全 文 ：田间不同条件下玉米叶片的气孔阻力
及与光合、蒸腾作用的关系 3
赵　明　李少昆　王美云　(中国农业大学 ,北京 100094)
【摘要】　以玉米 17 个自交系和 10 个杂交种为试材 ,在田间条件下研究了不同光强、不同
叶位、不同生育期、不同源库比例和株间差异状态下的气孔阻力及其与光合 ( PH) 、蒸腾
( TR)和叶片水分利用效率 ( WU E) 的关系 ,结果表明 ,不同自交系之间 RS 具有显著的差
异 ,相差最大可达 2. 3 倍以上 ;光照条件变弱、穗叶位差增加、生育期推延和源/ 库比例改
变等均可引起 RS值的增加 ;在各种情况下导致 RS 变化的同时也引起 TR 和 PH 产生相
应的变化 ,RS与 TR、PH 表现出显著或极显著的负相关 ,且相关系数 rRS2TR > rRS2PH ; RS 与
WU E的相关关系在不同的条件下表现出不稳定性.
关键词 　玉米 　气孔阻力 　光合 　蒸腾 　水分利用效率
Stomatal resistance of maize leaf and its relationship with photosynthesis and transpiration
under different f ield conditions. Zhao Ming , Li Shaokun and Wang Meiyun ( China A gricul2
t ural U niversity , Beijing 100094) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1997 ,8 (5) :481～485.
Seventeen inbred lines and ten hybrids of maize were used to study the difference of stomatal re2
sistance (RS) among genotypes and its relationship with photosynthesis ( PH) , transpiration
( TR) and water use efficiency ( WU E) under different photosynthetic photon flux densities
( PPFD) , leaf positions , growth stages and source2sink ratios. The results indicated that there
was a significantly difference of RS among different inbred lines , with the maximum of 2. 3
times difference. Reducing PPFD , increasing the difference of leaf positions , postponing
growth stages or changing source2sink ratios could iuduce an increase of RS value. The variation
of RS would correspondingly result in the change of TR and PH. There was a significant nega2
tive relationship of RS with PH and TR and the coefficient was rRS2TR > rRS2PH. The relationship
between RS and WU E was erratic.
Key words 　Maize , Stomatal resistance , Photosynthesis , Transpiration , Water use efficiency.
　　3 国家教委博士后基金和国家攀登计划 (9219 - 2)
资助项目.
　　1995 年 12 月 18 日收稿 ,1996 年 11 月 19 日接受.
1 　引 　　言
　　在气孔与光合速率 ( PH) 、蒸腾速率
( TR) 及水分利用效率 ( WU E) 的研究中 ,
以不同作物为试材 ,研究在不同气象、水肥
等环境因子 ,特别是逆境条件下的气孔阻
力 (RS)变化业已为数不少 ,且已基本明确
了这些因素对气孔行为所产生的影
响[1 ,2 ,4 ] . 但以往研究多局限于作物某一品
种的某一时期或仅侧重于某一方面 ,而关
于不同基因型在田间多种条件下的 RS 变
化及其与 PH、TR 和 WU E 的关系尚缺乏
深入的研究. 然而作物在田间生长发育过
程中总是处于条件多变的状况之下 ,因此
开展这方面的研究对于丰富作物生理学及
指导作物育种和栽培实践均具有重要的意
义. 为此 ,于 1992～1994 年以 17 个玉米自
交系和 10 个杂交种为试材做了这方面的
研究 ,现报告如下.
