全 文 ：表土干旱和根信号对春小麦产量形成的影响*
郭安红
李凤民* *
李召祥
庞斌双1)
山
仑2)

(兰州大学干旱农业生态国家重点实验室, 兰州 730000)
摘要
本实验模拟大田条件, 探讨一定程度水分亏缺下春小麦能否产生非水力根信号,以及对春小麦产量形
成的影响. 用 3 个春小麦品种, 3 个水分处理:充分供水( CT ) , 上层供水( DIu)和上层干旱下层供水 ( DId) . 出苗
后 17~ 28d,非充分供水处理出现了植物叶片水势未显著改变而气孔导度和蒸腾作用却显著下降的现象, 这是
非水力根信号的典型特征. 随着时间的推移,植物叶片水势同对照处理相比显著下降. 在本试验的 3 个品种中,
B 品种上层根系的比根重( SRW ,单位根长的根重)在出苗后 34d 和出苗后 54d 较 A、C 品种高, 且在出苗后 54d
上层根重的绝对量也显著高于 A、C 品种的对应处理,对 B 品种获得较高的产量十分有利. C 品种同 A、B 品种相
比,在出苗后 34d和 54d, DIu处理中总根重、总根长分别向上层根重和上层根长分配的比例较 A、B 品种高, 中
层根重和中层根长的相对较低; 而 DId 处理中表现的趋势正好相反. 以上表明 C 品种对浅层土壤水分十分敏
感, 其根系的可塑性较强,也反映了其较高的根信号敏感性. 相对而言, A 品种和 B 品种根系的可塑性较弱, 但
这两个品种的籽粒产量显著高于 C品种.
关键词
干旱
春小麦
根信号
气孔导度
产量
Effect of topsoil drought and root signals on yield formation of spring wheat. Guo Anhong, L i Fengmin, L i
Zhaox iang, Pang Binshuang and Shan Lun ( S tate Key L aboratory of A rid Agroecology , Lanzhou University , Lanz hou
730000) .
Chin . J . A pp l . Ecol . , 1999, 10(6) : 689~ 695.
In this study , horizontally
segmented soil columns were sampled to simulate field situation, and to investig ate the
behav ior of non
hydraulic root signals and its effect on spring wheat y ield under definite water deficiency. Three spring
wheat cultivars ( A, B, C) w er e tested in the experiment w ith thr ee w ater ing treatments: well watered ( CT ) , limited
watered from upper soil layer ( DIu) and limited watered from deeper soil lay er ( D Id) . During 17~ 28 days after
emergence ( DAE) , the stomatal conductance and transpir ation r ate in treatments DIu and DId w ere reduced
significantly without any apparent change in leaf water potential, indicating the typical non
hydraulic root signals, and
the leaf water potentials differed significantly with treatment CT over time. Among t he three cultivars, the upper root
system of cultivar B had a higher SRW ( specific root weight) at 34 and 54 DAE and a higher biomass at 54 DAE than
cultiv ars A and C, w hich is favorable to cultivar B for its high yield. Compar ing with cultivars A and B, cultivar C had
a higher propor tion of total root biomass and total root leng th in upper root layer in treatment DIu at 34 and 54 DAE,
and a relatively smaller proportion in middle root layer. In treatment DId, the allocation pattern of root systems of
three cultiv ars was contrary to that in treatment DIu. It is suggested that cultivar C w as mo re sensitiv e to topsoil
moisture and more plastic on root allocation t han cultivars A and B, which also reflected its higher sensitivity to root
signals. Cultivar s A and B had a relatively poor plasticity of roots, but had a significantly higher grain yield than
cultiv ar C.
Key words
Drought, Spr ing wheat, Root signals, Stomatal conductance, Yield.
1) 为兰州大学生态学专业 97届本科毕业生,现在甘肃省农业科学
院工作.
2) 为中国科学院水土保持研究所研究员,兰州大学兼职教授.
* 国家自然科学基金资助项目( 39870139) .
* * 通讯联系人. E
mail: fmli@ lzu. edu. cn
1998- 02- 18收稿, 1998- 08- 10接受.
1
引

