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缙云山银木荷(Schima argentea Pritz.ex Diels)林物种组成与多样性变化



全 文 : 
第19卷第9期
2010年9月
长江流域资源与环境
Resources and Environment in the Yangtze Basin
Vol.19No.9
Sept.2010
 
  文章编号:1004-8227(2010)09-1015-05
缙云山银木荷(Schima argenteaPritz.ex Diels)
林物种组成与多样性变化
唐元会1,齐代华1*,邓先宝2
(1.西南大学生命科学学院三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆400715;
2.重庆缙云山国家级自然保护区管理局,重庆400702)
摘 要:定位研究了25a来缙云山银木荷林物种组成及多样性在自然演替过程中的动态变化。结果表明,银木荷林
维管植物物种由57种(隶属于24科,46属)减少到38种(隶属于19科,26属)。林下草本和层间植物逐渐消失,胸径
大于7.5cm的乔木层树总胸断面积有所减少。尽管群落物种组成以及多样性发生改变,但是银木荷依然是优势树
种,处于林冠层,而林冠亚层的白毛新木姜子、四川山矾、长蕊杜鹃逐渐增多,短刺米槠逐渐减少。群落乔木层4个α
多样性指数都呈下降趋势,丰富度指数由2.98下降为1.99,Shannon-Wiener指数25a间减小了0.34,Simpson指数和
Pielou指数变化都很小;β多样性分析结果显示,银木荷群落的物种差异很大。研究表明,25a间群落物种差异显著。
揭示缙云山银木荷林自然演替过程中的物种组成和多样性变化规律,可为缙云山保护区及长江流域中上游亚热带常
绿阔叶林的银木荷群落的管理提供一定的参考价值。
关键词:物种组成;物种多样性;银木荷林;自然状态;缙云山
文献标识码:A
  生物多样性是自然环境的重要成分之一[1],而物
种是生物多样性演变、生态功能发挥和自然资源持续
利用的基本单位,因此是研究生物多样性的前提和基
础[2]。根据种群结构特征,可确定其更新潜力并推测
群落的变化趋势[3]。重庆市缙云山国家级自然保护
区是一个亚热带森林自然景观保护区,具有长江中上
游保存较为完好的亚热带常绿阔叶林[4]。本研究以
缙云山自然保护区常绿阔叶林固定样地中的银木荷
林为研究对象,定位分析银木荷群落25a前后物种组
成和多样性特征及其变化,揭示其在自然状态下的生
长规律,为亚热带常绿阔叶林的自然保护区的管理、
旅游开发及各种破坏实施模拟自然森林生态恢复及
更新提供资料。
1 研究地区自然概况
研究区位于缙云山自然保护区聚云峰(29°50′N,
100°25′E),海拔820m,为常绿阔叶林和次生性马
尾松(Pinus massoniana)常绿针阔叶混交林。所调
查的样地是以银木荷为建群种的中亚热带低山顶部
的原生演替顶级常绿阔叶林。由于位于保护区内,
未受到人为破坏,处于自然生长状态。该银木荷林
的气候及土壤环境状况已有报道[5]。
2 研究方法
2.1 样地设置与调查
在植物生长最旺盛的季节(7~8月份),采用相
邻格子法,分两个时间段进行野外调查。1984年8
月测定时,在银木荷林典型分布区域,设置面积为
20m×25m固定样地。样地内设置5个5m×
20m乔木小样方和20个5m×5m的灌木、草本小
样方。乔木进行每木调查,胸径7.5cm以上的记录
种名并测定高度、冠幅和胸径。灌木、草本记录种
名,测冠盖度、株数。为了便于比较,2009年7月用
相同的方法对该样方进行野外调查。
收稿日期:2009-09-29;修回日期:2010-01-25
基金项目:重庆市自然科学基金重点资助项目(CSTC-2008BA7032)、西南大学专项基金(XDJK2009C146)和西南大学博士基金(124470-
20700917)资助.