应 用 生 态 学 报 　1997 年 10 月 　第 8 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1997 ,8 (5)∶481～485
2 　材料与方法
2. 1 　供试材料及处理
　　供试材料为 17 个玉米 ( Zea m ays) 自交系
(7922、478、3189、U8112、5005、515、多 25、多 15、
中黄 64、中黄 65、多 26、京 C175、自 330、金黄 59、
综 3、E 28 和 MO 17) 10 个杂交种 (其中春播 8
个 :京多 101、矮秆 138、中单 2 号、掖单 13 号、沈
单 7 号、北农 3527、京杂 6 号、太合 1 号 ;夏播 2
个 :10 ×中 17、掖单 54) . 试验于 1992～1994 年先
后在中国农业科学院作物研究所和北京农业大
学试验地进行. 17 个自交系种植密度为 75000 株
·hm - 2 ; 春播 8 个杂交种的密度为 67500 株·
hm - 2 ;2 个夏玉米分 4 种密度 ( 67500、82500、
97500 和 112500 株·hm - 2) . 随机区组设计 ,3 次
重复 ,2 行区 ,行长4. 5～7. 5 m ,行距 66. 7 cm.
　　试验中所用处理还包括以下几个部分 :1) 改
变源库比率 :分别于抽雄期和吐丝期对 8 个春玉
米杂交种做剪叶 (剪去全株 1/ 2 的叶片) 和去穗 2
种处理 ,以未处理为对照. 蜡熟期测定叶片气孔
阻力 (RS)及有关性状. 2) 改变光辐射强度 :在大
喇叭口期测定时进行瞬时遮光 ,通过在叶室上面
遮盖不同层数的白纱布及黑布以改变照射到叶
室表面的光合有效辐射量 ( PPFD) . 3)株间差异下
的 RS测定 :对 2 个夏播杂交种在其 4 种种植密
度中于灌浆期选择雌穗差异较大的植株挂牌 ,测
定穗上第一叶的 RS 及有关性状 ,于成熟期单株
收获计产.
2. 2 　测定项目及方法
　　利用 L126000 (1992 年) 和 BAU 光合测定系
统 (1993～1994 年) 在田间对玉米单叶气孔阻力
(RS) 、光合速率 ( PH) 和蒸腾速率 ( TR) 进行活体
测定. 同时测定光合有效辐射 ( PPFD) 、叶室温度
(CT , ℃) 、细胞间隙 CO2 浓度 (mg·L - 1) 等有关参
数 ,每次测定是在晴天 10∶30～14∶00 进行 ,测定
时选 3～5 株具有代表性的植株为试材 ,测定时
采用轮回测定的方法 ,每个样品约需 1 min. 测定
部位在大喇叭口期时为最上部刚展开叶 ,以后均
为穗位叶. 其中叶片水分利用效率 (WU E) 用 PH/
TR 表示[5 ] .
3 　结果与分析
3 . 1 　玉米不同自交系间气孔阻力的差异
　　不同玉米自交系叶片的 RS 值存在着
极显著的差异 ( P < 0101) (表 1) ,变异系数
为 24123 % ,其中最大的 MO17 (1. 7531 s·
cm
- 1)与最小的自 330 (017606 s·cm - 1) 相
差 019925 s·cm - 1 . 二者之间相差达 213
倍以上. 遗传背景相近的自交系之间 ,如同
源多 15、多 25 和多 26 娣妹系 ,以及 478
和 3189 娣妹系之间 RS 差异较小 ,由此可
见 ,RS 可能存在着重要的遗传基础 ,其拟
可做为玉米自交系重要的生理学特征指标
之一.
表 1 　玉米不同基因型叶片的气孔阻力( RS)
Table 1 Leaf stomatal resistance( RS) of maize genotypes
自交系
Inbred lines
RS
(s·cm - 1)
自交系
Inbred lines
RS
(s·cm - 1)
自 330 　　 　ZI 330 0. 7606 5005 1. 1509
多 25 　　　　Dou 25 0. 8130 U8112 1. 2228
多 26 　　　　Dou 26 0. 8926 中黄 65 　　　Zhonghuang 65 1. 2783
多 15 　　　　Dou 15 0. 8973 7922 1. 4250
金黄 59 　　　Jinhuang 59 0. 9086 京 C175 　　　Jingc 175 1. 4391
综 3 　 　　　Zong 3 0. 9326 E28 　　　　 1. 4776
478 0. 9590 MO17 1. 7531
3189 1. 0403 平均 Mean 1. 1284 ±0. 2734
中黄 64 　　　Zhonghuang 64 1. 0979 C. V. % 24. 23
515 1. 1349 F value 3 33 3 P < 0. 01.
