全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员远期摇 摇 圆园员猿年 愿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
物种分布模型理论研究进展 李国庆袁刘长成袁刘玉国袁等 渊源愿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稀土元素对农田生态系统的影响研究进展 金姝兰袁黄益宗 渊源愿猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
藤壶金星幼虫附着变态机制 饶小珍袁林摇 岗袁许友勤 渊源愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
群居动物中的共同决策 王程亮袁王晓卫袁齐晓光袁等 渊源愿缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
季风进退和转换对中国褐飞虱迁飞的影响 包云轩袁黄金颖袁谢晓金袁等 渊源愿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种海星对三种双壳贝类的捕食选择性和摄食率 齐占会袁王摇 珺袁毛玉泽袁等 渊源愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆巴音布鲁克繁殖期大天鹅的生境选择 董摇 超袁张国钢袁陆摇 军袁等 渊源愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
我国特有植物青檀遗传结构的 陨杂杂砸分析 李晓红袁张摇 慧袁王德元袁等 渊源愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽培菊花与菊属鄄近缘属属间杂种杂交后代耐盐性的遗传分析 许莉莉袁陈发棣袁陈素梅袁等 渊源怨园圆冤噎噎噎噎
荒漠区植物光合器官解剖结构对水分利用效率的指示作用 张海娜袁苏培玺袁李善家袁等 渊源怨园怨冤噎噎噎噎噎噎
水分对番茄不同叶龄叶片光合作用的影响 陈凯利袁李建明袁贺会强袁等 渊源怨员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广西猫儿山不同海拔常绿树种和落叶树种光合速率与氮的关系 白坤栋袁蒋得斌袁万贤崇 渊源怨猿园冤噎噎噎噎噎
施肥对板栗林地土壤 晕圆韵通量动态变化的影响 张蛟蛟袁李永夫袁姜培坤袁等 渊源怨猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施肥对红壤水稻土团聚体分布及其碳氮含量的影响 刘希玉袁王忠强袁张心昱袁等 渊源怨源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
大兴安岭天然沼泽湿地生态系统碳储量 牟长城袁王摇 彪袁卢慧翠袁等 渊源怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于多时相 蕴葬灶凿泽葬贼 栽酝影像的汶川地震灾区河岸带植被覆盖动态监测要要要以岷江河谷映秀鄄汶川段
为例 许积层袁唐摇 斌袁卢摇 涛 渊源怨远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同强度火干扰下盘古林场天然落叶松林的空间结构 倪宝龙袁刘兆刚 渊源怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长江中下游湖群大型底栖动物群落结构及影响因素 蔡永久袁姜加虎袁张摇 路袁等 渊源怨愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
千岛湖岛屿社鼠的种群年龄结构和性比 张摇 旭袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊缘园园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性信息素诱捕下害虫 蕴燥早蚤泽贼蚤糟增长及经济阈值数学模型 赵志国袁荣二花袁赵志红袁等 渊缘园园愿冤噎噎噎噎噎噎噎
秋末苏南茶园昆虫的群落组成及其趋色性 郑颖姹袁钮羽群袁崔桂玲袁等 渊缘园员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北方常见农业土地利用方式对土壤螨群落结构的影响 韩雪梅袁李丹丹袁梁子安袁等 渊缘园圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
基于鸟类边缘种行为的景观连接度研究要要要空间句法的反规划应用 杨天翔袁张韦倩袁樊正球袁等 渊缘园猿缘冤噎噎
西南高山地区土壤异养呼吸时空动态 张远东袁庞摇 瑞袁顾峰雪袁等 渊缘园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江苏省土壤有机质变异及其主要影响因素 赵明松袁张甘霖袁李德成袁等 渊缘园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于林业清查资料的桂西北植被碳空间分布及其变化特征 张明阳袁罗为检袁刘会玉袁等 渊缘园远苑冤噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于能值分析方法的城市代谢过程要要要案例研究 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬 渊缘园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 孕杂砸模型的耕地生态安全物元分析评价 张摇 锐袁郑华伟袁刘友兆 渊缘园怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保水剂对煤矸石基质上高羊茅生长及营养吸收的影响 赵陟峰袁王冬梅袁赵廷宁 渊缘员园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
生态保护价值的距离衰减性要要要以三江平原湿地为例 敖长林袁陈瑾婷袁焦摇 扬袁等 渊缘员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
广东山区土壤有机碳空间变异的尺度效应 姜摇 春袁吴志峰袁钱乐祥袁等 渊缘员员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
室内养殖雌性松鼠秋季换毛期被毛长度和保温性能变化 荆摇 璞袁张摇 伟袁华摇 彦袁等 渊缘员圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿圆鄢圆园员猿鄄园愿
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封面图说院 高寒草甸牦牛群要要要三江源区位于青藏高原腹地袁 平均海拔 源圆园园皂袁是长江尧黄河尧澜沧江三条大河的发源地袁也是
全球气候变化最敏感的地区遥 三江源区高寒草甸植被状况对该区的生态环境尧草地资源合理利用和应对全球气候
变化具有十分重要的意义遥 圆园园缘 年以来袁国家投资 苑园 多亿元启动三江源生态保护工程遥 监测显示袁近年来袁三江源
湖泊湿地面积逐步扩大袁植被覆盖度得到提高袁三江源区高寒草甸的生态恶化趋势得到遏制遥 图为冒着风雪在三江
源高寒草甸上吃草的牦牛群遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 16 期
2013 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 16
Aug. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31100285); 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(CAFINT2009C08); 国家科技支撑计划课
题(2012BAC16B01)
收稿日期:2012鄄05鄄20; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄23
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wxc@ caf. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201205200750
白坤栋, 蒋得斌,万贤崇.广西猫儿山不同海拔常绿树种和落叶树种光合速率与氮的关系.生态学报,2013,33(16):4930鄄4938.
