全 文 ：缙云山常绿阔叶林不同演替阶段植物
生活型谱比较研究 3
雷泞菲　苏智先 3 3 　宋会兴　张　焱
(四川师范学院生物多样性研究中心 ,四川省环境科学与生物多样性保护重点实验室 ,南充 637002)
【摘要】　采用 Raunkiner 生活型分类系统 ,对缙云山常绿阔叶林不同演替阶段植物的生活型进行统计 ,编
制了生活型谱 ,并与其他亚热带地区常绿阔叶林相比较. 结果表明 ,缙云山植被属典型的中亚热带常绿阔
叶林植被 ,高位芽植物占绝对优势 ,达 80 %以上 ,其中小高位芽植物最多 ,中高位芽与矮高位芽植物次之 ,
藤本植物较丰富. 缙云山不同演替阶段的植物的生活型谱不同. 随着进展演替阶段的逐渐更替 ,高位芽植
物的比例呈递增趋势 ,地面芽植物、地下芽植物成分有所减少. 高位芽的常绿树种会逐渐代替针叶树种.
关键词 　缙云山 　常绿阔叶林 　演替阶段 　生活型谱 　对比分析
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 03 - 0267 - 04 　中图分类号 　S718154 　文献标识码 　A
A comparative study on life2form spectra of evergreen broad2leaved forest in different successions in Jinyun
Mountain. L EI Ningfei ,SU Zhixian ,SON G Huixing ,ZHAN G Yan ( Research Center of Biodiversity , S ichuan
Norm al College , S ichuan Provincial Key L aboratory of Envi ronmental and Biodiversity Conservation , N an2
chong 637002) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (3) :267～270.
The life2form of plant communities in different succession stages in Jinyun Mountain was studied and the life2
form spectrum was established. The results showed that according to the characters of life2form of plant commu2
nities ,the vegetation in Jinyun Mountain belonged to typical subtropical evergreen broad2leaved forest vegetation.
Evergreen phaenerophytes were absolutely dominant in the life2form spectrum and its quantity accounted for
more than 80 %. Among phaenerophyte ,quantity of microphanerophyte was the most ,and quantities of meso2
phanerophtye and nanophanerophyte were less. Different successions had different life2form spectra. With the
development of succession ,the percentage of phaenerophytes increased ,and other life2forms decreased correspon2
dingly. According to the development of life2form and comparative analysis of environmental factors in different
succession stages ,coniferous species would be replaced by evergreen phaenerophytes.
Key words 　Jinyun Mountain , Evergreen broad2leaved forest , Succession stages , Life2form spectrum , Compara2
tive analysis. 3 国家自然科学基金资助项目 (39770134) .3 3 通讯联系人. E2mail :zxsu @sctc. edu. cn
1999 - 11 - 29 收稿 ,2000 - 11 - 13 接受.
1 　引 　　言
生活型是植物对综合生境条件长期适应而形成
的植物类型[7 ] . 不同地区的相同类型植物群落由于
环境条件的差异形成不同的植物生活型谱[1～12 ] ;同
一地区处于不同演替阶段的植物群落 ,生活型谱也
有差异[12 ] . 分析生活型谱可了解某一群落对特定气
候生境的反映、种群对空间的利用以及群落内部种
群间可能产生的竞争及其发展趋势[8 ] . 本文对缙云
山常绿阔叶林不同演替阶段植物生活型谱进行对比
分析 ,并与其它亚热带地区相比较 ,以探索植物生活
型谱与植物群落演替及其环境的关系.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
缙云山位于重庆市北碚区 (29°49′E ,106°20′N) ,由于北
部秦岭大巴山对南下寒潮的阻击和温暖季风的影响 ,属典型
的亚热带季风气候 ,四季分明 , 1 月均温 7. 5 ℃, 7 月均温
28. 6 ℃,无霜期平均为 334d ,热量丰富 , ≥10 ℃的年积温
5950 ℃.夏热多雨 ,雨量充沛 ,年降水量 1143mm. 土壤主要
类型为酸性黄壤 ,其次为中性或酸性紫色土 ,山体一般海拔
高度为 850～895m ,相对高差 640m 左右. 地带性植被为中
亚热带湿润性常绿阔叶林 ,并具有森林植被次生演替的不同
演替阶段.