3 . 2 　不同生育期的 RS 及其与 PH、TR 的
相关关系
　　生育时期不同的玉米叶片的 RS 值明
显不同 (表2) ,所测3个时期RS值的差异
284 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
表 2 　不同生育期的玉米叶片 RS及其与 PH、TR、WUE的关系
Table 2 Relationship bet ween RS and PH, TR, WUE of maize at different stages
时　期
Stages
气孔阻力 (RS)
Stomatic resistance
S·cm - 1 CV % %
H rRS2PH Tr rRS2TR WU E rRS2WUE
大喇叭口期 0. 2608 ±0. 1095A 41. 99 100. 0 41. 1 ±10. 8
- 0. 494 3 21. 2 ±2. 3 - 0. 704 3 3 1. 9 ±0. 4 - 0. 303NS
Boot stage
开花期 1. 3800 ±0. 4111B 29. 79 530. 8 17. 9 ±5. 7
- 0. 786 3 3 10. 3 ±1. 7 - 0. 972 3 3 1. 7 ±0. 4 - 0. 409NS
Flowering
stage
乳熟期 1. 7445 ±0. 5327C 30. 53 673. 1 11. 9 ±3. 4
- 0. 838 3 3 7. 9 ±1. 4 - 0. 895 3 3 1. 5 ±0. 3 - 0. 559 3
Milk stage
　注 :1. 表中数据为 17 个自交系平均值 ;2. 测定条件 :光合有效辐射量 :1850 ±100μEm - 2·S - 1 ,叶室温度 ;35～38 ℃;
3. 3 , 3 3 :分别表示在 5 %和 1 %水平上的显著 ;NS :不显著 ;A、B、C 等不同字母表示新复极差在 1 %水平上的显著 ,
以下相同 ;4. PH、TR 和 WU E 的单位分别是μmol CO2 m - 2·S - 1 ,mmol H2O m - 2·S - 1和μmol CO2/ mmol H2O.
Note :1. The values in the table are the means of 17 inbred lines ; 2. Measuring conditions : PPFD :1850 ±100μEm - 2·S - 1 ,
CT :35～38 ℃;3. 3 , 3 3 :Significantly at 5 % ,1 %level , respectively ; NS : Not significantly ; Values bearing different let2
ters are significantly different ( P = 0. 01) . Below as the same ; 4. PH :μmol CO2 m - 2·S - 1 , TR : mmol H2O m - 2·S - 1 ,
WU E :μmol CO2/ mmol H2O. Below as the same.
达极显著水平 ,其大小排列依次为乳熟期
> 开花期 > 大喇叭口期 ,表现出随生育期
的推延而增大. RS 与 PH、TR 的相关均达
到显著负相关水平 ,且 RS 与 TR 的关系较
其与 PH 的关系更密切. RS 与 WIE 的关系
在不同的生育时期表现不同 ,仅在乳熟期
达到显著相关.