作者简介:唐元会(1987~ ),女,四川省北川人,硕士研究生,主要从事长江流域森林生态学方向的研究.E-mail:meng820329@126.com
* 通讯作者E-mail:qidaihua@swu.edu.cn
2.2 数据分析
根据野外调查数据,主要从重要值的计算[6]、α
多样性测度[7,8]及β多样性
[9]测度等3个方面进行
数据统计分析。
3 结果与分析
3.1 群落物种组成的科属种数量变化
群落中不同科属的植物形态特征不同,能体现
植物对环境的适应性和生态属性的差异[10]。对样
地物种组成的科属种进行统计分析(表1),结果显
示含5种以上的科减少2科;含单属、种的科减少1
科。缙云山银木荷林群落组成表现为单科属种较
多,而且还有增加的趋势。
3.2 群落垂直结构变化
调查表明两个时期缙云山银木荷群落都可明显
的分为乔木层、灌木层和草本层,乔木层还可以分为
林冠层和林冠亚层。银木荷群落林冠层皆以银木荷
为主,但郁闭度下降了0.38,最高高度增高8m;林
冠亚层郁闭度上升0.4,平均增高2m,2009年调查
时短刺米槠(Castanopsis carlesii var.spinulosa)退
出林冠亚层,四川山矾(Symplocos setchuenensis)、
表1 1984和2009年银木荷林物种组成的数量特征变化
Tab.1 Change of Quantifies Characteristic of the Schima argentea Forest at Mt.Jinyun from 1984to 2009
科名
Families
种数  Species
Genera
1984  2009
乔木层
Canopy layer
1984  2009
灌木层
Shrub layer
1984  2009
层间
Liana layer
1984  2009
草本层
Herbage layer
1984  2009
鳞毛蕨科 Dtwopteridaceae  3  2  4  3
乌毛蕨科Blechnaceae  1  1  2  1
里白科 Gleicheniaceae  1  1  1  1
禾本科 Gramineae  3  1  3  1
莎草科Cyperaceae  1  1
百合科Liliaeeae  1  1  2  1
薯蓣科 Dioscoreaceae  1  1
山荼科 Theaceae  5  5  2  2  5  5
樟科Lauraceae  5  2  5  1  2
蔷蔽科 Rosaeeae  5  1  4  1  1  1
壳斗科Fagaceae  3  1  3  1  1
山矾科Syrmploeaeeae  1  1  3  2  1
紫金牛科 Mgrsinaceae  3  2  1  1  1  2  1
杜鹃花科Erieaceae  2  1  3  2  1  1
茜草科 Rubiaceae  2  1  2  1
冬青科 Aquifoliaceae  1  1  2  1  2
胡桃科Juglandaceae  1  1  1  1
杜英科Elaeocarpaceae  1  1  1  1
虎耳草科Saxifragaceae  1  1  1  1
木通科Lardizabalaceae  1  1
豆科Leguminosae  1  1  1  1
蛇菰科Balanophoraceae  1  1
松科Pinaceae  1  1
交让木科 Daphaiphylaceae  1  1  1  1
合计In total  46  26  26  13  11  16  4  1  16  8
长蕊杜鹃(Rhododendron stamineum)进入林冠亚
层;层间物种只剩下豆科植物;草本层蛇菰科、莎草
科和百合科植物都已经消失。
草本层由于本身处在群落最底层,层间植物种
类和数量都很少,而且这两类植物种类也在急剧减
少,对该群落的影响很小。灌木层植物多为乔木层
树种的幼苗或幼树,他们对此群落的稳定和发展具
有重要意义。乔木层树种高度不仅有所增加,而且
处于群落的最顶层,占有充裕的空间和资源,对整个
群落的发展具有主导作用。
3.3 乔木层重要值、组成与分布
由于森林群落乔木层对群落的外貌、结构和功
6101          长江流域资源与环境               第19卷
能都起决定作用[11],缙云山银木荷林的灌木层和草
本层物种数和株数都很少,因此重点分析乔木层的
物种数量特征及其动态变化。对缙云山银木荷林乔
木层两个时期各物种的重要值测定表明(图1)两个
时期的优势种都很明显,银木荷、白毛新木姜子
(Neolitsea aurata var.glauca)、短刺米槠、四川大头
茶(Cordonia acuminata)、长蕊杜鹃(Rhododendron
stamineum)、广东钓樟(Lindera kwangtungensis)、
小叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinifolia)以及马尾
松等的重要值变化较大。
注:1=Schima argentea;2=Castanopsis cartesii var.spinulosa;
3=Neolitsea aurata var.glauca;4=Daphniphyllum oldhami;
5=Lindera kwangensis;6=Symplocos setchuanensis;7=Elaeocarpus
fieuryi;8=Engelhardtia roxburghiana;9=Gordonia acumtnata;