Bai K D, Jiang D B, Wan X C. Photosynthesis鄄nitrogen relationship in evergreen and deciduous tree species at different altitudes on Mao忆er Mountain,
Guangxi. Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):4930鄄4938.
广西猫儿山不同海拔常绿树种和落叶树种
光合速率与氮的关系
白坤栋1,2, 蒋得斌3, 万贤崇2,*
(1. 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所,桂林摇 541006;2.中国林业科学研究院林业新技术研究所, 北京摇 100091;
3. 广西猫儿山国家级自然保护区管理局, 桂林摇 541316)
摘要:分析广西猫儿山不同海拔常绿和落叶树种的光合作用鄄氮关系,探讨光合氮利用效率(PNUE)是否受到叶片习性和海拔的
影响。 落叶树种的 PNUE都显著高于常绿树种,这与前者有较低的比叶重(LMA)和较高的单位叶重光合速率(Amass)、氮含量
和气孔导度(gs)有密切关系。 高海拔树种的 PNUE显著低于中低海拔树种的 PNUE,这与前者较高的 LMA和较低的 Amass 和 gs
相关。 PNUE和相关的叶片特征的主成分分析表明常绿鄄落叶树种和低海拔鄄中海拔鄄高海拔树种的分布是一个自然过渡的过
程。 此外,PNUE与土壤碳:氮比没有显著相关性,但与年均温正相关,这表明温度气候是调节 PNUE沿海拔变化的主要环境因
素。 因此,这种叶片习性和温度气候调节的 PNUE变化可能是调节猫儿山常绿树种沿海拔形成双峰分布的一种机制。
关键词:常绿树种;落叶树种;光合氮利用效率;海拔;双峰分布
Photosynthesis鄄nitrogen relationship in evergreen and deciduous tree species at
different altitudes on Mao忆er Mountain, Guangxi
BAI Kundong1,2, JIANG Debing3, WAN Xianchong2,*
1 Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Acedemy of Sciences, Guilin 541006, China
2 Institute of New Forest Technology, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
3 Bureau of Guangxi Mao忆er Mountain Nature Reserve, Guilin 541316, China
Abstract: The present study analyzed the photosynthesis鄄nitrogen relationship in evergreen and deciduous tree species at
different altitudes on Mao忆er Mountain, Guangxi, and explored whether photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE) was
affected by leaf habit and altitude. Deciduous tree species had significanlty higher PNUE than evegreen tree species because
of lower leaf mass per area ( LMA) and higher photosynthetic rate per mass ( Amass ), nitrogen content and stomatal
conductance (gs) in the former. Tree species at high altitude had significantly lower PNUE than those at middle and low
altitudes due to higher LMA and lower Amass and gs in the former. Principal component analysis for PNUE and its related leaf
traits suggested that the tree species distribution of evergreen鄄deciduous and low鄄middle鄄high altitude were in the process of
natural transition. In addition, PNUE was not related to soil carbon: nitrogen ratio, but significantly positive related to
mean annual temperature, suggesting that temperature climate was the main environmental factor that regulated the
altitudianl changes in PNUE. Therefore, this differential PNUE that was affected by leaf habit and temperature climate was
a mechanism for the bimodal distribution of evergreen tree species along the altitudes on Mao忆er Montain.