3 . 3 　不同源库比例条件下的 RS 及与 PH、
TR 的相关关系
　　对 8 个杂交种在抽雄吐丝期分别进行
剪叶、去穗处理来改变玉米的源库比例关
系 ,于蜡熟期测定的结果 (表 3)表明 ,去穗、
剪叶后叶片 RS 值均较 CK明显增加 ,方差
分析表明 ,差异达极显著水平 ,其中去穗处
理的增加更多. 由变异系数 CV %可见 ,改
变源库比后品种间差异变小 (表 3) . 此外分
表 3 　不同源库比例变化对玉米 RS及其 PH、TR相关关系的影响
Table 3 Relative correlation bet ween RS and PH, TR and WUE Under different ratios of source2sink
不同源库比
Source2sink
ratios
气孔阻力 (RS)
Stomatic resistance
S·cm - 1 CV % %
H rRS2PH TR rRS2TR WU E rRS2WUE
CK 1. 3240 ±0. 4444A 33. 57 100. 0 7. 1 ±3. 0 - 0. 584 3 7. 1 ±1. 2 - 0. 878 3 3 1. 0 ±0. 4 - 0. 285NS
剪叶 1. 4501 ±0. 2741B 18. 91 109. 5 10. 3 ±5. 2 - 0. 805 3 3 7. 5 ±1. 2 - 0. 769 3 1. 4 ±0. 7 - 0. 772 3
Defoliated
去穗 1. 8236 ±0. 2509C 13. 76 137. 7 4. 8 ±2. 7 0. 052NS 6. 8 ±0. 7 - 0. 904 3 3 0. 7 ±0. 3 0. 386 3 3
Picked up ear
　注 :1. 表中数据为 8 个杂交种的平均值 ,测定时期为蜡熟期 ;2. 测定条件 :光合有效辐射量 :1200 ±100μEm - 2·S - 1 ,
叶室温度 :38 ±1 ℃.
　Note : 1. The values in the table are the means of 8 hybrids at dough stage ; 2. Measuring conditions : PPFD : 1850 ±
100μEm - 2·S - 1 , CT :38 ±1 ℃.
析 3 种源库比处理之间 RS 的相关可知 ,去
穗处理与 CK r = 0. 570NS ,与剪叶处理 r =
0. 413NS ;CK与剪叶处理 r = - 0. 150NS ,即
均未达显著水平 ,表明在改变源库比率的
条件下各基因型的反应明显不同.
　　对 3 种源状况下的 RS 与 PH、TR 及
WU E 的相关分析表明 ,改变源库比例关系
后 ,RS 与 TR 仍存在着密切的相关关系 ,
而与 PH 在去穗处理中相关系数较低 ,未
达到显著水平. 由此可见 ,不同的杂交组合
对改变源库比率的反应不仅在 RS 上而且
在 RS 与 PH 的关系上均是不同的.
3 . 4 　RS 对光强的反应及其与 PH、TR 的
相关关系
3845 期 　　　　赵 　明等 :田间不同条件下玉米叶片的气孔阻力及与光合、蒸腾作用的关系 　　
　　在田间模拟群体条件下叶片经常所处
的瞬时遮光状态 ,处理分为高光 (充分照
光) 、中光 (遮一层纱布) 、低光 (遮两层纱
布)和黑暗 (遮黑布) 4 种处理. 结果表明 (表
4) ,短时间光强降低和增加可引起 RS 明显
增加和降低 ,但光强变化与气孔变化并不
完全成比例关系. 当光强由高光强 ( 1900
μEm - 2·S - 1) 降到中等光强 (800μEm - 2·
S - 1) 时 , RS 从 0. 5467 S ·cm - 1 增加到
0. 6682 S·cm - 1 ,变化量 0. 1215 S·cm - 1 ;
当光强由中等光强降至低光强 ( 350
μEm - 2·S - 1 ) 时 , RS 增加到 0. 9234 S ·
cm
- 1
,变化量则达 0. 2552 S·cm - 1 ,表明叶
片处于中等光强下时 ,气孔行为对光强变
化的反应更敏感. 此外 ,4 种光强下气孔阻
力的差异达到极显著水平.
　　RS 与 TR、PH 及 WU E 的相关分析表
明 ,RS 与 TR 在不同光照强度下均表现出
极显著负相关 ,与 PH 在中等光强下及与
WU E 在高光强下表现出相关. 由此可见 ,
短时间的光强降低后 RS 发生相应的增加 ,
蒸腾也随之变弱 ,但光合作用未立即产生
与蒸腾相同步的变化 ,这可能与叶片内尚
保留的同化力有关.
