全 文 ：生态系统原理与可持续农业 3
段舜山　骆世明　蔡昆争　(华南农业大学热带亚热带生态研究所 ,广州 510642)
【摘要】　论述了农业生态系统的能量流动物质循环原理、系统相关原理、相生相克原理、
忍耐极限原理、结构功能原理、系统开放原理、限制因子原理、非加和原理、生物竞争原理
和竞争排斥原理 ;认为中国生态农业是一种较为典型的可持续发展的农业系统类型 ,建议
在国家持续农业发展进程中要积极推行生态农业.
关键词 　生态系统 　生态农业 　持续发展
Principles of ecosystem and sustainable agriculture. Duan Shunshan , Luo Shiming and Cai
Kunzheng ( South China A gricultural U niversity , Guangz hou 510642 ) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,1997 ,8 (6) :663～668.
Several agricultural ecosystem principles such as the law of energy flow and matter cycle ,corre2
lation of ecosystems ,symbiosis and allelopathy ,tolerance limit ,structure and function ,ecosystem
opening ,limiting factors ,integrated function of ecosystem ,biological competition and competi2
tive exclusion ,etc. ,are discussed in this paper. It is suggested that Chinese ecological agriculture
is a kind of typical sustainable agricultural system ,and should be powerfully carried out in the
course of national sustainable agricultural development .
Key words 　Ecosystem ,Ecological agriculture ,Sustainable development .
　　3 国家”九五”科技攻关项目 (952004203210) 和广东
省自然科学基金 (950389)资助项目.
　　1997 年 8 月 1 日收稿 ,10 月 15 日接受.
1 　持续农业的兴起
　　近半个世纪以来 ,发达国家率先用现
代科学技术和现代工业武装农业 ,创造了
巨大的现代农业生产力 ,尤其是现代农业
生产资料 ,诸如农业机械、化肥、农药、塑料
薄膜的大量投入 ,十分显著地提高了农业
劳动生产率、土地生产率和农产品商品率.
但与此同时 ,也带来了环境、资源、生态、经
济负担等一系列新的问题.
　　发达国家面临的问题主要是环境污
染、生态系统紊乱、农业投入和成本过高 ,
而发展中国家所面临的严重问题主要是人
口膨胀、土地资源不足、自然资源破坏及过
度消耗、食物短缺和生态系统恶性循
环[7 ] .
　　这种人口膨胀、环境污染、生态破坏、
资源耗竭、经济社会不平衡发展 ,不仅影响
着当代人的生存与发展 ,也影响到子孙后
代的繁衍和生存. 这就迫使人类不得不重
新考虑农业和人口、环境、资源、生态等方
面的关系 ,以努力扭转和排除这些非持续
性因素的影响 ,探索出今后农业能够长期
持续协调发展的有效途经.
　　在这一历史条件下 ,持续农业的思想
被提出并迅速发展. 自 80 年代中期以来的
短短十几年中 ,持续农业思想在全球传播 ,
受到了世界各国的关注[6 ,9 ] ,成为当今国
际农业发展的主要潮流和方向. 一些同农
业和环境有关的国际组织 ,都把持续农业
的研究和发展作为优先支持的项目[5 ] . 中
国作为世界人口及农业大国 ,在 5000 年传
统农业发展的历史长河中 ,世世代代积累
应 用 生 态 学 报 　1997 年 12 月 　第 8 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 1997 ,8 (6)∶663～668
了丰富的农业发展经验[10 ] . 但是 ,在中国
目前由传统农业向现代农业的转变时期 ,
如何吸收现代持续农业的先进思想 ,走上
我国农业持续发展的道路 ,仍是当今农学
领域十分重要的前沿性课题.
　　持续农业的要旨是时间过程的持续 ,
即保证农业在长久的时间尺度上能够持久
和永续的发展. 联合国粮农组织关于持续
农业和农村发展方向的定义表述为[7 ] : 采
取某种使用和维护自然资源基础的方式 ,
通过实行技术变革和机制性改革 ,以确保
当代人类及其后代对农产品需求的持续满
足[15 ] .这种在发展可持续农业模式 (包括
发展种植业、林业、牧业和渔业)的同时 ,注
意保护土地、水资源、生物资源不受破坏的
农业过程 ,是一种生态环境不退化 ,技术使
用适当 ,经济上能够维持下去 ,以及全社会
能够普遍接受的长期发展过程.