言
在黄土高原半干旱地区,春季作物相当长的生长
发育时期要靠前一年秋季降雨后储积在土壤深层的水
分,因而充分利用深厚黄土层中储积的水分就成为这
一地区提高春季作物产量的关键之一. 特别在一年一
季的地区,对深层土壤水分的充分利用将有利于土壤
储积更多的雨水,提高降雨的有效利用量.
研究春小麦对土壤储水的合理利用必须对其根系
有一个深入的认识. 一般认为较大的根系有利于植物
体获得更多的土壤水分和肥料[ 7] , 并且也发现在土壤
干旱时,植物体地上部分生长受抑制的程度较根系明
显, 因而干旱有利于增加植物体的根冠比. 但
Passioura
[ 9]指出,在作物群体产量成为人工选择的目
标时,要使作物充分利用到土壤深层所贮存的可利用
水,根系就不能太大,特别对那些在土壤深层尚保留许
多可利用水的作物来说, 浅层根量的减少是有益的.
Siddique
[ 11]所进行的大田实验指出, 现代小麦品种向
根系分配的干物质量(相对于总生物量来说)较老品种
应 用 生 态 学 报
1999 年 12 月
第 10 卷
第 6 期
































CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 1999, 10( 6)!689~ 695
少.
近年来对根信号的研究指出: 当部分根系受旱时,
根系能产生一种激素信号 ( 现被认为是脱落酸
ABA) [ 2~ 4] .这种激素信号经由木质部传递到地上部分
以后, 在叶片水分状况(叶相对含水量和叶水势)尚未
发生显著改变时即主动降低气孔导度, 抑制蒸腾作用,
减缓叶片的生长.当土壤水分进一步下降或大气蒸发
需求量进一步增加时, 在叶片和干旱土壤间形成的水
势梯度进一步加大, 就会引起膨压降低,从而引起叶水
分亏缺[ 5] ,水信号就产生了.
在黄土高原半干旱地区,春小麦生长发育时期降
雨量很少,土壤干旱常常以表层土壤变干变硬而深层
土壤尚有较多可利用水为特征. 在这种情况下春小麦
能否产生非水根信号? 它对深层水的利用有何影响?
产量形成过程如何响应? 本项研究将试图回答这些问
题.
2
材料与方法