212 　研究方法
用典型样方法对缙云山各个演替阶段进行样方调查 ,样
地面积 20m ×20m ,总样地面积 6000m2 ,对各个样地进行种
名、株高、株数等群落学调查 ,并采用目前应用最广泛的
Raunkiner 生活型分类系统 ,确定各个种的生活型 ,然后统计
群落总种数和每类生活型的种数 ,最后按公式 :某群落某生
应 用 生 态 学 报 　2002 年 3 月 　第 13 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2002 ,13 (3)∶267～270
活型的百分数 ( %) = (该群落内某生活型种数 ×100) / 该群
落内植物总种数计算生活型谱 ,同时绘制出该群落的生活型
谱图 ,并与其他亚热带地区的生活型谱运用 PCA 排序 ,结合
环境因子进行比较分析.
3 　结果与分析
311 　缙云山不同演替阶段物种多样性分析
群落的异质性是多样性的调节机理之一 ,缙云
山不同演替阶段的物种多样性也不同. 利用 Shan2
non2Wiener 公式计算 3 种类型群落乔木层、灌木层
和草本层多样性指数 H′(表 1) ,结果表明 ,乔木层
多样性指数 H′按进展演替发展的方向逐渐增加 ,但
灌木层和草本层多样性指数 H′并不因此而增加 ,相
反 ,在针叶林阶段 ,其灌木层和草本层多样性指数
H′最高 ,而在针阔混交林和常绿阔叶林阶段 ,灌木
层和草本层多样性指数 H′反而减少. 对缙云山 3 个
不同演替阶段的环境因子比较可推测 ,其灌木层和
草本层多样性指数随演替发展有所降低 ,可能与其
群落透光度减小 ,乔木层对灌木层和草本层的抑制
作用较小有关. 在常绿阔叶林阶段 ,灌木层和草本层
多样性指数 H′比针阔混交林高 ,可能是由于其环境
相对稳定导致均匀度升高.
表 1 　缙云山不同演替阶段群落多样性及生态因子比较
Table 1 Diversity and ecological factors of different succession community
群落类型
Type
群落透光度
Transparence of
community ( %)
多样性指数 Diversity index
乔木 Tree 灌木 Shrub 草本 Herb
土壤有机质含量
Organic matter
( %)
p H 土壤湿度
Soil moisture
( %)
土壤厚度
Soil thickness
(cm)
E 9185 H′= 116875 H′= 212654 H′= 118835 3123 4157 18195 72145
Tm 13145 H′= 116687 H′= 212364 H′= 111423 2134 4165 13176 62154
C 20185 H′= 111936 H′= 111936 H′= 119104 1195 4114 11135 53176
E)常绿阔叶林 Evergreen broad2leaved forest , Tm)针阔混交林Broad2leaved and coniferous forest ,C)针叶林 Coniferous forest . 下同 The same below.
312 　中国几个典型植被带的生活型谱与环境因子
的相关性分析
　　选取代表我国典型植被带的热带雨林、季雨林、
亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林以及针叶林的
生活型谱 ,对其相应的环境因子做 Pearson 相关分
析 (表 2) . 由表 2 可见 ,植物的生活型谱与环境因子
密切相关 ,以水分和温度两个主要环境因子梯度在
空间上呈规律分布. 从南到北随着环境梯度的变化 ,
高位芽植物所占比例逐渐减少 ,地面芽植物和地下
芽植物比例相应增多. 从表 3 可知 ,亚热带地区从南
到北植物的生活型谱与环境因子同样相关 ,高位芽、
地上芽植物与温度呈正相关 ,地下芽植物和一年生
植物与温度呈负相关 ,但规律性不如全国典型植被
带生活型谱与环境因子相关性强. 按不同地区植物
生活型谱的比例进行 PCA 排序 ,可以真实地反映出
不同地区植被类型与其环境的关系 (图 1) . 第一主
分量 Z1 贡献最大的是地下芽 ,第二主分量 Z2 影响
最大的是高位芽和藤本植物 ,以第一主分和第二主
分为变量所做的 PCA 图基本反映出所选取的 9 个
位点植物生活型谱与环境的关系. 卧龙地区由于受
青藏高原气候的影响 ,温度较低 ,地面芽和地下芽植
物非常丰富 ,所以位于一隅 ;秦岭北坡暖温带落叶阔
叶林纬度较高 ,属北亚热带与温带的交界区 ,高位芽
植物虽仍占优势 ,但已具温带落叶阔叶林植被的特
点 ,地面芽植物多达 38 % ,故偏离较远 ;西双版纳季
雨林纬度很低 ,属于热带气候 ,藤本附生植物异常丰
富 ,多达 25 % ,高位芽植物所占比例相对来说要低
一些 ,故在图中有较突出的分离位置. 剩下的 6 个地
区均属亚热带气候区 ,环境因子相差不太悬殊 ,生活
型谱也具很大的相似性 ,因此其位置也较集中.