　　环境不退化 ,即生态系统不遭破坏 ,希
望在人类与自然之间 ,社会与自然环境之
间能够达到和谐统一 ,避免冲突发生 ,建立
一种互利共存关系. 技术使用适当是指生
态经济系统的合理化 ,不一定依靠最尖端
最先进的技术 ,而是强调采用最为适用、最
为合理的技术. 经济上能维持下去是指要
控制投入成本 ,提高经济效益 ,避免经济难
以维持的局面. 社会能够普遍接受则指生
态环境的变化 ,技术变革所引起的社会震
荡应当控制在普遍可以忍受的范围之内.
因此 ,可以说持续农业是一种不造成环境
退化 ,农业生态系统良性循环 ,技术上适
当 ,经济上可行 ,社会能够普遍接受的农
业. 概括地说 ,它是社会、经济、技术与生态
环境协调发展的农业系统[10 ] .
2 　农业生态系统原理
2 . 1 　能量流动物质循环原理
　　农业生态系统中 ,能量不断地流动 ,形
成一开放的运行系统. 通常不同的能量类
型只能通过某个特定的生态系统一次 ,而
不能形成循环. 当物质沿食物链转移时 ,每
经过一个能级或层次 ,就有一大部分转化
为热而逸散到外界 ,无法再回收利用 ,如由
生态系统最主要的能源太阳能开始通过化
学能 ,再转化为生物能直到各种农产品 (能
量的物质形态) . 因此 ,为了充分利用能量 ,
必须设计出能量利用效率高的系统 ,如在
农业生产中设计出对农业产品 (谷物、饲
料、秸秆、肉、奶、蛋、皮、毛、骨、加工剩余
物、畜禽排泄物等) 加以多级利用的系统.
能量与物质的运转有所不同 ,前者在生态
系统中是一个开放过程 ,后者则可在生态
系统中反复地进行循环. 其总目标是利用
太阳能、水和无机物生产出农产品. 但也伴
随不利的方面 ,如物质循环中有些有毒物
质会通过食物链在生物体内发生富集 ,如
果这些物质超过一定量时 ,必然会对人类
造成直接或间接为害[1 ] . 因此 ,必须控制
进入环境中的有毒物质的量 ,以及寻找和
发现它们进入环境的地点、渠道及其迁移、
转化规律 ,以便能够有效地加以控制.
2 . 2 　系统相关原理
　　农业生态系统中的生物与生物之间、
生物与环境之间有着相互联系、相互制约、
相互依存的关系. 自然界是由各种各样的
生态系统组成的 ,每一个生态系统又包含
多个组成部分 ,各组成部分之间存在着错
综复杂的相互关系. 改变其中的某一部分 ,
必然会对系统内的其它组分产生影响 ,以
致影响系统整体 ,各系统之间也彼此影响.
这类影响有些是直接的 ,有些是间接的 ,有
些是立即表现出来的 ,有些则在一个很长
的时滞后才显露出来. 例如 ,在农业生态系
统中 ,草地与放牧家畜之间 ,作物与害虫之
间 ,害虫与天敌之间 ,天敌与农药之间等
等 ,均有着直接或间接、纵横交织、极其复
466 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
杂的食物链网关系. 因此 ,在农业生产活动
中务必注意深入分析研究 , 即认清农业物
种之间的相互关系 ,统筹兼顾 ,同时要对与
某物种有关的事物加以认真的、系统的考
虑 ,包括考虑此种农业活动可能会产生的
影响 ,短期的和长期的 ,明显的和潜在的 ,
从而做出全面安排. 特别是在需要施用农
药、释放昆虫天敌、排放废弃物、采伐森林、
开垦荒地、猎捕动物、修建大型水利工程及
实施其它重要的人类生产活动时 ,尤其应
当注意从生态系统角度和遵从自然规律方
面加以考虑.
2 . 3 　相生相克原理
　　在生态系统中 ,每一种生物都是生态
系统中的一员 ,各自除了有着自己的相应
位置和发挥着它的独特作用外 ,它们有着
相互不可分离的千丝万缕的联系. 各物种
之间相互依赖 ,彼此制约 ,协同进化. 如牧
草是草食动物生存基础 ,草食动物的采食
以及排泄粪便又促进牧草生长 ;肉食动物
靠捕食草食动物生存 ,而草食动物的生存
竞争和优化选择又依赖肉食动物的存在.