实验采用 3 个春小麦品种: ( 1)定西 8139
2, 为本地区常规
品种,代号 A; ( 2)高原 602,在青海育成的旱丰型品种, 目前在
甘肃省逐渐推广开来, 代号 B. ( 3) 硬粒小麦品种 30379, 代号
C.
室内控制试验, 模拟大田水分状况. 实验装置采用类似于
Gallardo等[ 6]的设计. 采用长 100cm, 内径 10cm 的 PVC 管 (聚
乙烯管) .先将 PVC 管纵向剖开,以便试验结束时打开管子进
行取样.在试验时, 再将两剖面对应合上, 用铁丝箍紧并用胶带
封住接缝处以防漏水.在 PVC 管一侧由上至下 10、40、70cm 处
各开直径 1cm 的浇水孔,不浇水时用胶带封住. PVC 管底部用
一直径 10cm 的镔铁片封底, 装土时内衬一密质尼龙网以防漏
土.
PVC 管内装筛过的( 3mm 孔径)熟土(取自本校生物园的
耕作土)和珍珠岩, 容积比例 5
1. 土中拌有磷二胺和尿素, 并
在播种前用Hoagland 全营养液浇至田间持水量以保证土壤水
分和肥力足够. 土壤容重为 1. 355g∀cm- 3, 田间持水量 (重量
比)为 34. 17% .
播种前 ,先将春小麦种子于 4# 浸泡春化, 1997 年 4 月 24
日播种,深度 4cm. 4月 30 日出苗, 苗齐整. 5 月 3 日间苗,每管
留 10 株并浇水 100ml. 5 月 15日再次间苗,每管留 5 株.
水分处理分 3 个: ( 1)充分供水 (对照, CT ) , 出苗 15d 间苗
后浇至田间持水量,以后每日浇水 500ml, 整体土壤湿度维持在
田间持水量的 80% ~ 90% . ( 2)干旱并浅层供水处理( DIu) , 出
苗 15d间苗后不浇水 ,直至出苗 26d(分蘖期) ,土壤平均含水量
已低于田间持水量的 60%时恢复供水, 并维持土壤含水量的高
限为田间持水量的 60% , 低限不低于 50% . 浇水时从上层的
10cm 孔处浇入. ( 3)干旱并深层供水处理( DId) , 供水上下限及
恢复供水时间同处理( 2) , 只是供水方式是从下层的 70cm 孔处
浇入,且该处理的 PVC 管底部包一塑料膜, 以便浇水时漏出的
水保留住并从底部通过土壤毛管再次吸入土壤, 保证整体土壤
水分的一致.
土壤水分测定分为 3 层:每隔 10~ 15d 从 10, 40, 70cm 的
浇水孔处用打孔器取土, 烘干法测定土壤含水量, 分别代表上
层 0~ 33cm,中层 34~ 66cm 和下层 67~ 100cm. 各处理整体土
壤平均含水量采用整体称重法测定, 3~ 5d 进行 1 次.
每处理 10 个重复, 3 个品种 3 个处理共 90 个 PVC 管. 出
苗后 17d、28d、40d 和 54d(分别代表苗期、分蘖期、拔节期和开
花期)测定了分层土壤含水量, 叶相对含水量 (浸泡法)和叶水
势(小液流法) ,并用美国 CID公司出品的 CO2分析仪测定叶净
光合速率、蒸腾速率和气孔导度. 分拔节
孕穗期、开花期、收获
期 3次采样, 每次采样每品种每处理重复 3 次. 主要测定叶面
积、地上部分生物量、籽粒产量以及 3 个土壤层内根系生物量
和根长.实验结果用 EXCEL 数据处理软件分析并绘制图表.
3
结

果
3. 1
土壤含水量
图1是 3 个品种不同层次土壤含水量在出苗后
( DAE, day after emergence) 17d、28d、40d 和 54d 4次
测定的平均值. 由图 1可以看出, 在同一处理下, 3个
品种的各层土壤含水量基本无差异, 整体土壤含水量
符合实验要求.
图 1
各处理 3个土壤层次平均含水量
Fig. 1 Mean soil water content of the three t reatments.
∃ . CT
A, % . DIu
A, & . DId
A, ∋. CT
B, ( . DIu
B, ) . DId
B, ∗ . CT

C, +. DIu
C, , . DId
C. 1.上层U pper, 2.中层 Middle, 3.下层Deeper.下
同 T he same below .
3. 2
叶片水分状况
DAE17d, A、B品种的 CT 和 DIu两处理之间叶相
对含水量和叶水势无显著差异, C 品种干旱处理的叶
相对含水量和叶水势显著低于对照 ( P = 0. 005,
0. 003) .在 DAE28d, A、B两个品种干旱处理的叶水势
显著低于对照( P< 0. 05) , 其中 B 品种 DIu 的叶相对
含水量和叶水势显著低于 DId和 CT, A、C 品种 DIu
的叶相对含水量虽然高于 DId, 但该差异不显著( P>
0. 05) . 在 DAE40d, 3 个品种的 DIu、DId 叶水分状况
均显著低于 CT,但 DIu和 DId一直保持比较接近(图
2) . DAE54由于客观原因 CT 的土壤水分较差, 测定
的叶水分状况不具代表性,不进行分析.
3. 3
生长发育进程
DAE40d, 各品种和各处理所处的生育时期开始错
690 应
用
生
态
学
报


