表 2 　几个主要植被带植物的生活型与环境因子的相关系数
Table 2 Relative coeff icient bet ween environmental factors and life2
form of different vegetational zones in China
生活型
Life2
form
1 月均温
Mean tem2
perate of
January
( ℃)
7 月均温
Mean tem2
perate of
J uly
( ℃)
年均温
Mean tem2
perate of
year
( ℃)
年积温
Total tem2
perate of
year
( ℃)
年降水
Precipitation
of year
(mm)
Ph 01977 3 3 01673 3 01947 3 3 01861 3 3 01826 3 3
Ch - 01257 - 01396 - 01255 - 01064 - 01331
H - 01960 3 3 - 01743 3 - 01988 3 3 - 01927 3 3 - 01835 3 3
G - 01922 3 3 - 01510 - 01833 3 3 - 01754 3 - 01768 3
Th - 01918 3 3 - 01416 - 01784 3 - 01793 3 - 01531
Ph)高位芽植物 Phaenerophyte ,Ch) 地上芽植物 Chamaephyte , H) 地
面芽植物 Hemicryptophyte , G) 地下芽植物 Geocryptophyte , Th) 一年
生植物 Therophyte. 3 P < 0 . 05 , 3 3 P < 0 . 01 , 3 3 3 P < 0. 1. 下同
The same below.
表 3 　不同亚热带地区植物生活型与环境因子的相关系数
Table 3 Relative coeff icient bet ween environmental factors and lifetype
of different subtropical regions
生活型
Life2
form
1 月均温
Mean tem2
perate of
January
( ℃)
7 月均温
Mean tem2
perate of
J uly
( ℃)
年均温
Mean tem2
perate of
year ( ℃)
无霜期
Unfrost
period
(d)
年积温
Total tem2
perate of
year
( ℃)
年降水量
Precipitation
of year
(mm)
Ph 01392 01165 01468 01511 014 - 01044
Ch 01598 01422 01754 333 01532 01704 333 01199
H - 01573 - 01197 - 01765 3 - 01715 333 - 01686 333 - 01121
G - 01051 0124 - 01057 - 01039 01064 - 01209
Th - 01708 333 0 - 01549 - 0177 3 - 01659 - 01065
313 　缙云山植物的生活型谱分析
从表 4 可见 ,缙云山植物中高位芽植物最多 ,常
绿阔叶林和针阔混交林高位芽比例均占种数的
80 %以上 ,松林坡针叶林高位芽植物多达 74. 47 %.
862 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
图 1 　不同地区植物群落生活型谱的 PCA 排序
Fig. 1 PCA ordination of plant life2form spectrum of community in dif2
ferent regions.
Z1)第一主成分 First principle component ,Z2)第二主成分 Second prin2
ciple component . 1) 西双版纳 Xishuangbanna ; 2) 浙江乌岩岭 Wuyan2
ling ,Zhejiang ;3) 井冈山 Jinggangshan Mountain ; 4) 浙江住溪 Zhuxi ,
Zhejiang ; 5)缙云山 Jinyunshan Mountain ;6)洞庭湖区 Dongtinghu re2
gion ;7)卧龙 Wolong ;8)黄山北坡 North slope of Huangshan Mountain ;
9)秦岭北坡 North slope of Qinling Mountain.
其中小高位芽植物最多 ,达 30 %以上 ,主要是川灰
木 ( S ym plocos szechunensis ) 、小叶栲 ( Castanopsis
carlesii var. spi nulosa)和山矾 ( S ym plocos caudata)
等 ;其次是中高位芽植物如马尾松 ( Pi nus m assoni2
ana) 、大头茶 ( G. syechuanensis) 、薯豆 ( Elaeocal pus
f aponicus) 和矮高位芽植物如杜茎山 ( M aesa japoni2
ca) 、木姜子属 ( L itsia) 植物等 ,大高位芽和地面芽、
地下芽植物所占比例很少 ,缺乏地上芽和一年生植
物 ,藤本植物较丰富. 在高位芽植物中 ,常绿树种占
绝对优势. 这种现象在针叶林中也如此. 在常绿阔叶
林和针叶林中 ,常绿高位芽植物分别占高位芽植物
总数的 78 %和 60 %. 由此可知 ,缙云山的地带性植
被应为典型中亚热带常绿阔叶林.