生态系统中有的物种可长期互利共存 ,而
有的则总是冤家对头. 有机体彼此间相生
相克 ,使农业生态系统成为协调的整体. 当
向一个系统引进或转入其它系统的生物种
时 ,往往会由于该系统缺乏能够抑制它的
物种 (或天敌) 的存在 ,使该物种种群暴发
起来 ,从而造成灾害. 大多数农作物昆虫在
它们原来的生境里或许是无害的 ,但它们
一旦侵入或被无意地引进到另一个新的区
域或新的农业生态系统中时 ,也许就成为
严重的害虫[13 ,18 ,19 ] . 某种个别条件下似乎
十分有害的生物种类 ,当把它放进系统中
分析时 ,它很可能是十分有益的和不可取
代的种类.
2 . 4 　忍耐极限原理
　　每一个生态系统对任何外来干扰都有
一个忍耐极限 ,当外来干扰超过此极限时 ,
生态系统就会被损伤、破坏以至瓦解. 尽管
生态系统中的生物有着生生不息无限繁衍
的性能 ,但由于环境资源和时空范围是相
对有限的 ,这样就决定了生态系统的生物
生产力也必然是有限的. 如栽植密度不应
超过满足基本的光照和土壤肥力、水分条
件的要求 ;放牧强度不应超过草地的允许
载畜量 ;采伐森林、捕鱼狩猎、采集药材等
不应超过能使各种资源永续利用的水平 ;
保护某一物种时 ,必须要有足够它们生存、
繁殖的空间 ;排放各种污染物时 ,必定要使
排放量不超过环境的自净能力[1 ] . 因此 ,
在人为改造和干涉生态系统时 ,必须首先
认识该生态系统对干扰的忍耐极限.
2 . 5 　结构功能原理
　　生态系统的结构决定着它的功能 ,只
有各组分结构协调合理的生态系统 ,才能
发挥其持续稳定的功能. 自然界的生态系
统都处在不断地变化和发展之中. 一般说
来 ,在发展过程中 ,随着生物种类的多样性
增大 ,连接各物种的食物链增多 ,稳定性亦
相应增加. 所以 ,对于某一区域说来 ,该区
域的自然资源种类越多 ,抵抗外来干扰的
能力便越强. 然而 ,由于生态系统稳定性的
机制 ,主要是由其结构和功能的协调、物质
输入输出的平衡性等多因素所决定的 ,因
此 ,稳定的系统不一定都是结构复杂的系
统 ,一些结构似乎简单的系统 ,也未必就是
不稳定的系统. 在开发利用自然资源时 ,应
特别注意保持生态系统中各物种的合理结
构 ,以保证生态系统的正常运行 ,维持系统
稳定 ,防止因结构失调而导致资源枯竭甚
至系统崩溃.
2 . 6 　系统开放原理
　　农业生态系统是典型的以生物为核心
的开放系统 ,系统的各要素之间 ,要素与环
境之间复杂的物质交换和能量流动过程是
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开放的. 与封闭系统相比 ,开放系统具有以
下几个特征 :1) 开放系统具有物质和能量
的输入输出过程 ,如对农业生态系统输入
作物种子、肥料、水和太阳能等 ,就会获得
农产品 (如粮食) 输出 ,对草地生态系统输
入家畜、家禽、劳动、管理和太阳能等 ,最终
获得肉、奶、蛋等产品. 输入是来自系统外
的 ,经过系统的运行转化 ,输出产品又离开
系统. 2)开放系统能够不断维持自身结构
的稳定状态. 尽管生态系统不断从外界输
入物质和能量 ,也不断地向外界输出物质
和能量 ,处在生生不息运转变化之中 ,但系
统整体的结构却始终能够保持不变的状
态. 3)开放系统在受到外界干扰或刺激的
情况下 ,能够通过自身的调节作用 ,重新恢
复系统的稳定状态. 4) 开放系统具有等局
性[8 ] ,即开放系统可以从不同的起点出
发 ,沿着不同的途径达到相同的结果 ,如生
态系统的生命有机体具有这个特征.