表 4 　不同光合有效辐射条件下 RS的变化及与 PH、TR的相关关系
Table 4 Changes of RS and the relative correlation bet ween RS and PHand TR under different PPED
不同辐
射强度
PPFD
气孔阻力 (RS)
Stomatic resistance
S·cm - 1 CV % %
H rRS2PH Tr rRS2TR WU E rRS2WUE PPFD
高 High 0. 5467 ±0. 2581A 47. 21 100. 0 54. 7 ±10. 4 0. 025NS 20. 4 ±3. 1 - 0. 958 3 3 2. 7 ±0. 6 0. 678 3 3 1900 ±50
中 Middle 0. 6682 ±0. 1842B 27. 57 122. 2 39. 0 ±11. 8 - 0. 534 3 18. 0 ±2. 4 - 0. 781 3 3 2. 1 ±0. 5 - 0. 257NS 800 ±50
低 Low 0. 9234 ±0. 5856C 63. 42 168. 9 26. 7 ±8. 2 - 0. 294NS 16. 0 ±3. 5 - 0. 973 3 3 1. 8 ±0. 5 0. 486NS 350 ±50
暗 Dark 1. 0526 ±0. 5189D 49. 38 192. 5 - - - - - - 0 ±0. 0
　注 :测定条件 ,大喇叭口期 ,叶室温度为 38 ±1 ℃,数据为 17 个自交系的平均.
　Note : Measuring conditions ; CT :38 ±1 ℃; The values in the table are the means of 17 inbred lines at boot stage.
3 . 5 　不同叶位 RS 变化及其与 PH、TR 的
关系
　　在灌浆期测定 17 个玉米基因型不同
叶位 RS 值表明 (表 5) ,穗位叶 < 穗上第 3
叶 < 穗下第 3 叶. 虽然穗上第 3 叶与穗下
第 3 叶有 6 个叶位的跨度范围 ,但 RS 值差
异未达显著水平. 此外 ,相关分析表明 ,穗
上第 3 叶 和 穗 下 第 3 叶 较 穗 位 叶 RS
表 5 　玉米自交系不同叶位的 RS及与 PH、TR的相关关系
Table 5 Changes of RS and relative correlation bet ween RS and PH and TR at different leaf positions in inbred lines of
maize
叶位
Leaf
position
气孔阻力 (RS)
Stomatic resistance
S·cm - 1 CV % %
H rRS2PH TR rRS2TR WU E rRS2WUE
Ⅰ 1. 8533 ±0. 3880 20. 94 121. 4 16. 3 ±4. 6 - 0. 911 3 3 10. 3 ±1. 4 - 0. 871 3 3 1. 6 ±0. 3 - 0. 770 3 3
Ⅱ 1. 5268 ±0. 3793 24. 84 100. 0 19. 8 ±5. 3 - 0. 700 3 11. 3 ±1. 5 - 0. 579NS 1. 7 ±0. 4 - 0. 613NS
Ⅲ 1. 7766 ±0. 2496 14. 05 116. 4 15. 9 ±3. 3 - 0. 902 3 3 10. 5 ±1. 2 - 0. 945 3 3 1. 5 ±0. 2 - 0. 601NS
　注 :1. 表中数据为 9 个自交系的平均值 ,测定时期为开花期 ;2. 测定条件 :光合有效辐射量 :1850 ±100μEm - 2·S - 1 ,
叶室温度 :38 ±1 ℃.
　Note : 1. The values in the table are the means of 9 inbred lines at flowering stage ; 2. Measuring conditions : PPFD :1850
±100μEm - 2·S - 1 ,CT :38 ±1 ℃.
　Ⅰ. 穗上第 3 叶 3th leaf above ear leaf , Ⅱ. 穗位叶 Ear leaf , Ⅲ. 穗下第 3 叶 3th leaf below ear leaf .
与 PH、TR 的关系更密切 ,是否在灌浆期穗
位上下叶片比穗位叶的光合、蒸腾更易受
气孔行为的控制 ,尚待进一步探讨.