10卷
图 2
出苗后 17、28、40d叶相对含水量( a、b、c)和叶水势( d、e、f)
Fig. 2 Leaf relat ive water content ( a, b and c) and leaf water potential ( d, e and f) at 17, 28 and 40 days after emergen ce of seedlings.
开(表 1) .干旱处理A、B品种生育期缩短, C品种仍保
持正常.由于不同程度干旱的影响,不同品种的收获时
期均有所提前, A、C 品种的两个干旱处理收获时期一
致,而 B品种的 DId收获时期迟于 DIu处理.
表 1
采样日期各处理所处的发育时期
Table 1 Growth and development stage at the sampl ing date
处理 T reatment
CT- A DIu- A DId- A CT- B DIu- B DId- B CT- C DIu- C DId- C
DAE 17 苗期1) 苗期 苗期 苗期 苗期 苗期 苗期 苗期 苗期
DAE 28 分蘖期2) 分蘖期 分蘖期 分蘖期 分蘖期 分蘖期 分蘖期 分蘖期 分蘖期
DAE 40 孕穗初3) 孕穗中 拔节期5) 拔节期 孕穗中 拔节期 拔节期 拔节期 拔节期
DAE 54 开花初4) 灌浆初 灌浆初6) 开花初 灌浆初 灌浆初 灌浆初 灌浆初 灌浆初
生育期天数( d) 7) 78 70 70 82 72 74 78 74 74

1) Emergence stage, 2) T illering stage, 3) Earing stage, 4) Flow ering stage, 5) Joint ing stage, 6) M ilk stage, 7) Grow th stage.
3. 4
气孔导度与根信号
由表 2 可见, DAE17d, DIu 处理的 A、B 两品种气
孔导度显著低于 CT. 但如前所述, 植株水分状况并未
表现出显著差异, 表明有明显的非水根信号作用. C品
种干旱处理的叶相对含水量和叶水势虽然显著低于对
照,但两者的气孔导度却极为相似,二者变化不同步,表
明 C 品种对根系水信号的反应迟钝. DAE28d, 3个品种
DId处理的气孔导度均低于 DIu处理,由前面植株水分
状况我们知道, DId处理叶水势不仅没有降低, 反而还
略高于( B品种是显著高于)相应的 DIu处理.这些结果
是不能用叶片相对含水量和叶水势来解释的, 而是非水
力根信号存在的典型表现. DIu和CT比较, A品种气孔
表 2
3个春小麦品种在 DAE17、28和 40d气孔导度的日变化
Table 2 Diurnal course of stomatal conductance at 17, 28 and 40 days after emergence of secdl ings
时间 A
CT A
DIu A
DId B
CT B
DIu B
DId C
CT C
DIu C
DId
DAE17 8
00 0. 122a 0. 118a 0. 127a 0. 106a 0. 138a 0. 126a
10
30 0. 127a 0. 063b 0. 099c 0. 060b 0. 060b 0. 065a
13
00 0. 080a 0. 061d 0. 102b 0. 057d 0. 084a 0. 083c
15
30 0. 092a 0. 054b 0. 108a 0. 066ab 0. 082a 0. 069a
18
00 0. 073a 0. 059ab 0. 112d 0. 039e 0. 061ac 0. 054bc
平均 Average 0. 099 0. 071 0. 110 0. 066 0. 085 0. 079
DAE28 8
00 0. 088a 0. 124c 0. 056d 0. 077a 0. 109ab 0. 083a 0. 099b 0. 099b 0. 087ab
10
30 0. 079b 0. 082b 0. 063bc 0. 096a 0. 064c 0. 041d 0. 101a 0. 056c 0. 053c
13
00 0. 063a 0. 047c 0. 053ac 0. 067ab 0. 060a 0. 039d 0. 078b 0. 057ac 0. 063a
15
30 0. 068a 0. 083d 0. 049g 0. 078b 0. 057e 0. 036h 0. 120c 0. 081d 0. 051g
18
00 0. 068a 0. 060a 0. 039e 0. 080b 0. 025c 0. 027c 0. 062a 0. 046de 0. 033e
平均 Average 0. 073 0. 079 0. 052 0. 080 0. 063 0. 045 0. 092 0. 068 0. 057
DAE40 8
00 0. 149a 0. 181b 0. 112acd 0. 191b 0. 155a 0. 119d 0. 168ab 0. 138a 0. 087c
10
30 0. 109ac 0. 095cb 0. 081b 0. 120a 0. 082b 0. 088b 0. 084ac 0. 067c 0. 072bc
13
00 0. 083a 0. 065d 0. 080ad 0. 151c 0. 060ed 0. 065d 0. 126b 0. 075d 0. 050c
15
30 0. 063a 0. 048b 0. 057ab 0. 055a 0. 052ab 0. 052ab 0. 075a 0. 051b 0. 044b
18
00 0. 058a 0. 039b 0. 059a 0. 068a 0. 040b 0. 047ab 0. 040b 0. 040b 0. 058a
平均 Average 0. 092 0. 086 0. 078 0. 117 0. 078 0. 074 0. 099 0. 074 0. 061
注: 表中同一列中字母不同表示差异显著( p< 0. 05)T he difference betw een the t reatments w ith diff erent let ters in the table w ere signif icant at 0. 05 level.
下同 T he same below .
6916 期