2 . 7 　限制因子原理
　　农业生态系统中会涉及到各种各样的
复杂问题 ,关系到诸多生态因子 ,农业生物
的生长发育和高产优质需要多种环境和资
源因素的有机配合 ,其中某些处于极限量
的因素和资源的数量变化对产出水平和转
化效率有着制约作用 ,如果能显著改善这
些限制因子的供应状况或保证程度 ,将能
获得最佳的生态经济效益[14 ] . 因此 ,要注
意从中找出限制因子 ,集中力量加以解决.
比如要管理农田作物生态系统 ,就要分析
作物品种、生长季节、温度、降水、土壤肥
力、害虫天敌等因子对作物的影响 ,如果认
为土壤肥力是最主要的限制因子 ,就及时
补充肥料 ,以便发挥系统整体的生产力. 若
进行鹿群管理 ,就要分析牧场上的温度、降
水、牧草、食肉野兽和疾病等对鹿群数量的
影响[1 ] ,当确定冬季食物是鹿群生产的限
制因子 (冬季里地面积雪 ,鹿群行动取食受
限)时 ,就可以在冬季森林牧场中投放补充
饲料 ,以提高鹿群资源的现存量.
2 . 8 　系统非加和原理
　　生态系统非加和原理 ,也叫系统整体
性原理 ,是指系统的整体功能并不一定等
于系统中各部分要素简单相加之和. 一个
结构合理的系统 ,其整体功能必然大于各
部分独立存在时的功能之和. 反之 ,一个结
构不合理的系统其整体功能很可能小于各
部分独立存在时的功能之和. 比如 ,作物生
产是一个种群过程[11 ,12 ,20 ] ,群体产量的形
成并非各个个体单独种植时产量的简单相
加.对于农作物种植系统 ,在 N、P、K均缺
乏的情况下 ,不论单独使用其中的任何一
种肥料 ,都能够获得作物产量的提高 ,但是
如果采取 N、P、K 科学配方 ,综合优化施
肥方案 ,就一定会取得比 3 种肥料分别单
独使用时更高的产量. 反之 ,如果各种肥力
搭配不当 ,安排不合理 ,就可能出现整体效
果小于部分之和的情况.
2 . 9 　种内竞争原理
　　竞争是一种自然现象 ,是生态系统中
生物个体之间的一种相互作用. 自从地球
上有了生命 ,就有了竞争[3 ] . 在农业生态
系统中的每一个有机体都不是孤立存在
的 ,它必定是许多同种个体组成的种群中
的一员. 同种个体对生长、繁殖、存活的条
件有着非常相似的要求 ;但当它们对资源
的要求超过资源的的供给速率时 ,这些个
体就会为争夺资源而竞争. 同没有竞争相
比 ,竞争的最终结果是减少个体对下一代
的贡献. 种内竞争导致每个个体资源摄入
量的减少 ,因而也就降低了个体的生长和
发育速率 ,减少了体内能量的储存 ,增加了
被淘汰的危险. 这样一来 ,便造成存活率和
生殖率的降低 ,而存活和生殖结合起来决
定着个体的生产输出 ,因此 最终减少对后
代的贡献. 生物竞争可表现为资源利用性
666 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
竞争和直接干扰性竞争. 前者是指个体间
的相互作用不是直接的 ,而是共同对资源
水平的反应 ;后者是指个体间的直接干扰 ,
即一个个体将会从行为上防止另一个个体
在其生存场合内利用资源.
2 . 10 　竞争排斥原理
　　竞争排斥原理认为 ,在生态系统中 ,没
有两个种能长期占居相同的生态位 ,反过
来 ,如果有两个种能在某一特定的区域内
长期地共存下去 ,那么 ,在它们之间存在着
某些生态学上的差别 ,严格说来 ,它们的生
态位是不一致的. 即在同一生境中永久共
存的、相互竞争着的物种 ,必须有不同的生
态位 ,即它们必然是生态异质的. 具有相同
生态位的生态同质的不同物种 ,在同一生
境中则不能够长期共存[4 ,6 ] . 在农业生态
系统中 ,人们所采用的作物混播、间作、套
种 ,养殖业中分层养鱼、混群放牧、果 - 畜
(禽) - 鱼基塘系统[10 ,16 ]等 ,实际上都是自
觉不自觉地遵循了竞争排斥原理 ,在同一
生境中利用生态位不同的物种进行农业生
产活动.
