中其有机物质和养
31 期　　　　　　　　徐福余等: 若干北方落叶树木叶片养分的内外迁移É . 　　　　　　　
分的迁移有着不同的特点. Chap in [4 ]等认
为, 生长快的树种具有较高的光合速率, 因
而可溶性蛋白质含量较高, 在落叶前蛋白
质和其他细胞组分的水溶性增强, 易于从
叶片中移出, 导致叶片重量的大量降低.
Chap in 的结论与本项研究相吻合, 其中,
生长速度相对较快的蒙古栎、日本落叶松、
刺槐、春榆等在落叶后单位面积叶干重下
降较多.
3. 2　落叶前后叶片中养分浓度及其变化
比较不同树种落叶前后叶片中的养分
浓度 (表 2) , 可以发现所有测定元素均发
生了变化. 在所有分析树种落叶后的叶片
中N、P、K 浓度有明显降低, 而Ca、Si 的浓
度表现增加的趋势. M g 的浓度变化, 除胡
颓子和核桃楸呈下降外, 其它树种均升高.
Fe 浓度仅胡枝子一个树种呈下降趋势, 其
它树种均增加. 不同树种间元素浓度变化
幅度不一致. N、K 浓度的降幅以水曲柳最
大, 黄波萝最小; Ca、Fe 浓度的增幅以金雀
锦鸡儿最大, 日本落叶松最小 (胡颓子降低
的除外) ; Si 浓度的增加则以短序胡枝子
最大, 水曲柳最小;M g 浓度的增加以黄波
萝的为最大, 春榆的为最小 (胡颓子和核桃
楸下降的除外) ; 由于落叶后单位面积叶干
重的降低, 可使所含养分浓度相对升高. 因
此, 有些树种叶片中某些元素的浓度虽然
上升, 但不一定表明其含量也增加. 如春
榆、蒙古栎和日本落叶松叶片的M g 浓度
在落叶后分别增加0. 053%、0. 243% 和
表 2　不同落叶树种落叶前后叶片中的养分浓度 (% )
Table 2 Concen tration of nutr ien ts in the leaves of differen t dec iduous trees before and af ter fa llen leaf
树　种
Species
采样时间
Samp ling
tim e
养分浓度 Concen tration of elem en ts (% dry m atter)
N P K Ca M g Fe Si
刺　槐 É 2. 73 0. 254 1. 863 2. 78 0. 247 0. 0205 1. 30
R. p seud oacacia Ê 1. 39 0. 130 0. 700 4. 03 0. 380 0. 0399 2. 76
怀　槐 É 2. 61 0. 214 0. 367 2. 40 0. 523 0. 0440 1. 89
M . am u rensis Ê 1. 52 0. 100 0. 137 3. 18 0. 667 0. 0530 2. 79
金雀锦鸡儿 É 2. 88 0. 276 1. 350 2. 12 0. 317 0. 0166 1. 34
C. f ru tex Ê 2. 27 0. 231 0. 917 5. 05 0. 560 0. 0588 3. 25
短序胡枝子 É 1. 86 0. 216 0. 827 2. 41 0. 300 0. 0195 1. 16
L . cy rlobotry a Ê 1. 07 0. 067 0. 353 4. 01 0. 367 0. 0529 4. 48
胡颓子 É 2. 50 0. 227 2. 387 1. 56 0. 460 0. 0625 1. 92
E. ang ustif olia Ê 1. 94 0. 184 2. 110 1. 94 0. 337 0. 0517 3. 89
色赤杨 É 1. 74 0. 151 0. 380 1. 96 0. 587 0. 0350 0. 83
A . tinctoria Ê 1. 21 0. 096 0. 217 2. 85 0. 687 0. 0508 1. 68
核桃楸 É 1. 79 0. 286 1. 233 3. 08 0. 727 0. 0349 2. 20
J. m and shu rica Ê 0. 78 0. 162 0. 393 4. 12 0. 597 0. 0506 3. 54
春　榆 É 1. 65 0. 235 1. 277 2. 95 0. 470 0. 0394 3. 76
U. p rop ing ua Ê 0. 75 0. 119 0. 557 3. 99 0. 523 0. 0626 6. 90
黄菠萝 É 2. 09 0. 390 1. 077 3. 98 0. 600 0. 0341 2. 80
P. am u rense Ê 0. 80 0. 349 0. 140 5. 65 0. 870 0. 0431 3. 55
蒙古栎 É 1. 69 0. 251 0. 837 1. 37 0. 507 0. 0345 1. 21