表 4 　缙云山常绿阔叶林不同演替阶段植物生活型谱
Table 4 Life2form of plants in different succession stages of Jinyun
mountain
生活型
Life
form
E
种数
Species
比例 ( %)
Percentage
Tm
种数
Species
比例 ( %)
Percentage
C
种数
Species
比例 ( %)
Percentage
Ph E Ma 2 3157 1 1175 1 2112
Me 10 17186 11 19129 4 8151
Mi 15 26178 13 22181 10 21128
N 8 14131 7 12128 7 14180
Total 35 62150 32 56114 22 46181
D Ma 0 0 0 0 0 0
Me 3 5138 5 8177 2 4125
Mi 5 8192 6 10152 7 14189
N 2 3157 3 5126 4 8151
Total 10 1718 14 24156 13 27166
Ch 0 0 1 1175 0 0
H 4 7114 3 5126 5 10164
G 2 3157 2 3151 2 41255
Th 0 0 1 1175 2 41255
Ep 5 8192 4 7102 3 6138
合计 Total 56 100 57 100 47 100
D)落叶植物 Deciduous plant ,Ma) 大高位芽植物 Macrophanerophyte ( >
30 m) ,Me)中高位芽植物 Mesophanerophyte (8～30 m) ,Mi) 小高位芽
植物 Microphanerophyte (2～8 m) ,N) 矮高位芽植物 Nanophanerophyte
(0. 25～2 m) ,Ep)藤本附生植物 Epiphytic plant .
　　从 3 个不同演替阶段的植物群落来看 ,随着进展
演替的递增 ,高位芽植物的比例呈上升趋势 ,地面芽
和地下芽植物的比例有所降低 (表 5 ,图 2) . 如针叶林
中的地面芽植物 ,蕨类植物中的狗脊 ( W . japonica) 、
复叶耳蕨 ( A . chinensis) ,草本植物芒 ( A . hispidus)
以及一些一年生禾本科植物占10. 63 %和 4. 255 % ,在
常绿阔叶林中 ,地面芽植物和地下芽植物分别为
7. 14 %和 3. 57 % ,常绿阔叶林内没有发现一年生植
物.在所调查的样地中 ,藤本植物主要是一些常绿种
类 ,如牛姆瓜 ( H. grandif f ore) 、菝契 ( S . china) 、香
花岩豆藤 ( M . dielsianna ) 和宜昌 悬 钩 子 ( R.
ichangensis)等.
表 5 　各演替阶段植物生活型谱
Table 5 Life2form spectrum of succession stage
群落
类型
Type
Maph Meph Miph Nph 合计
Total
Ch H G Th Ep 总计
Total
E 2 14 20 9 45 0 4 2 0 5 56
3157 2510 35171 16107 80138 0 7114 3157 0 8192 100 %
1 16 19 10 46 1 3 2 1 4 57
Tm 1175 28107 33133 17154 80169 1175 5126 3151 1175 7102 100 %
1 6 17 11 35 0 5 2 2 3 47
C 2112 12177 36117 23140 74147 0 10163 41255 41255 6138 100 %
全区 6 29 69 35 139 0 24 3 0 166
Total 3152 17143 4211 21115 82141 0 1412 116 0 100 %
图 2 　缙云山植物生活型谱
Fig. 2 Life2form spectrum of plants in Jinyun Mountain.
E) 常绿阔叶林 Evergreen broad2leaved forest , Tm ) 针阔混交林 Broad2
leaved and coniferous forest ,C)针叶林 Coniferous forest .
　　从表 4、5 还可以看出 ,缙云山松林坡针叶林群落
内高位芽植物所占比例较大 ,达 74. 46 % ,虽比常绿阔
叶林和针阔混交林中稍低 ,但与井冈山和浙江住溪常
绿阔叶林中高位芽植物比例相近. 因为缙云山海拔不
足 1000m ,其典型植被应为中亚热带常绿阔叶林 ,之
所以存在不同演替阶段的植被类型 ,是由于缙云山属
于次生演替植被 ,300 年前曾发生过一次火灾 ,使在
山麓和山腰海拔 600m 以下均生长着针叶林 ,而在山
顶和庙宇周围保存有较好的常绿阔叶林. 针叶林中的
常绿成分比例较大 ,占 44168 % ,且多为常绿阔叶林中
的优势种和建群种 ,林下有较多的幼苗 ,是良好的更
替层 ,郁闭度也很大 ,林内杉木和马尾松幼苗很少且
9623 期 　　　　　　　　　　蕾泞菲等 :缙云山常绿阔叶林不同演替阶段植物生活型谱比较研究 　　　　　　　　
长势不好 ,已失去与其它常绿树种幼苗相竞争的能
力 ,很难长成成株.