3 　生态农业是可持续农业的重要途径
　　在我国 ,生态农业是农业可持续发展
的主要途径之一 ,传统农业向现代化农业
转变是我国目前和今后农业发展的长远方
向. 生态农业是在生态学原理指导下 ,应用
生态系统方法 ,不断优化农业生产结构 ,完
善农业系统功能 ,使发展生产与合理高效
利用资源相结合 ,追求经济效益与保护生
态环境相结合的整体协调、持续发展、良性
循环的农业生产体系.
3 . 1 　生态农业的理论基础是生态系统原
理
　　农业是人类利用农业生物资源将环境
资源 (如无机物质、太阳能、信息资源)转化
为各种农业产品 (甚至是商品) 的过程 ,是
人类控制下的生物再生产和经济再生产过
程[16 ,17 ] . 在这个过程中人类与生物及环境
共同构成一个大的运转系统 ,农业生态系
统则是其中的核心系统. 系统内各子系统
之间 ,子系统中各组分之间尽管存在着千
丝万缕的联系规律 ,而最为基本、灵巧和复
杂的还是大量相互依存和相互制约的生态
学规律. 生态农业就是要在充分认识和遵
循各种生态学规律的基础上 ,促使农业生
产实现高产、优质、高效、稳定、持续地发
展. 生态农业支持因地制宜原理、农业生态
系统整体调控原理、结构决定功能原理、能
量流动物质循环原理、系统的忍耐极限原
理、相互依存相互制约原理、限制因子原
理、系统开放原理、非加和原理、生物竞争
原理等等 ,根据若干生态系统科学原理来
安排和组织生产 ,从而能够保证农业生态
系统具有较高的生产力、稳定性、持续性和
可塑性. 生态系统原理正是指导生态农业
发展的理论基础.
3 . 2 　生态农业是中国典型的可持续农业
　　从 80 年代初期开始 ,生态系统理论逐
步被引入对农业生产过程的认识与改造 ,
人们开始用现代生态学、系统论观点分析
世界和我国的农业系统. 在广泛讨论的基
础上 ,关于我国农业的发展出路问题逐步
趋于共识 : 一方面要在防止和避免西方石
油农业曾出现的高投入、高消耗、浪费有限
资源、破坏生态环境等问题的同时 ,积极学
习世界先进现代化农业的高劳动生产率、
高产出、集约化、大规模进行生产的先进经
验.但是 ,又必须从我国的具体情况出发 ,
要系统考虑我国人口众多 ,人均农业资源
十分短缺 ,后备资源不足 ,经济基础薄弱 ,
农村劳动力过剩 ,就业率较差 ,工业化、机
械化水平低等实际问题. 显然简单模仿西
方现代农业的做法是不现实的. 另一方面 ,
对我国现行的农业生产方式必须进行创造
7666 期 　　　　　　　　　　　段舜山等 :生态系统原理与可持续农业 　　　　
性改革 ,不能仅停留在沿袭我国传统农业
的一些优点上 ,也不能长期实施小而全、封
闭式的农业经营方式 ,要不断克服或彻底
改变传统农业中低投入、低水平、小规模、
小循环、自产自用、自给自足的小农经济的
作法. 也就是说 ,西方发展农业的先进经验
要学习 ,本国传统农业的精华要继承 ,西方
石油农业的弊端要避免 ,国内农业生产水
平要大幅度提高 ,农业生态环境要良性循
环 ,社会经济要持续稳定发展. 因此 ,生态
农业思想不仅引起了政府及有关各界的极
大关注 ,而很快成为我国农业发展的首选
途径.
　　近 10 多年来 ,我国政府实施的生态农
业建设试点工作基本上证明了生态农业体
系是符合我国国情的. 我国近百个生态农
业试点县 ,约 300 个试点乡镇 ,近千个生态
农业试点村 (场) [2 ]的实践初步证明 ,在我
国农村实施生态农业 ,获得明显经济、社会
和生态效益. 通过实施生态农业 ,农村经济
和农业生产全面增长 ,生产结构趋向合理 ,
农民收入大幅度提高 ,农田小气候得到改
善 ,区域抗灾能力增强 ,经济发展后勤增
大 ,工业污染得到控制 ,能源开发有明显进
展 ,农村生态环境改善 ,农村人口增长率和
发病率下降 ,农民精神文明状况和社会安
定程度提高 ,整个农村社会经济生态发展
开始走上了良性循环. 因此 ,生态农业是符
合我国国情的典型持续农业方式.
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