3 . 6 　群体内株间差异条件下的 RS 及其与
PH、TR 的关系
　　对 4 种种植密度条件下的 2 个夏玉米
杂交种群体内在以雌穗大小为标准 (表 6)
选择测定的结果表明 (表 7) ,在株间存在差
异条件下 , RS 与 PH、TR 和 WU E 的相关
关系在杂交种间表现出较大的差异 ,其中
484 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
表 6 　植株生长差异较大状态下的穗粒重的平均数与变幅
table 6 Avarage values and ranges of kernal weight per ear under difference of intervplant
杂交种
Hybrids
生育期
Stages
样本数
No. of sample
穗粒重 x ±s
Ear weight CV %
10 ×中 17 乳熟中期　Middle milk stage 36 73. 86 + 47. 84 64. 77
10 ×Zhong 17 蜡熟初期　Early dough stage 18 88. 93 + 44. 22 49. 72
掖单 54 乳熟后期　Late milk stage 16 38. 38 + 30. 09 78. 39
Yedan 54 蜡熟后期　Late dough stage 31 68. 43 + 28. 81 42. 10
表 7 　夏玉米两个杂交种在中后期 RS与 PH、TR及 WUE的相关分析
Table 7 Correlation analysis bet ween RS and PHand TR and WUE of t wo hybrids leaf
杂交种
Hybrids
相关系数 Correlation coefficients
PH TR WU E
本数
No. of sample
时期
Stages
掖单 54 - 0. 672 3 3 - 0. 781 3 3 - 0. 527 3 16 乳熟中期 Middle milk stage
Yedan 54 - 0. 639 3 3 - 0. 627 3 3 - 0. 531 3 3 31 蜡熟初期 Early dough stage
10 ×中 17 0. 258NS - 0. 366 3 - 0. 037NS 36 乳熟后期 Late milk stage
10 ×Zhong 17 - 0. 413NS - 0. 437NS 0. 054NS 18 蜡熟后期 Late dough stage
　注 :测定条件 :光合有效辐射量 :1450 ±50μEm - 2·S - 1 ,叶室温度 :38 ±1 ℃.
　Notes : Measuring conditions : PPFD :1450 ±50μEm - 2·S - 1 ,CT :38 ±1 ℃.
掖单 54 较 10 ×中 17 在上述相关中关系更
为密切 ,同时也表现出 RS 与 PH 和 TR 的
关系较 RS 与 WU E 的关系更密切.
4 　讨 　　论
　　玉米叶片的气孔阻力 (RS)是一个重要
的生理指标 ,它在叶片 CO2 和水分交换过
程中起着重要的控制作用[1 ,3 ,6 ] . 本研究采
用大量的自交系和杂交种在田间多种因素
条件下的测定进一步证明 ,玉米不同基因
型间 RS 具有显著的差异 ,同时 RS 受多种
因素影响 ,具易变性 ,其变化又会引起光合
和蒸腾的相应变化 ,且 rRS2TR的相关优于
rRS2PH. 关于这一点 ,可以认为可能是由于
光合和蒸腾两个过程的复杂程度不同所
致. 蒸腾是由气孔控制与叶肉和大气饱和
差相关联的简单扩散过程 ,而光合则是一
个物理、电化学及生化反应的过程 ,在这个
过程中除了受气孔的影响外 ,还要受边际
层阻力和羧化阻力的影响 ,即常说的非气
孔限制 ,因此较为复杂. 也正因如此 ,表示
光合与蒸腾比例关系的叶片水分利用效率
(WU E)就变得更为复杂而具不稳定性. 然
而这却可较好地解释前人认为 RS 与 PH
相关[4 ]和无关[6 ]两种观点的矛盾. 同时由
于 RS 与 WU E 呈弱的负相关 ,且两者的相
关会随着环境条件及生长发育状况等的变
化而变化 ,因此 ,在做这方面进一步研究
时 ,应当特别注意测试条件的选择和控制.
　　如何利用 RS 与 TR、PH 及 WU E 之间
的关系 ,在育种和栽培实践中通过措施来
达到适合的 RS 值 ,且能使其处于相对的稳
定状态 ,而使 PH 既高又稳定 , TR 适当降
低 ,WU E 得以充分提高 ,这种理想状态将
可能对玉米的物质生产和水资源的有效利
用均是十分重要的.
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