郭安红等:表土干旱和根信号对春小麦产量形成的影响









导度非常一致, B、C 两品种气孔导度除早晨没有下降
之外, 其它时间均有不同程度的下降. 前者平均下降
21% ,后者平均下降 26%.


DAE40d, 3个品种的 DId和 DIu除清晨以外叶气
孔导度基本无差异;同时, 3个品种 CT 的气孔导度也
显著高于 DIu和 DId 两处理. 这同该时期植株叶片水
分状况是一致的. 值得注意的是, 此时 DId 叶气孔导
度较 DAE28d有显著的增加, 表明 DId 处理水分条件
在拔节期有了改善. 因此, 可以推测, DAE40d 时, DId
根系已经能够较充分地利用深层土壤水分, 从而对非
水根信号起到了稀释作用.
将 4次测定(含 DAE54d)的日平均气孔导度再次
平均后的均值对 4次叶相对含水量进行相关分析发
现,二者呈显著线性相关( R= 0. 9013) . 但每日气孔导
度均值与该日叶相对含水量却无显著相关, 表明在这
3个品种的整个生长发育期内,植株水分状况对气孔
导度仍起主导作用, 非水力根信号的作用主要集中在
苗期到分蘖期, 特别在分蘖期次生根系大幅度发育的
时候,根信号的产生有效地抑制了气孔开放, 降低了蒸
腾.在 DAE40d,深层根系的发育对根信号的稀释起了
重要作用[ 12] .
3. 5
气体交换
表 3和表 4分别是上述 4天测得的日净光合总量
和日蒸腾总量. DAE17d 日蒸腾总量和日光合总量均
以干旱处理显著低于对照, DAE28d, DId 处理日光合
总量略低于 DIu处理,而日蒸腾总量显著低于 DIu处
理.由于植株体的水分状况并未显著降低,显然这种蒸
腾作用的显著降低是由于非水根信号抑制了气孔导度
所引起的, 它有助于提高水分利用效率. 在 DAE40d,
DId处理和 DIu处理在日光合总量和日蒸腾总量上均
无显著差异,其中 A、B品种的日光合总量和日蒸腾总
量还略高于 DIu处理. DAE54d, 日光合总量和日蒸腾
总量均比以前的测定有明显下降, 但各处理之间仍有
差异, DIu处理高于其它两个处理的相应品种, DId处
理又高于 CT 的相应品种.
将 4次日光合总量之和同籽粒产量进行相关分析
发现,二者呈显著正相关( Rr= 0. 934036) .而4次日蒸
腾总量之和与籽粒产量之间不存在显著相关关系.
表 3
出苗后 17、28、40、54d日光合总量
Table 3 Diurnal photosynthesis accumulation at 17, 28, 40 and 54 bays after emergence of seedlings
CT
A CT
B CT
C DIu
A DIu
B DIu
C DId
A DId
B DId
C
DAE17 5428. 5ab 5888. 1a 4963. 1b 4220. 8bd 4817. 1b 3765. 4d
DAE28 4114. 5a 5263. 5c 5856. 2c 4949. 6b 4569. 9ab 4695. 6ab 4064. 6a 3931. 5a 4498. 3ab
DAE40 5318. 8b 6626. 2a 5701. 4b 5133. 4b 5524. 66b 5687. 7b 7582. 6c 6050. 4ab 4223. 9d
