全 文 ：河口浮游植物生态学研究进展 3
郭沛涌1 　沈焕庭2 3 3
(1 浙江大学环境科学研究所 ,杭州 310029 ;2 华东师范大学河口海岸国家重点实验室 ,上海 200062)
【摘要】　综述了河口浮游植物种类组成、时空分布、初级生产及其影响因素等方面的主要研究进展. 同时 ,对
河口浮游植物在水环境监测中的作用以及河口浮游植物多样性与边缘效应进行了初步探讨. 研究表明 ,通常
河口区重要的浮游植物有硅藻、甲藻等 ,微型、超微型浮游植物在河口生态系统中占有重要地位. 河口浮游植
物种类组成、初级生产的时空变化明显 ,并受到光、温度、营养盐、动物摄食以及径流等因素的影响.
关键词 　浮游植物 　河口生态系统 　综述
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 01 - 0139 - 04 　中图分类号 　Q 178. 53 　文献标识码 　A
Research advance in estuarine phytoplankton ecology. GUO Peiyong , SHEN Huanting(1 Institute of Envi ronmen2
tal Science , Zhejiang U niversity , Hangz hou 310029 , China ;2 S tate Key L aboratory of Estuarine and Coastal Re2
search , East China Norm al U niversity , S hanghai 200062 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (1) :139～
142.
The estuarine phytoplankton composition , spatial and temporal distribution , primary productivity , and their influ2
encing factors were reviewed ,and the significance of estuarine phytoplankton in monitoring aquatic environment ,
biodiversity of estuarine phytoplankton , and edge effect were discussed. Generally , the dominant phytoplankton
populations were diatoms and dinoflagellates in estuaries. Microphytoplankton and picophytoplankton played impor2
tant roles in estuarine ecosystems. Spatial and temporal changes in estuarine phytoplankton species composition and
primary productivity were apparent . Several factors including light , temperature , nutrients , herbivory and river
flow could influence estuarine phytoplankton production.
Key words 　 Phytoplankton , Estuarine ecosystem.
3 国家自然科学基金重点项目 (49736220) 、国家计委“三峡工程对长
江口生态环境的影响”项目.3 3 通讯联系人.
2000 - 12 - 04 收稿 ,2001 - 03 - 30 接受.
1 　引 　　言
河口是河流和海洋相互作用的复杂区域 ,在人类生存与
发展过程中起着非常重要的作用 ,河口区往往是人口密集 ,
经济发达地区 ,河口水域还是重要的渔业区. 另一方面 ,河口
可看作是淡水与海洋生物栖息地之间的生态交错区 ,该区域
的环境因子变化与河流和海洋均有差异 ,具有自己的特殊
性.河口区浮游植物是河口水生生态系统的重要初级生产
者 ,也是河口生态系统中食物链的重要环节 ,它们为水体和
底栖的动物提供直接的食物来源. 因此 ,对河口浮游植物生
态学研究就具有十分重要的理论和实践意义. 本文综述了
20 世纪 60 年代以来 ,国内外河口浮游植物生态学若干方面
较具有代表性的研究成果 ,以期为我国河口海岸浮游植物生
态学及相关研究提供参考.
2 　河口浮游植物生态学研究
211 　浮游植物种类组成
许多研究认为 ,河口区重要的浮游植物有硅藻、甲藻 ,其
次有绿藻和金藻等. 韩国 Naktong 河口被鉴定的 276 种浮游
植物中 ,97. 5 %是硅藻和甲藻[9 ] . 长江口区硅藻占藻类总数
的 80 % , 其他为甲藻和少数金藻和蓝藻[24 ] . 而在印度
Dharamtar 河口湾浮游植物年度种类组成模式研究中 ,总共
有浮游植物 58 属 ,硅藻占 46 属. 同样的模式也出现在德国
Elbe 和比利时及荷兰 Schelde 河口 ,一些偶见种的存在则指
示河口水体与潮间带水体的交换 [37 ] . 北极有的河口浮游植
物种类组成与一般河口有些不同. 如美国阿拉斯加 Elson
Lagoon[5 ]硅藻只占种群的 34 % ,而甲藻只占数量丰度的
4 %.在 Siberian 河口尚可发现淡水浮游植物种类 ,而在 Sval2
bard 河口海洋和冰水浮游植物种类占优势. 热带和亚热带河
口因为很少受季节因子的影响和控制 ,浮游植物具有高度的
多样性和相对的稳定性 ,但生物之间相互作用较复杂. 浮游
植物丰度大 ,在波多黎各的 Bahia Fosforescente 鞭毛藻 ( Py2
rodinium bahamence)持续繁盛引起明显的生物荧光 [44 ] .