10=Cyctobdanopsis myrsinifolia;11=Pinus massonana;12=
Rhododndron starnineum;13=Symplocos lancifolia
图1 1984和2009年银木荷林乔木层物种重要值变化
Fig.1Change of Importance Value of Tree Layer in the
Schima argentea Forest at Mt.Jinyun from 1984to 2009
分析表明,重要值上升的物种除白毛新木姜子
外大多数是喜阴植物,重要值下降的物种大多为喜
阳植物。这可能主要是由于群落郁闭度较大,马尾
松等喜阳植物由于长期得不到充足的阳光,生长受
阻,最终退出该群落,而白毛新木姜子种子和幼苗耐
阴[12],可以在林下较好的生长,不断为乔木层作补
充。2009年白毛新木姜子的重要值已超过银木荷,
但是由于白毛新木姜子树种本身的高度决定了其只
能生长在林冠亚层,而银木荷为高大乔木,仍将为林
冠层的优势种。
乔木层的物种数量特征动态还反映在总胸断面
积的变化上(图2)。与25a前相比,银木荷群落乔
木层的胸断面积减少了0.05m2,主要是由于原来
部分高大乔木死去,如胸径大于7.5cm的乔木层物
种数减少3种,一些灌木层的乔木树种逐渐进入乔
木层。虽然乔木层总胸断面积减少,但马尾松等先
锋物种已退出群落,体现了群落向着新的更稳定方
向的发展趋势。同时,乔木层的树种分布也发生显
著变化。通过坐标定位比较分析发现,1984年样地
乔木层中白毛新木姜子(3株)、虎皮楠(3株)、短刺
米槠(3株)、银木荷(2株)、广东钓樟(2株)、四川大
头茶(1株)和马尾松(1株)在2009年调查时已经腐
朽或枯死,另有部分灌木层的乔木树种幼树或幼苗
成长进入乔木层。物种分布动态变化趋势表现为样
地乔木层树种分布较少的地方现在已经变得丰富,
而原来相对集中的地方物种死亡的数目较多。
注:1=Schima argentea;2=Castanopsis cartesii var.spinulosa;
3=Daphniphyllum oldhami;4=Neolitsea aurata var.glauca;5=
Symplocos setchuanensis;6=Lindera kwangensis;7=Cyctobdanopsis
myrsinifolia;8=Engelhardtia roxburghiana;9=Pinus massonana;
10=Elaeocarpus fieuryi;11= Gordonia acumtnata;12=
Rhododndron starnineum;13=Symplocos lancifolia
图2 1984和2009年银木荷林乔木层物种胸断面积变化
Fig.2Change of Breast Height Area for Schima
argentea Forest Tree Layer from 1984to 2009
3.4 乔木层物种多样性
3.4.1 α多样性
统计结果显示(表2),缙云山银木荷群落乔木
层的物种丰富降低了33%。Shannon-Wiener指数
变化不明显,仅减少0.34;群落优势度也有一定程
度的变化,但其幅度没有物种丰富度大,优势度指数
降低则表明群落优势种群有所增多,主要是由于四
川山矾等耐阴树种的成长所致;群落的均匀度只有
小幅度的下降。综合表明,银木荷林乔木层α多样
性指数的变化趋势基本一致,都有一定程度的降低,
表明该群落内部的物种多样性略有降低。
表2 1984和2009年银木荷林乔层物种α多样性变化
Tab.2 Species′αDiversity Change of Schima argeniea
Forest Tree Layer of 1984and 2009
年份 Margalef指数
Shannon-Wiener
指数
Simpson
指数
Pielou
指数
1984  2.98  2.2  0.86  0.86
2009  1.99  1.86  0.8  0.85
7101 第9期  唐元会等:缙云山银木荷(Schima argentea Pritz.ex Diels)林物种组成与多样性变化
3.4.2 β多样性
同一个群落会随着时间的变化而发生变化。本
文选用的 Whittaker指数是一个二元属性数据分析
指数,其结果为0表示两个群落完全不同,结果为1
表示两个群落完全相同。统计结果显示 Whittaker
指数βws=0.18,更接近0,说明1984和2009年的银
木荷群落物种组成的差异较为显著。
4 讨论
缙云山银木荷林25a来科属组成和垂直结构
的变化主要是维管植物种类有所下降,表现在草本
层及层间植物物种的锐减。同时,银木荷群落既有
含5种以上的大属,也有近一半的单科单属单种,这
与庐山常绿阔叶林相似[13],在一定程度上反应了生
境及群落的变化。乔木层郁闭度较大,占有绝对优
势。因此主要研究了乔木层的特征变化,从物种结
构及分布、物种多样性等方面分析。但本研究只考
虑了群落本身呈现出来的特征,并未深入探讨物种
的遗传多样性和环境因素对群落所起的作用,这将
是今后要继续进行的研究工作。
群落4个α多样性指数都有所减小,Whittaker
指数也显示2009和1984年两个时期的银木荷群落
有较大的差异。将α多样性指数和β多样性指数相
结合,能更充分的反映群落的物种多样性特征。同
时,由于植物群落的稳定性与植物多样性关系复杂,
在植物群落的演替过程中,无论是乔木层、灌木层还