DAE54 2096. 9a 2235. 5ab 1541. 8ac 2610. 8b 2779. 3b 1975. 5a 2176. 2a 1913. 0a 1095. 7c
表 4
出苗后 17、28、40、54d日蒸腾总量
Table 4 Diurnal transpiration accumulation at DAE17, 28, 40 and 54 days after emergence of seedlings
CT
A CT
B CT
C DIu
A DIu
B DIu
C DId
A DId
B DId
C
DAE17 2688. 7ac 3231. 5a 2676. 5c 1994. 2b 2014. 2b 2395. 2b
DAE28 1928. 0ab 2400. 9b 2729. 6c 2128. 5b 1623. 2a 1991. 9ab 1557. 8a 1366. 7c 1881. 9ab
DAE40 2051. 1ab 2520. 3b 2266. 8b 1685. 5a 1690. 6a 1810. 5ab 2378. 1b 1981. 3ab 1703. 7a
DAE54 1330. 8ab 1164. 1b 977. 8c 1539. 2a 1575. 3a 1238. 5ab 1283. 4a 1178. 8b 708. 4c
3. 6
叶面积
表5是出苗后 40d(拔节孕穗期)和 54d(开花期)
的叶面积. 在拔节孕穗期, 3个品种干旱处理的主茎叶
面积均显著低于相应品种的对照, 且 A品种和 C品种
的DIu处理主茎总叶面积显著低于 DId处理. A品种
的这种显著差异一直保持到开花期以后.而 B 品种叶
面积无论在拔节孕穗期还是在开花期, DId 处理和
DIu处理之间均未表现出显著差异.充分供水的对照
在 DAE54d时 3个品种叶面积均高于 DAE40d相应品
种的叶面积,而所有干旱处理却出现相反的趋势, 叶面
表 5
出苗后 40d(拔节孕穗期)和 54d(开花期)叶面积( cm2)
Table 5 Leaf area of three wheat cul tivars at 40 and 54 days after emergence of seedlings
CT
A DIu
A DId
A CT
B DIu
B DId
B CT
C DIu
C DId
C
DAE40 96. 00a 55. 00be 74. 06c 99. 23ad 67. 79b 57. 86b 79. 10d 47. 14e 71. 84cd
DAE54 104. 1a 27. 59b 47. 55c 104. 5a 47. 98c 40. 85ce 90. 65d 36. 01e 228. 20e
积均有所下降.
3. 7
根干重与根长
图 3是不同时期不同层次各处理的根干重和根
长.在出苗后 34d(拔节孕穗期) ,各品种及各处理上层
根重均无显著差异,但 DId处理的 3个品种中层根重
和根长均显著高于相应的 DIu处理, DId 的 A品种中
层根重和根长与 CT 对照接近, 而 B、C 品种的 DId却
显著高于相应的 CT 对照.表明在下层土壤水分较好
的情况下,表土持续干旱有利于中层根系的发育, 在这
方面品种间也有差异, C、B品种表现得更为突出. 在
692 应
用
生
态
学
报


