212 　浮游植物时空分布
　　河口浮游植物由低盐度向高盐度其种类组成不断变
化. 在美国 Kennebec 河口 ,浮游植物种类集中于河口下
段[36 ] ,种类组成与盐度梯度适应性相一致. 1993 年春季通
过对 Elbe、Schelde 和 Gironde 河口浮游植物的调查研究发
现 ,在 3 个河口的上段浮游植物丰度和物种多样性最低 [37 ] .
在不同的季节河口浮游植物种类组成、数量变化也十分明
显. 如 Naktong 河口[9 ]硅藻在冬、春季占优势 ,甲藻在夏季占
优势. 这一季节趋向在 Hudson 河下游[33 ]以及美国 Long Is2
应 用 生 态 学 报 　2003 年 1 月 　第 14 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2003 ,14 (1)∶139～142
land 小河口[8 ]也可见到. 其原因在于冬季类型 (硅藻) 具有低
光选择性 ,生殖时间长 ,能量存储能力较强. 夏季种类如甲藻
有较高的光选择性 ,生殖时间较短 ,能运动. 在浮游植物数量
变化方面 , Naktong 河口浮游植物数量 7 月最多 , 1 月最
少[9 ] .对长江口羽状锋浮游植物研究发现丰水期浮游植物数
量远较枯水期要高 [22 ] . 长江口浑浊带海区的浮游植物数量
分布和变动 ,具有明显的潮周期性特征. 枯、洪水期大潮的数
量均明显大于小潮的数量. 不同时间河口浮游植物的空间分
布也各有特点. 在长江口丰水期 (6～9 月) ,最高叶绿素 a 含
量与浮游植物最大数量出现于长江口冲淡水区. 冬季枯水期
(11 - 次年 4 月) ,海水中叶绿素 a 含量和浮游植物密度由近
岸向外海递减. 浮游植物数量随深度的加深而逐渐减少 [24 ] .
丰、枯水期长江口羽状锋浮游植物数量高密度区主要在锋面
一带[22 ] . 长江口浑浊带海区大潮时浮游植物总数量的斑块
分布现象也较小潮时明显 [23 ] .
2. 3 浮游植物初级生产
　　浮游植物的初级生产是世界大多数河口生态系统初级
食物能量的主要组成部分 ,浮游植物初级生产从低纬度到较
高纬度季节性改变. 在巴西南部 Patos Lagoon 河口 ,初级生
产最低值发生于冬季 ,最高值发生于春季和夏季[1 ] . 美国
Kennebec 河口水体垂直混合良好 ,叶绿素 a 在冬季最低 ,在
夏季最高[36 ] . 近年来 ,随着表面荧光显微镜和流式细胞仪在
水生生态学中的应用 ,使人们有可能对以前知之甚少的微
型、超微型浮游生物进行研究 ,并成为当前海洋生态学研究
的热点. 研究表明 ,微型、超微型浮游植物在河口海岸生态系
统初级生产中占有重要地位. 在美国 Neuse 河口微型、超微
型浮游植物在夏季占优势 ,并占浮游植物生物量的大部
分[42 ] .在墨西哥湾夏季大部分时间里 ,微型浮游植物占浮游
植物群落初级生产的主体 [10 ] . 在胶州湾超微型浮游植物占
总初级生产力的 34 %[27 ] . 不同类型的河口浮游植物初级生
产还受诸多因子的影响. 在许多浅水河口 ,夏季浮游植物繁
荣也许被温度和营养循环所控制 [29 ] . 在其他相对较深的河
口则被春季径流所控制 ,并与营养盐输入相联系 ,使浮游植
物的生产在夏季相对与春季趋向于减少 [33 ] . 在不完全分层
河口 ,浮游植物最大生物量和初级生产地区趋向于发生在河
口的最大浑浊带. 有些温带河口生态系统显示春季和秋季浮
游植物峰值 ,而热带河口生态系统浮游植物峰值几乎不可预
测季节性 ,这里的较高初级生产往往与河流径流有关 [18 ] .
2. 4 　影响河口浮游植物初级生产的一些因素
2. 4. 1 光对浮游植物初级生产的影响 　光是河口浮游植物
光合作用的必要条件 ,光照时间及强度均会影响浮游植物的
初级生产. Chesapeake 和 Delaware 河口上段 ,水体悬浮颗粒
物和可溶性无机营养浓度很高 ,造成高浑浊度 ,透明度降低 ,
光合作用减弱. 因此 ,尽管水体营养丰富 ,叶绿素浓度通常仍
较低 ,表明光照对浮游植物生长的限制. Delaware 虽比
Chesapeake 湾溶解氧高 ,但浮游植物在前一河口 (较深的混
合深度和更浑浊) 更受光限制 [25 ] . 比较欧洲的 Elbe、Wester2
schelde 和 Gironde 河口 ,总悬浮物浓度在 Gironde 河口最高 ,
在 Elbe 河口最低. 浮游植物初级生产在 Gironde 河口最低且
与光亮层深度呈正相关 [21 ] . Soetaert [49 ]认为光是限制 West2
erschelde 河口浮游植物初级生产的主要因素 ,营养限制几乎
不存在. 浮游植物通过调整光利用效率来适应浑浊状态. 光
照也是影响 Patos Lagoon 、Algoal 与 Hudson 河口湾浮游植物
初级生产的主要因素 [1 ,7 ,12 ] .