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Key Words: evergreen tree species; deciduous tree species; photosynthetic nitrogen use efficiency; altitude;
bimodal distribution
植物叶片氮含量(N)是一个影响光合速率(A)的重要因素,这是因为叶片大部分的 N分配到了光合机构
当中[1]。 在同一生境或不同生境中植物的 A鄄N关系都普遍维持正相关关系[2鄄3]。 A和 N的比值(即光合氮利
用效率,PNUE)在植物之间可以达到 100 倍以上的差异[2],因此 PNUE 常被看作是一个描述植物叶片营养经
济、生理和策略的重要的叶片特征[2,4鄄6]。 过去许多探讨同一生境内植物之间 PNUE差异的研究表明,C4 植物
比 C3 植物有较高的 PNUE,草本植物比木本植物有较高的 PNUE,落叶植物比常绿植物有较高的
PNUE[5,7鄄10]。 低 PNUE的植物一般比高 PNUE的植物有较高的比叶重(LMA) [6,11],这是因为较高的 LMA 可
以通过增加二氧化碳扩散的阻力、减少叶片透射光的比率和增加分配到非光合组分的 N 比率来降低
PNUE[2,6]。 另一方面,树种之间 PNUE的差异对树种在不同生境间的竞争分布有重要的影响。 在全球范围
内,进化上低 PNUE的树种会在土壤贫瘠的生境或者低温的环境占优势而高 PNUE会在干扰程度高或者土壤
肥沃的生境中占优势,这种环境造成的 PNUE分化是长期自然选择的结果[3,6,12]。
广西猫儿山(25毅50忆N,101毅49忆E)位于我国中亚热带,是桂林漓江水源的源头所在地。 与东亚的热带地区
常绿植物沿海拔的分布特征相似[13],猫儿山常绿植物沿海拔呈现明显的双峰分布[14鄄16]。 在海拔 1300m 以
下,常绿植物占优势。 在海拔 1300—1800m的中山地带分布着水青冈占优势的落叶林带。 在海拔 1800m 以
上,常绿植物重新占据优势。 根据猫儿山综合科学考察报告,气候类型随着海拔的增加依次为山地亚热带气
候、山地暖温带气候和山地中温带气候,土壤表土有机质和氮含量随着海拔的增加而增多,这意味着常绿植物
沿着海拔形成双峰分布可能与气候和土壤基质的变化有密切的关系[14,16]。 尽管这些树种分布和环境之间有
密切的关系,但至今尚未见是否树种间 PNUE差异参与调节树种海拔分布的研究报道。 本研究分析猫儿山不
同海拔共生的常绿和落叶树种的 A鄄N关系,本研究拟解决的关键科学问题是:(1)PNUE是否受到叶片习性和
海拔的影响? (2)PNUE与其它叶片特征有何关联? 这些问题的探讨可以揭示 A鄄N关系在猫儿山常绿植物沿
海拔形成双峰分布中的作用,为我国亚热带山地森林生物多样性的形成以及预测这类森林叶片营养经济、生
理和生活史策略提供科学依据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 样地描述和树种选择
研究样地在广西猫儿山 3 种典型的森林中,即低海拔的山地亚热带气候下的常绿阔叶林、中海拔的山地
暖温带气候下的水青冈混交林和高海拔的山地中温带气候下铁杉混交林。 根据猫儿山自然保护区九牛塘气
象观测站(1200m)的观测记录,区域年均温 12. 8益,月均最高最低温差为 19. 8益,年降水量 2510mm[16]。 低
海拔常绿阔叶林样地(海拔约为 900m)的土壤基质为山地红壤,表层土(0—20cm)有机碳和全氮分别为
4郾 33%和 0. 34% ,年均温为 14. 1益,选择的常绿树种是罗浮栲、细枝栲、木荷和华东润楠,选择的落叶树种是
枫香、拟赤杨、君迁子和光皮桦。 中海拔水青冈混交林样地(海拔约为 1500m)的土壤基质为山地黄棕壤,表
层土有机碳和全氮分别为 9. 74%和 0. 52% ,年均温为 11. 5益,选择的落叶树种是亮叶水青冈、青榨槭、缺萼枫
香和钟萼木,选择的常绿树种是铁锥栲、曼青冈、桂南木莲和银木荷。 高海拔铁杉混交林样地(海拔约为
1900m)的土壤基质是泥炭土,表层土有机碳和全氮分别为 16. 23%和 0. 93% ,年均温为 8. 1益,选择的常绿树
种是南方铁杉、褐叶青冈、厚叶杜鹃和包石栎,选择的落叶树种是白蜡树、中华槭和红叶木姜子。 三类森林所
选代表树种总共 23 种,来自于 13 个科,其中壳斗科的 7 个树种是这些森林的主要优势种(表 1)。
1. 2摇 实验方法
在 2010 年和 2011 年夏季(7—8月)用 LI鄄6400 气体交换测定仪测定叶片光合特征。 由于森林类型和物
候是冠层树种决定的,选择冠层的样树进行采样,每个树种选择 3—5株。 所选样树平均株高超过 12m,野外
条件难以直接测定这些样树枝条叶片的光合作用,故采取离体测定[17鄄18],利用高枝剪剪下枝条并迅速插入水
1394摇 16 期 摇 摇 摇 白坤栋摇 等:广西猫儿山不同海拔常绿树种和落叶树种光合速率与氮的关系 摇
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中减少水分蒸腾的影响。 单位叶面积的光合速率(Aarea)和气孔导度(gs)测定的时间是晴天 9:30—11:30 之
间进行,测定过程中保持叶片的环境因子适宜且相对稳定。 测定时叶室温度为 20—25益,二氧化碳浓度为