10卷
图 3
各处理出苗后( DAE) 34、54和 73d测得不同土壤层次根干重( a、b、c)和根长( d、e、f )
Fig. 3 Root w eight (a, b, c) and root length( d, e, f ) in each soil layer at 34, 54 and 73 days after emergen ce of seedlings.
1.总计 T otal, 2.上层 Upper, 3.中层 Middle, 4.下层Deeper.
CT 中, A 品种的上层根长显著高于 B、C 品种, 而 3个
品种 DId和 DIu两个干旱处理之间上层根长无显著
差异.在该时期的总根长和总根重表现出与中层根重
相同的变化趋势.因此,尽管中层根系的长度和干物质
重均低于上层根系, 但中层根系的变化趋势决定了整
个根系的变化趋势.


在出苗后 54d(开花期) ,所有处理的根长和根重
均达到了最高.特别是 CT 上层根重和根长、总根重和
根长都有极显著的增加. DIu处理的 B品种上层根重、
根长略有增加, A、C 品种基本没有变化. DId 处理的
A、B品种根重略有增加, C 品种无变化, 3个品种的根
长也没有变化. B 品种的 CT, DIu和 DId处理的上层
根重显著高于 A、C品种相应的处理,而上层根长并无
明显差异,表明 B 品种在开花期上层根系的直径明显
较粗. 在同一品种内的不同处理间相比较, CT 较 DIu
和DId两个干旱处理有显著较高的总根重、上层根重
和总根长;中层根重则以 CT 显著最高, DIu处理显著
最低. C品种的 DIu处理根重根长都有所下降.
在收获期, CT 组的 B 品种总根长、总根重、上层
根长和上层根重均显著低于其它品种,而在 DIu、DId
处理中 B品种仍然保持较高的总根重和总根长,特别
是在 DId处理中表现尤为突出,这对根信号特征以及
籽粒产量的形成有重要影响.
3. 8
生物量与籽粒产量
从图 4可见,出苗后 34d, A 品种 CT 的主茎和绿
叶生物量显著高于 DIu 和 DId处理, 但 B 品种 DIu、
DId主茎生物量显著高于 CT. C品种主茎和绿叶生物
量则以 DId最高,以 DIu 最低.出苗后 54d, A品种 CT
的主茎、绿叶、穗重和总生物量显著高于两个干旱处
理, B、C品种总生物量也显著高于相应的干旱处理,但
相差幅度较小. A、B品种DId的各部分生物量高于
图 4
出苗后 34d( a)和 54d( b)地上部分干物质分配
Fig. 4 Shoot biomass allocat ion at 34 ( a) and 54 ( b) days af ter emergence
of seedling.
1.主茎秆 Stem, 2.主茎叶 Leaf, 3.总计 Total.
6936 期














郭安红等:表土干旱和根信号对春小麦产量形成的影响









DIu处理, C品种则相反. 相比除 C品种 DIu处理的株
高、主茎生物量、绿叶生物量和总生物量显著低于 DId
处理以外,A、B品种的两个干旱处理之间均未表现出
明显的差异.出苗后 54d,对照组的主茎株高以 A品种
显著最高, B 品种居中, C 品种显著最低.而主茎生物
量和总生物量, 以 A、B 品种的 CT 组显著最高, 以 A
品种的 DIu处理和 C品种的 DId、DIu处理显著最低.
在该时期的穗生物量上, 可明显观查到 C 品种的穗生
物量明显较低.


图 5表明, A、B、C 3 个品种对照处理的籽粒产量
依次降低, A、B 显著高于 C 品种. 两个干旱处理的籽
粒产量 B品种高于 A 品种, 这两个品种又高于 C 品
种,显然 B品种在干旱条件下减产幅度最小. A、B 两
品种的 DIu和 DId两处理之间籽粒产量差异不显著,
但 C品种的 DId处理籽粒产量显著高于 DIu处理.籽
粒数与籽粒产量,穗重和籽粒产量之间均呈极显著正
相关( r分别为 0. 988和 0. 912) .
图 5
各处理单株籽粒产量
Fig. 5 Grain yield of main stem of three treatments.
4
讨