Q. m ong olica Ê 0. 74 0. 156 0. 533 2. 43 0. 750 0. 0618 3. 07
水曲柳 É 2. 00 0. 255 2. 057 2. 52 0. 547 0. 0431 2. 13
F. m and shu rica Ê 0. 81 0. 097 1. 470 3. 29 0. 667 0. 0584 2. 39
日本落叶松 É 1. 67 0. 222 0. 583 0. 46 0. 397 0. 0129 0. 65
L . kaempf eri Ê 0. 61 0. 136 0. 387 0. 75 0. 490 0. 0175 1. 65
4 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　8 卷
表 3　不同落叶树种落叶前后单位叶面积养分含量 (Λg·cm - 2)
Table 3 Con ten t of nutr ien ts in the leaves of differen t dec iduous trees before and af ter fa llen leaf
树　种
Species
采样时间
Samp ling
tim e
养分含量 Conten t of elem en ts
N P K Ca M g Fe Si
刺　槐 É 144. 24 13. 35 95. 17 146. 55 13. 18 1. 07 67. 88
R. p seud oacacia Ê 54. 60 5. 08 24. 89 152. 49 14. 58 1. 49 104. 64
怀　槐 É 189. 33 15. 52 26. 03 176. 14 38. 63 3. 19 137. 21
M . am u rensis Ê 93. 83 6. 25 8. 49 196. 68 41. 57 3. 31 172. 70
金雀锦鸡儿 É 126. 22 12. 06 58. 86 94. 52 14. 09 0. 73 60. 30
C. f ru tex Ê 88. 51 8. 98 36. 11 199. 83 22. 26 2. 31 128. 20
短序胡枝子 É 46. 82 5. 45 21. 07 62. 10 7. 67 0. 49 29. 27
L . cy rlobotry a Ê 24. 64 1. 52 7. 86 91. 06 8. 57 1. 19 101. 48
胡颓子 É 134. 43 12. 25 127. 99 83. 71 24. 64 3. 36 103. 03
E. ang ustif olia Ê 90. 72 8. 59 98. 07 90. 60 15. 67 2. 40 185. 93
色赤杨 É 109. 24 9. 44 24. 24 124. 73 36. 93 2. 17 50. 24
A . tinctoria Ê 68. 92 5. 42 13. 28 161. 28 38. 54 2. 87 94. 67
核桃楸 É 112. 59 17. 85 77. 90 195. 13 45. 73 2. 19 139. 23
J. m and shu rica Ê 41. 91 8. 61 21. 08 222. 60 32. 22 2. 71 190. 96
春　榆 É 120. 28 17. 01 92. 34 214. 35 33. 49 2. 81 270. 33
U. p rop ing ua Ê 43. 42 6. 87 32. 38 231. 40 29. 90 3. 57 394. 88
黄菠萝 É 129. 68 23. 86 64. 75 247. 41 37. 26 2. 07 170. 98
P. am u rense Ê 47. 32 20. 38 8. 19 333. 26 51. 17 2. 46 205. 47
蒙古栎 É 96. 09 14. 27 47. 92 77. 84 29. 00 1. 97 68. 89
Q. m ong olica Ê 23. 82 5. 10 16. 81 82. 13 24. 90 2. 02 103. 14
水曲柳 É 106. 21 13. 55 109. 08 133. 74 28. 97 2. 28 112. 80
F. m and shu rica Ê 40. 70 4. 86 73. 71 164. 73 33. 26 2. 91 119. 64
日本落叶松 É 173. 25 23. 15 61. 30 49. 31 41. 65 1. 32 67. 60
L . kaempf eri Ê 48. 31 10. 87 30. 39 58. 24 39. 67 1. 41 134. 19
0. 093% , 但其含量分别降低 3. 5、4. 1 和
1. 90 (Λg·cm - 2).