380滋mol m-2 s-1,光强为 1500滋mol m-2 s-1,预备实验表明此时光强对所有测定的植物而言都达到饱和光之上,
且并未对植物的光合作用产生抑制作用。 气体交换测定完毕后,叶片就收集下来测定 LMA(叶片干重 /叶片
面积)和 N含量[19]。 随后,单位叶重的光合速率(Amass)由 Aarea / LMA计算,而 PNUE则由 Amass / N计算。
表 1摇 猫儿山不同海拔研究树种的生境特征、拉丁名、科名和叶片习性
Table 1摇 Habitat traits, Latin name, family, and leaf habit of the study tree species at different altitudes on Mao忆er Mountain
生境特征
Habitat traits
树种 /拉丁名
Species / latin name
科名
Family
叶片习性
Leaf habit
低海拔 Low altitude 罗浮栲 Castanopsis fabri 壳斗科 Fagaceae 常绿 Evergreen
<1300m 细枝栲 Castanopsis carlessi 壳斗科 Fagaceae 常绿
常绿阔叶林 Evergreen broad鄄leaved forest 木荷 Schima superba 茶科 Thaceae 常绿
山地红壤 Montane red soil 华东润楠 Machilus leptophylla 樟科 Lauraceae 常绿
山地亚热带气候 Montane subtropical climate 枫香 Liquidambar formosana 金缕梅科 Hamamelidaceae 落叶 Deciduous
拟赤杨 Alniphyllum fortunei 安息香科 Styraceae 落叶
君迁子 Diospyros lotus 柿树科 Ebenaceae 落叶
光皮桦 Betula luminifera 桦木科 Betulaceae 落叶
中海拔 Middle altitude 亮叶水青冈 Fagus lucida 壳斗科 Fagaceae 落叶
1300—1800m 青榨槭 Acer davidii 槭树科 Aceraceae 落叶
水青冈混交林 Beech mixed forest 缺萼枫香 Liquidambar acalycina 金缕梅科 Hamamelidaceae 落叶
山地黄棕壤 Montane yellow鄄brown soil 钟萼木 Bretschneidara sinensis 钟萼木科 Bretschneideraceae 落叶
山地暖温带气候 Montane warm鄄temperate climate 铁锥栲 Castanopsis lamontii 壳斗科 Fagaceae 常绿
曼青冈 Cyclobalanopsis oxyodon 壳斗科 Fagaceae 常绿
桂南木莲 Manglietia chingii 木兰科 Magnoliaceae 常绿
银木荷 Schima argentea 茶科 Thaceae 常绿
高海拔 High altitude 南方铁杉 Tsuga chinensis 松科 Pinaceae 常绿
>1800m 褐叶青冈 Cyclobalanopsis stewardiana 壳斗科 Fagaceae 常绿
铁杉混交林 Hemlock mixed forest 厚叶杜鹃 Rhododendron pachyphyllum 杜鹃花科 Ericaceae 常绿
泥炭土 Peat soil 包石栎 Lithocarpus cleistocarpus 壳斗科 Fagaceae 常绿
山地中温带气候 Montane moderate鄄temperate climate 白蜡树 Fraxinus chinensis 木犀科 Oleaceae 落叶
中华槭 Acer sinense 槭树科 Aceraceae 落叶
红叶木姜子 Litsea rubescens 樟科 Lauraceae 落叶
1. 3摇 数据处理
为了满足正态分布和方差齐性,所有变量都转化成对数形式( log10 )。 采用双因素方差分析( two鄄way
ANOVA)叶片习性和海拔对叶片特征的影响。 用主成分分析(PCA)叶片特征的多元关联,并用多元方差分析
(MANOVA)检验最初两个主成分树种分数是否受到叶片习性或者海拔的影响。 利用标准主轴(SMA)回归分
析叶片特征之间的关系以及不同叶片习性和不同海拔之间回归关系斜率和截距的差异。 此外,PNUE 与年均
温和土壤碳:氮比的关系也用 SMA 回归分析。 所有数据的统计、分析和作图采用 SPSS12. 0、SMART 2. 0 和
SigmaPlot10. 0 等软件完成。
2摇 结果和分析
6 个叶片特征在所有树种之间的变化幅度为 2—8倍,而且这些特征都不同程度受到叶片习性和海拔的
影响(表 2 和表 3)。 LMA平均值 113 g / m2,范围是 52—227g / m2;常绿树种和高海拔树种有显著较高的 LMA。
N的平均值 2. 43% ,范围是 1. 70%—3. 48% ;落叶树种有显著较高的 N,但是不同海拔之间的 N 没有显著差
异。 Amass 的平均值 123 nmol g
-1 s-1,范围是 29—234 nmol g-1 s-1;落叶树种和中海拔树种有显著较高的 Amass。