314 　缙云山与不同亚热带地区植物生活型的比较
不同气候带的高位芽植物与温度和降水量呈显
著正相关 (表 2) ,从北到南高位芽植物逐渐增加 ,同一
气候带 (亚热带)不同地区的高位芽植物从北到南高
位芽植物同样有增加趋势 (表 6) .对于南亚热带来说 ,
中高位芽的比例要比中亚热带和北亚热带的高 ,小高
位芽所占比例在中亚热带和北亚热带则要高. 亚热带
地区的高位芽植物与降水量相关性不显著 ,可能是因
其受多因素控制 ,是各环境因子的综合表现 ,显示出
地带性的强大约束力.位于中亚热带的缙云山的高位
芽植物比北亚热带 (黄山北坡)和暖温带 (秦岭北坡)
高 ,而比南亚热带的鼎湖山热带雨林低 ,但比位置偏
南的井冈山和浙江住溪要高 ,在常绿阔叶林内地上芽
和一年生植物很少 ,甚至缺乏. 这与缙云山特殊的地
形有关 ,秦岭大巴山对南下寒潮的阻挡以及湿润温暖
季风的影响 ,年均温高 ,无霜期长 ,水热充分. 亚热带
气候区域内 ,地面芽植物与一年生植物同环境因子呈
负相关 ,前者与年均温呈显著负相关 ,后者与无霜期
呈显著负相关 ,同样说明地面芽植物与一年生植物较
适应阴冷干湿的环境.
表 6 　不同亚热带地区植物生活型谱
Table 6 Life2form spectrum of different regions
研究地区
Region
pH
Ma Me Mi N
合计
Total
Ch H G Th Ep
西双版纳 Xishuangbanna 819 25 1317 1916 6712 412 219 016 0 25
鼎湖山 Dinghushan Mountain 8415 514 610 411 0
乌岩岭 Wuyanling ,Zhejiang 3 1418 1711 3512 1711 8412 0 1215 218 016 019
井冈山 Jinggangshan Mountain 019 3211 2517 17 7517 118 16 5 016
住　溪 Zhuxi ,Zhejiang 3 20125 20125 34118 2153 77121 0 12166 0 1127 8186
缙云山 Jinyunshan Mountain 3157 25 35171 16107 8014 0 7114 3157 0 8192
洞庭湖区 Dongtinghu region 1184 21122 35142 29138 87186 2120 3132 0171 1181 4105
卧　龙 Wolong 0 10148 14165 7120 32133 1126 15166 27178 14177 8121
黄山北坡 North slope of Huangshan Mountain 72154 1147 18114 5188 1196
秦岭北坡 North slope of Qinling Mountain 5210 510 3810 317 1133 高位芽划分标准 The standard of phanerophytes :Maph(16～32 m) ,Meph(8～16 m) ,Miph (2～8 m) ,Nph( < 2 m) .
4 　结　　论
411 　植物群落的进展演替是沿着群落结构稳定的方
向进行 ,缙云山乔木层多样性指数 H′随进展演替而
增加 ,但针叶林内灌木层和草本层多样性指数 H′比
针阔混交林和常绿阔叶林高 ,可能是乔木层下透光性
好所致.
412 　缙云山植被属典型的中亚热带常绿阔叶林植
被 ,高位芽植物占绝对优势 ,其中小高位芽植物最多 ,
中高位芽与矮高位芽植物次之.缙云山不同演替阶段
植物的生活型谱不同. 随着进展演替阶段的逐渐更
替 ,高位芽植物的比例呈递增趋势 ,地面芽植物、地下
芽植物成分有所减少.
413 　由缙云山各演替阶段植物的生活型谱可见 ,针
叶林中的高位芽植物所占比例与针阔混交林和常绿
阔叶林差别不大 ,针阔混交林和常绿阔叶林中高位芽
植物比例相差不大 ,高位芽的常绿树种会逐渐代替针
叶树种.
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作者简介 　雷泞菲 ,女 ,1975 年生 ,硕士生 ,主要从事环境科
学与生物多样性保护方面的研究 ,发表论文 5 篇. E2mail. :
lnf @cdnum. edu. cn
072 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