是草本层,其多样性的最高点均不是出现于顶极阶
段,但顶极群落在空间结构上却表现出更为明显的
层次性,不同生态位的植物分别利用不同的资源,彼
此间竞争程度降至最低,最后达到相对稳定阶
段[14,15]。因此群落物种的多样性可以反映群落的
结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度或生境差
异,但只能作为必要条件,并不能完全代表群落的这
些基本特征。由于该银木荷林有明显的分层现象,
不同物种经过长期的协同进化,可以合理的利用空
间及资源,虽然群落的物种多样性有一定的变化,但
群落依然处在稳定的动态发展中。
从较长的时间范围内讨论物种多样性随时间的
变化规律,较短期能更精确的反映自然状态下缙云
山银木荷群落物种多样性变化过程。但相对于漫长
的森林自然演替,25a只能说是其一个极小阶段的
变化过程,要全面揭示该类型群落的自然发展过
程中物种多样性的变化规律还有待作更长久的深
入研究。
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8101          长江流域资源与环境               第19卷
CHANGES OF SPECIES COMPOSITION AND DIVERSITY OF
SCHIMA ARGENTEAFOREST IN JINYUN MOUNTAIN
TANG Yuan-hui1,QI Dai-hua1,DENG Xian-bao2
(1.Key-Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region(Ministry of Education),School of Life Science,
Southwest University,Chongqing 400715,China;2.Jinyun Mountain Nature Reserve,Chongqing 400702,China)
Abstract:We analyzed the dynamics of species composition and diversity change of Schima argenteaforest
in Jinyun Mountain during the natural succession for the last two and a half decades,1984to 2009.The
research showed that the number of species had decreased from 57in 1984to 39in 2009and plants in
herbage and liana layer died out gradualy.Meanwhile,the breast area of trees in canopy layer in which
DBH was longer than 7.5cm has falen.Though the composition and diversity had changed,Schima ar-
gentea stil dominated the forest.Neolitsea aurata var.glauca,Symplocos setchuanensis and Rhododendron
stamineumhad become more and more from 1984to 2009,but Castanopsis carlesii var.spinulosa was on
the contrary.The fourα-diversity indices in this community were on the downtrend.Richness index had re-
duced from 2.98in 1984to 1.99in 2009.Shannon-Wiener index had reduced by 0.34in last 25years while
Simpson index and Pielou index remained almost the same.Besides,the analysis ofβ-diversity and Whittak-
er index which was 0.18also showed that there was a large difference in the Schima argentea community
between 2009and 1984.In conclusion,the remarkable difference between the two periods of time is of sig-
nificance for the management of Schima argenteaforest in Jinyun Mountain and the subtropical evergreen
broad-leaved forest of upper reaches of the Yangtze River.
Key words:species composition;species diversity;Schima argentea forest;natural status;Jinyun
Mountain
9101 第9期  唐元会等:缙云山银木荷(Schima argentea Pritz.ex Diels)林物种组成与多样性变化