2394 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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Aarea 的平均值 11. 8滋mol m
-2 s-1, 范围是 6. 6—16. 9滋mol m-2 s-1;落叶树种有显著较高的 Aarea,但是不同海拔
之间的 Aarea 没有显著差异。 gs 的平均值 184mmol m
-2 s-1, 范围是 66—292mmol m-2 s-1;常绿树种和高海拔树
种有显著较低的 gs。 PNUE平均值 69滋mol mol
-1 s-1, 范围是 66—292滋mol mol-1 s-1;常绿树种和高海拔树种
有显著较低的 PNUE。
表 2摇 猫儿山不同海拔常绿和落叶树种叶片特征的平均值依标准差(n=3—5)和多元方差分析结果
Table 2摇 Mean依SD (n=3—5)of leaf traits and the results of the multivariate analysis of variance (MANOVA) for evergreen and deciduous tree
species at different altitudes on Mao忆er Mountain
海拔
Altitude
树种
Species
比叶重
LMA / (g / m2)
氮含量
N / %
单位叶重的
光合速率
Amass
/ (nmol g-1 s-1)
单位叶面积
的光合速率
Aarea
/ (滋mol m-2 s-1)
气孔导度
gs
/ (mmol m-2 s-1)
光合氮利用效率
PNUE
/ (滋mol mol-1 s-1)
低海拔 罗浮栲 141依5 2. 27依0. 11 72依3 10. 1依0. 6 106依7 44依4
Low altitude 细枝栲 127依3 2. 07依0. 11 71依6 9. 0依0. 7 115依6 48依9
木荷 112依4 1. 97依0. 10 113依5 12. 7依1. 1 138依9 80依7
华东润楠 132依6 2. 11依0. 09 88依3 11. 6依0. 5 129依7 58依6
枫香 72依4 2. 39依0. 04 151依8 10. 9依0. 6 157依14 89依4
拟赤杨 87依2 2. 63依0. 07 194依7 16. 9依0. 3 253依12 103依8
君迁子 88依2 3. 48依0. 16 179依8 15. 7依0. 4 239依10 72依6
光皮桦 78依3 2. 84依0. 09 186依5 14. 5依0. 8 199依8 92依7
常绿平均 128依12 2. 11依0. 12 86依20 10. 9依1. 6 122依15 58依16
落叶平均 81依8 2. 84依0. 47 178依19 14. 5依2. 6 212依43 89依13
中海拔 亮叶水青冈 52依3 2. 57依0. 12 234依12 12. 1依0. 5 292依11 127依11
Middle 青榨槭 69依5 2. 44依0. 15 120依7 8. 2依0. 4 203依13 69依10
altitude 缺萼枫香 59依2 2. 46依0. 08 179依11 10. 5依0. 8 233依9 102依8
钟萼木 75依4 2. 68依0. 13 216依15 16. 1依1. 1 253依15 113依6
铁锥栲 145依12 2. 14依0. 08 82依7 11. 9依0. 9 196依12 54依6
曼青冈 98依9 2. 23依0. 07 129依6 12. 7依0. 5 135依5 81依4
桂南木莲 116依6 2. 11依0. 16 104依9 12. 1依0. 8 172依7 69依7
银木荷 110依4 2. 07依0. 11 91依5 10. 0依0. 6 177依10 62依6
常绿平均 117依20 2. 14依0. 07 102依20 11. 6依1. 2 170依25 66依12
落叶平均 63依10 2. 54依0. 11 187依50 11. 7依3. 3 245依37 103依25
高海拔 南方铁杉 227依14 1. 70依0. 08 29依3 6. 6依0. 2 66依6 24依2
High altitude 褐叶青冈 167依12 2. 16依0. 21 63依5 10. 5依0. 5 112依7 41依2
厚叶杜鹃 192依13 2. 23依0. 10 45依4 8. 7依1. 3 115依6 28依4
包石栎 181依8 2. 02依0. 12 56依5 10. 1依1. 1 92依4 39依3
白蜡树 110依9 3. 16依0. 08 129依9 14. 2依1. 2 285依16 67依6
中华槭 79依8 3. 24依0. 09 154依9 12. 2依1. 5 228依12 57依7
红叶木姜子 92依6 2. 91依0. 07 140依7 12. 8依0. 8 254依18 69依3
常绿平均 192依26 2. 03依0. 24 48依15 9. 0依1. 8 96依23 33依8
落叶平均 94依16 3. 10依0. 17 151依21 14. 0依1. 8 256依28 64依13
表 3摇 猫儿山不同海拔常绿和落叶树种叶片特征的双因素方差分析结果