3. 3　落叶前后单位叶面积养分含量及其
变化
　　落叶前后养分浓度的变化有时在量上
和方向上不能真正反映养分变化情况, 因
此需要与养分含量的变化结合起来进行分
析. 从表 3 可见, 其养分含量的变化与叶片
养分浓度的变化趋势基本一致, 但降低或
增加量在树种间的排序不尽相同. N、P 含
量的降低均以日本落叶松的为最大, 短序
胡枝子的N 含量降低最小, 金雀锦鸡儿的
P 含量降低最小; K 含量降低最大和最小
的树种分别为刺槐和色赤杨; Ca 含量增加
最大和最小者分别为金雀锦鸡儿和蒙古
栎; Si 含量的增加则以春榆的为最大, 水
曲柳的为最小.
如果忽略淋溶所造成的养分损失, 落
叶前后单位叶面积养分的降低量可视为养
分向干、枝、根迁移量的测度, 即叶片中养
分的内循环量. 上述分析中, 单位叶面积养
分降低最大和最小的树种, 也就是叶片中
养分内循环量最大和最小的树种.
4　结　　论
4. 1　秋季落叶前后单位叶面积干重、灰
分、有机物质的浓度和含量在所有分析的
树种间均存在一定的差异, 并且发生了较
大的变化. 单位叶面积干重均有降低的趋
势, 降低幅度依次为生长快的乔木树种>
生长慢的乔木树种> 灌木树种. 落叶后, 12
个树种叶片灰分浓度和大部分树种的单位
叶面积灰分含量均有增加 (除刺槐、胡颓子
和核桃楸灰分含量下降外). 叶片有机物质
浓度和含量均表现出降低趋势, 表明有机
物质在叶片衰老过程中发生向内迁移.
4. 2　生长盛期各分析树种叶片的元素浓
度和单位叶面积含量均较高, 不同树种间
51 期　　　　　　　　徐福余等: 若干北方落叶树木叶片养分的内外迁移É . 　　　　　　　
及同一树种不同元素有较大差异, 所测 7
个元素的浓度和含量按其大小及在各树种
中出现的频度依次为 (Ca、N、Si ) > (Si、
Ca、N ) > (Si、N、K ) > (K、M g、Si、Ca) >
(M g、K) > P > Fe. 当叶片衰老后, 叶片中
N、P、K 的浓度急剧下降, 单位叶面积中养
分含量也显著减少, 但不同树种减少的幅
度不同, 固氮树种叶片中的N 约可减少
1ö3～ 1ö2, 非固氮树种可减少 1ö3～ 2ö3.
落叶中的M g 含量在胡颓子、核桃楸、春
榆、蒙古栎、日本落叶松等 5 个树种中有所
减少, 在其余树种中表现增加趋势; 落叶
中 Fe 的含量除胡颓子的下降外, 其余树
种落叶中 Fe 的含量均比生长叶片要高;
落叶中Ca、Si 的含量在所有树种中均有增
加. 落叶后, 7 个元素的含量依次为 (Ca、
Si) > (Si、Ca) > (N、K、M g ) > (M g、N、K)
> (K、M g) > P> Fe.
4. 3　不同元素浓度及含量在叶片衰老过
程中的变化不同, 表明其在叶片中迁移性
的差异. 根据所测 7 个元素在各树种中的
变化状况, 可以推测, N、P、K 为迁移性最
大的元素,M g 具中等可迁移性, Fe 很难迁
移, Ca、Si 则为极难迁移的元素.
致谢　沈善敏研究员给予指导, 特此致谢.
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6 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　8 卷