论


T ardieu[ 12]提出非水力根信号(化学信号)和水力
信号共同作用控制地上部分水分状况和气孔导度的模
型,认为木质部蒸腾流对根化学信号有稀释作用, 气孔
导度控制蒸腾流,而气孔导度又受依赖于蒸腾流(指蒸
腾稀释作用)的根信号所控制. 在本实验中, DAE17d
和DAE28d气孔导度和叶水分状况(包括叶水势和叶
相对含水量)的变化模式表明了表层土壤干旱( DId处
理)能够诱导非水力根信号的产生,且在地上部分水分
状况无明显改变的情况下抑制了气孔的开放和蒸腾作
用.然而,随着生长发育时期的延续, 叶片水分状况逐
渐下降,致使春小麦对根信号较敏感的时期主要集中
在苗期到分蘖期,在拔节期以后,气孔的开闭与叶水分
状况的高低有一致的变化行为, 这种变化就是由以非
水力根信号调节为主转向以水力信号调节为主的过
程.苗期到分蘖期的根信号行为同根系干物质分配也
有重要关系.随着根系的下扎,深层根系对水分吸收增
加,对根信号产生稀释作用,这也是导致这种转变的重
要原因之一.
M alik等[ 8]指出, 棉花幼苗深层根系的分布受表
层土壤含水量的影响, 当表层土壤含水量为饱和含水
量的 20%时,深层根系要比表层土壤含水量为 50%时
发达. Seaton等[ 10]也指出, 深层根系的分布受表层土
壤含水量的影响,地下水位的高低可影响浅层或深层
根系的发育.马瑞昆[ 1]认为供水深度影响根系总量和
根系在各土层内的分布关系; 随供水深度加深,表层根
量减少.在本实验中,表层土壤干旱( DId处理)的确能
够诱导非水力根信号的产生,并且从土壤上层供应水
分( DIu处理)也能显著地削弱植株体对根信号的敏感
性.分蘖期是小麦奠定根系基础的阶段,冬小麦在返青
前根系已下扎到最大深度.分蘖期,上层根系干旱所诱
发的较强烈的根信号显著地抑制了 3个品种总根长和
总根重分别向上层根长和上层根重分配的相对比例,
增加了中层根长和根重的相对比例; 而此时期表层的
水分供应则有效地增加了上层根长的相对比例,降低
了中层根重的相对比例. 因此,分蘖期根系所产生的根
信号能够有效地调整根系的发育, 增加根系向中下层
部分的分配比例,力求获得最大量的土壤水分,以保证
拔节期削弱根信号对植株体地上部分生长发育所造成
的抑制作用.
在拔节期以后, 根系的发育以形成新的次生根和
在主轴根上形成较多的侧生根为主, 生长中心则转移
到地上部分.表层供水处理有效地促进了表层土壤内
次生根系的发育,因此对表层土壤水分的利用极为有
效;相对而言 ,表层干旱处理的中、下层次生或侧生根
系的不良发育阻碍了对中、下层土壤水分的利用, 进而
影响了植株体的水分状况和地上部分的生长发育. 非
水力根信号不仅可以有效地抑制气孔开放, 降低蒸腾
作用,而且对根系的合理配置也是极为重要的.
在出苗后 34d 和出苗后 54d 测得的上层根系的
SRW( specific root w eight:单位根长的根重 mg∀cm- 1)
中,对照高于 DId处理, DId 处理又高于 DIu 处理(图
6) .表明深层土壤有充足水分供应的条件下, 小麦上层
根系水分运输的轴向阻力减小, 更加有利于深层土壤
水分的向上运输.而在较干旱的情况下浅层供水处理
部分地增加了上层根系水分运输的轴向阻力,从而限
制了过快的水分消耗.在本实验的各个品种中, B品种
上层根系的 SRW 在出苗后 34d和出苗后 54d较 A、C
品种高,且在出苗后54d上层根重的绝对量也显著高
694 应
用
生
态
学
报


















10卷
图 6
各采样时期上层根系的比根重
Fig. 6 Specific root w eight in upper soil layer.
1. DAE34, 2. DAE54, 3. DAE73.
于A、C品种的对应处理,因此这可能对水分供应良好
的情况下 B品种获得较高的产量十分有利. C品种同
A、B品种相比,在出苗后 34d 和出苗后 54d, DIu处理
中总根重,总根长分别向上层根重和上层根长分配的
比例较A、B品种高, 中层根重和中层根长的相对比例
较A、B品种低; 而 DId 处理中所表现的趋势正好相
反.以上表明 C 品种对浅层土壤水分的高低十分敏
感,其根系的可塑性较强. 相对而言, A 品种和 B品种
根系的可塑性较弱, 但这两个品种的籽粒产量显著高
于 C品种. C品种这种较强的根系干物质分配的可塑
性可能反映了其较高的根信号敏感性.
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作者简介
郭安红,女, 29 岁,博士, 助研,主要从事农业生态学
研究,发表论文 6 篇. 现在中国气象科学研究院工作.
6956 期














郭安红等:表土干旱和根信号对春小麦产量形成的影响