Table 3 摇 Results of two鄄way ANOVA for leaf traits of evergreen and deciduous tree species at different altitudes on Mao忆er Mountain
叶片特征 Leaf traits
叶片习性 Leaf habit
F P
海拔 Altitude
F P
交互作用 Interaction
F P
比叶重 LMA 106. 0 < 0. 001 19. 1 < 0. 001 1. 7 0. 205
氮含量 N 58. 4 < 0. 001 1. 1 0. 346 3. 6 0. 050
单位叶重的光合速率 Amass 69. 3 < 0. 001 9. 8 0. 001 2. 4 0. 125
单位叶面积的光合速率 Aarea 7. 7 0. 013 1. 1 0. 351 2. 5 0. 113
气孔导度 gs 71. 2 < 0. 001 5. 2 0. 017 6. 0 0. 011
光合氮利用效率 PNUE 33. 0 < 0. 001 14. 1 < 0. 001 0. 8 0. 461
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摇 摇 PCA表明最初的两个主成分解释了这 6 个叶片特征 90. 1%的总变异,其中主成分 1(PC1)解释了 79. 3%
而主成分 2(PC2)解释了 10. 8% (表 4)。 MANOVA表明叶片习性和海拔对 PC1 和 PC2 有显著影响(表 4),
这意味着常绿和落叶树种之间或者不同海拔树种之间的差别可以通过树种分数在 PC1 和 PC2 的二维图上区
分出来。 这种二维图表明常绿鄄落叶树种或者不同海拔树种在两个主成分上有一定的重叠,这反映了常绿鄄落
叶树种或者低海拔鄄中海拔鄄高海拔树种的分布是一种自然的过渡(图 1)。
表 4摇 因子负荷、特征值、解释的方差百分比和最初两个主成分的多元方差分析(MANOVA)检验
Table 4摇 Factor loading, eigenvalues, and the percentage of variance explained, and the multivariate analysis of variance (MANOVA) tests of
the first two principal components
变量 Variable 主成分 1 PC1 主成分 2 PC2
比叶重 LMA -0. 896 0. 375
氮含量 N 0. 794 0. 490
单位叶重的光合速率 Amass 0. 989 -0. 118
单位叶面积的光合速率 Aarea 0. 804 0. 364
气孔导度 gs 0. 930 0. 088
光合氮利用效率 PNUE 0. 916 0. 340
特征值 Eigenvalues 4. 76 0. 65
解释的方差百分比% of variance / % 79. 3 10. 8
累计百分比 Cumulative / % 79. 3 90. 1
对叶片习性的多元方差分析检验 MANOVA tests for leaf habits F P
Wilk忆s Lambda 20. 4 <0. 001
对海拔的多元方差分析检验 MANOVA tests for altitudes F P
Wilk忆s Lambda 4. 8 0. 003
图 1摇 对常绿和落叶树种和 3 个海拔的最初两个主成分的主成分分析
Fig. 1摇 Principal component analysis for evergreen species (closed circles) and deciduous species (open circles) and the three altitudes for
the first two components
SMA回归分析表明,6 个叶片特征之间是高度相关联的(表 5)。 所有树种的 Amass 与 LMA负相关而与 N、
Aarea、gs 和 PNUE正相关。 由于 Amass = Aarea / LMA,但是 Aarea 不受海拔的影响而且受到叶片习性的影响弱于
Amass,因此 Amass 同时受到叶片习性和海拔的显著影响主要是受到 LMA的调节,即常绿树种和高海拔树种较低
的 Amass 是与其较高的 LMA有密切关系(表 3 和表 5)。 Amass鄄N关系斜率和截距分别是 3. 01 和 0. 91。 常绿树
种比落叶树种有较高的 Amass鄄N关系斜率(P=0. 012),这意味着相同 Amass 的情况下常绿树种需要投入更多的
N,从而导致常绿树种有较低的 PNUE(图 2)。 中海拔树种有显著较大的 Amass鄄N 关系截距( P<0. 001),这意
味着在相同 N的情况下中海拔树种有较高的 Amass,从而导致中海拔树种有较高的 PNUE(图 2)。 PNUE鄄LMA
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的负相关和 PNUE鄄gs 的正相关关系进一步说明 PNUE 受到了叶片结构和气孔的调节(表 5 和图 3)。 此外,
PNUE与环境因子有密切的关系。 PNUE与年均温显著正相关,但与土壤碳:氮比无显著相关性(图 4)。
表 5摇 猫儿山不同海拔所有树种叶片比叶重(LMA)、单位叶重的光合速率(Amass)、氮含量(N)、单位叶面积的光合速率(Aarea)、气孔导度(gs)和
光合氮利用效率(PNUE)之间的标准主轴回归分析
Table 5摇 Standardized major axis regression analysis among leaf mass per area (LMA), nitrogen content (N), photosynthetic rate per mass
(Amass), photosynthetic rate per area (Aarea), stomatal conductance (gs) and photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE) across tree species
at different altitudes on Mao忆er Mountain
log(LMA) log(Amass) log(N) log(Aarea) log(gs) log(PNUE)
log(LMA) -0. 72;3. 49 -2. 17; 2. 85 -1. 70; 3. 83 -0. 96; 4. 16 -0. 91;3. 66
log(Amass) 0. 86*** 3. 01;0. 91 2. 36;3. 14 1. 33;-0. 92 1. 26;-0. 24
log(N) 0. 38*** 0. 52*** 0. 79;-0. 45 0. 44;-0. 61 0. 42;-0. 38
log(Aarea) 0. 24* 0. 60*** 0. 44** 0. 56;-0. 19 0. 53;0. 10
log( gs) 0. 65*** 0. 77*** 0. 62*** 0. 49*** 0. 95;0. 52
log(PNUE) 0. 81*** 0. 91*** 0. 24* 0. 50*** 0. 62***
摇 摇 标准主轴回归斜率和截距(斜率;截距)列在矩阵的右边部分(应变量是列 1,自变量是行 1),决定系数( r2)和显著性水平(***P<0. 001,
**P<0. 01,*P<0. 05)列在矩阵的左边部分 Standardized major axis regression slopes and intercepts ( slope; intercept) are given in the upper right
section of the matrix (y variable is column 1, x variable in row 1). Coefficients of determination ( r2) and significant level (***P<0. 001, **P<0.
01,*P<0. 05) are given in the lower leaf section of the matrix
摇 图 2摇 猫儿山不同海拔所有树种光合氮利用效率(PNUE)与单位
叶重的光合速率(Amass)和氮含量(N)的三维关系图
Fig. 2摇 Three鄄dimensional relationships between photosynthetic
nitrogen use efficiency (PNUE) and photosynthetic rate per mass
(Amass) and nitrogen content (N) across all species at different
altitudes on Mao忆er Mountain
摇 图 3摇 猫儿山不同海拔所有树种光合氮利用效率(PNUE)与比叶
重(LMA)和气孔导度(gs)的三维关系图
Fig. 3摇 Three鄄dimensional relationships between photosynthetic
nitrogen use efficiency ( PNUE) and leaf mass per area ( LMA)
and stomatal conductance ( gs ) across all species at different
altitudes on Mao忆er Mountain
3摇 讨论
PNUE是一个与植物叶片经济、生理和策略密切相关的叶片特征[6]。 本研究表明, PNUE 受到叶片习性
的显著影响,落叶树种比常绿树种有较高的 PNUE,这与过去的研究一致[20鄄21]。 Amass鄄N的关系表明,落叶树种
较高的 PNUE是因其在相同 N增量的情况下有较高的 Amass 增量。 落叶树种较高的 PNUE 与其较低的 LMA
也有密切的关系,因为较低的 LMA的树种可以分配更多的氮比率到光合组分并最终提高 PNUE[2,20]。 落叶
树种较高的 PNUE还与其较高的 gs 密切相关,因为较高的 gs 可以提高胞间二氧化碳浓度从而促进 PNUE[6]。
在进化上,叶片寿命短的树种有较低的 LMA、较高的 N、较高的 Amass 和 PNUE,这些特征代表树种可以快速生
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图 4摇 猫儿山不同海拔所有树种光合氮利用效率(PNUE)与年均温(MAT)和土壤碳颐氮比(C 颐Nsoil)的标准主轴回归关系
Fig. 4 摇 Standardized major axis regression relationship between photosynthetic nitrogen use efficiency ( PNUE) and mean annual
temperature (MAT) and soil carbon 颐nitrogen ratio (C 颐Nsoil) across all species at different altitudes on Mao忆er Mountain
长,有利于其在土壤肥沃的环境获得竞争优势[2,21鄄22]。 与落叶树种相反,常绿树种有较高的 LMA、较低的 N、
较长的叶片寿命和较低的 PNUE,这些特征可以使常绿树种有一个更长的叶片氮平均滞留时间和光合季节、
以较低的叶片营养成本替换衰老的叶片、有更多能量和物质投入在结构性物质上(如纤维素等)从而降低被
虫食可能性和风吹冰害等机械性损伤以及降低木质部空穴化的可能性促进水分传输的安全性等得到提升,因
此这些特征有利于常绿植物在土壤贫瘠或者低温的环境占据优势[12,23]。
Amass鄄N的关系分析表明,PNUE 也受到海拔的显著调节。 高海拔树种比中低海拔树种有显著较低的
PNUE,这与前者 LMA较高有关系,也与 Amass 和 gs 较低是一致的。 这种高海拔 PNUE受到抑制的现象与过去
的研究相似[24]。 既然 PNUE都受到叶片习性和海拔的调节,那么这对常绿树种沿海拔形成双峰分布有何重
要的意义呢? 常绿和落叶树种的竞争分布是对土壤资源和气候的长期适应而形成的[12]。 在本研究的森林
中,土壤水资源并不是一个限制常绿和落叶树种生长的因子,因为猫儿山年均降水量超过 2500mm[16]。 猫儿
山低海拔常绿阔叶林、中海拔水青冈混交林和高海拔铁杉混交林的土壤碳:氮比分别为 12. 7、18. 7 和 17. 5,
这些比值都低于全球热带亚热带山地(15. 4)、暖温带山地(20. 6)和冷温带山地(20. 2)的平均值[25]。 低海拔
常绿阔叶林的碳:氮比低于全球土壤碳:氮比的临界点 14. 3[26],可以认为低海拔的土壤受到氮限制。 猫儿山
低海拔树种叶片 N平均值(2. 47% )比全球的平均值(2. 01% ) [27]高出 23% ,这表明叶片水平的氮含量可能不
受限制,但是低海拔树种的 PNUE平均值 74滋mol mol-1 s-1 明显低于全球树种的 PNUE 平均值 130滋mol mol-1
s-1[5],这种反差可能是猫儿山低海拔树种叶片的氮分配到光合机构的比例相对较低从而造成 PNUE 大幅度
低于全球平均水平[6,10]。 由于土壤碳:氮比是衡量土壤有机质降解程度和质量的指标,低的土壤碳:氮比意味
着土壤相对较贫瘠[28]。 PNUE与土壤碳:氮比没有显著的相关性(图 4),这意味着土壤贫瘠程度可能不是调
节猫儿山 PNUE沿海拔变化的主要环境因素。 另一方面,随着海拔的升高,年均温也随之降低,PNUE 与年均
温正相关(图 2),这表明温度气候是调节猫儿山 PNUE沿海拔变化的主要环境因素。 在低海拔山地亚热带气
候下,一年中不利于植物生长的季节很短,有利于常绿树种在一年中积累更多的碳收益,促进常绿树种占据优
势。 在中海拔山地暖温带气候下,一年中不适宜的生长季节变长,冬季的冰冻灾害容易造成阔叶树种枝条导
管栓塞和断裂,极易造成树种枝条掉落甚至整株死亡,这很容易形成林窗的干扰[14]。 在干扰容易发生的生
境,高 PNUE的落叶树种就容易形成优势[6],猫儿山中海拔的落叶树种就有最高的 PNUE。 在高海拔的山地
中温带气候下,一年中不适宜的生长季节进一步延长,树种叶片形成高水平的 LMA来抵御高海拔带来的低温
和强风影响, 这与过去的研究一致[24,29]。 由于 LMA和 PNUE的负相关关系(图 3),常绿树种低水平的 PNUE
就更能够适应高海拔的环境,这与过去认为低水平的 PNUE 是对低温环境的一种适应的研究结论是一致
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的[6]。 值得注意的是,PNUE和相关叶片特征的主成分分析表明常绿鄄落叶树种或者不同海拔树种在两个主
成分上有一定的重叠,这反映了常绿鄄落叶树种或者低海拔鄄中海拔鄄高海拔树种的分布是一种自然的过渡,这
与我国热带喀斯特森林常绿和落叶树种的研究结果类似[30]。
4摇 结论
PNUE受到叶片习性和海拔的影响。 常绿树种和高海拔树种有显著较低的 PNUE,这与前者有较高的
LMA和较低的 Amass 和 gs 有密切关系。 PNUE 和相关的叶片特征的 PCA 表明常绿鄄落叶树种和低海拔鄄中海
拔鄄高海拔树种的分布是一个自然过渡的过程。 PNUE 与不同海拔的土壤碳:氮比没有显著相关性而与年均
温正相关,这意味着温度气候是调节猫儿山 PNUE沿海拔变化的主要环境因素。 因此,这种叶片习性和温度
气候调节的 PNUE变化可能是调节猫儿山常绿树种沿海拔形成双峰分布的一种机制。
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圆猿员缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 16 期摇 (2013 年 8 月)
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