2. 4. 2 温度对浮游植物初级生产的影响 　温度对大多数河
口浮游植物光合作用和生长的影响相似. 当温度超过最适温
度时浮游植物初级生产迅速下降. 不同种类最适生理温度在
10～40 ℃,而就每个种而言 ,适应变化温度的范围是有限
的[16 ] . Goldman[20 ]指出 5 种海岸浮游植物生长最适温度在
20～25 ℃. 在对阿根廷 Bahia Blanca 河口浮游植物长达 15 年
的研究中 ,浮游植物与环境因子之间的关系用多重回归分
析 ,结果发现叶绿素 a 浓度和总浮游植物细胞丰度与温度负
相关 ,表明温度是该地区浮游植物初级生产的重要影响因
子[19 ] . Patos Lagoon 河口和 Algoal 河湾浮游植物的初级生产
也与水温有密切的联系 [1 ,7 ] .
2. 4. 3 营养盐对浮游植物初级生产的影响 　浮游植物需要
许多矿物营养来维持生长 ,最重要的有 C、N、P、Si 等 ,这些
元素及氢和氧组成了河口浮游植物细胞的绝大部分. 所有浮
游植物的生长往往由最小利用 (或最大限制) 因子即限制因
子所决定. 在不同环境下的河口 ,限制浮游植物初级生产的
营养元素往往也不相同. 如有学者观察到 ,在美国 Puget
Sound 北部的一个泥沼河口 ,所有实验期间 ,可溶解无机 N
与 P 比例小于 16∶1. 这样在河口环境 ,每单位 P 只有少于浮
游植物细胞结构所需要的 N 可供利用 ,因此推测 N 是这些
河口光合作用的限制因子 [3 ] . 在对北 Carolina 州的河口研究
也发现 ,N 是这些河口系统主要限制因子 , P 偶尔发生协同
限制[32 ] . 但 Smith[46 ,47 ]指出有一些河口海岸最终 P 将限制
初级生产. 如中国海岸河口 N∶P 范围从 30∶1 到大于 80∶1 ,
浮游植物可利用 N 含量远大于 P ,浮游植物生长的 P 限制超
过 N[26 ] . 在 Delaware 河口晚春 ,P 限制浮游植物主要与几种
因素有关 ,包括溶解无机 N 与水体中 PO4 输入比例升高 ( ≥
30∶1) 、浮游植物对 P 的积累 , P 的低再生率等[41 ] . 此外 ,硅
藻生产也经常被可利用的硅以硅酸盐形式限制[39 ] . 如
Chesapeake 湾 ,春季硅藻水华由可溶性硅所控制 [34 ] .
2. 4. 4 动物摄食对浮游植物初级生产的影响 　动物摄食浮
游植物对控制初级生产的重要性很早就受到研究人员的重
视.动物的牧食压力可防止浮游植物生物量的快速积累 [28 ] .
在日本 Atsumil 湾 ,浮游植物初级生产量大部分被立即摄食 ,
结果群落初级生产保持较低水平 [51 ] . 野外与实验室研究证
实 ,当有大量鲱鱼在春季2早夏进入 Narrahansett 湾时 ,它们
通过选择性摄食而显著影响浮游生物种群. 9. 1 ×106 kg 鲱鱼
种群 ,每天摄食 12h ,将导致大于 20μm 浮游植物瞬时生长率
的持续减少[15 ] . 在美国 San Franccisco 湾 ,1977～1990 年 ,当
摄食悬浮物 (包括浮游植物)的双壳类种群数量丰富的年份 ,
估计浮游植物平均初级生产只有 39g·cm - 2·yr - 1 . 当双壳类
种群数量低的年份初级生产达 106g·cm - 2·yr - 1 [2 ] . 墨西哥
041 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
湾的 Fourleague 河湾浮游动物摄食使浮游植物生物量减少
很多 ,其中 95 %以上是由微型浮游动物群落造成的 ,中型浮
游动物摄食贡献较小 [13 ] .
2. 4. 5 径流对浮游植物初级生产的影响 　河流径流季节和
年度变化能影响河口生态系统浮游植物初级生产和种的分
布.其机制包括 : (1)改变水输送到河口的营养物含量. (2) 改
变冲淡率或将藻类细胞冲出河口. (3)通过水体分层、重力环
流和最大浑浊带位置的变化对浮游植物的光利用产生影
响[14 ] . Cadee[6 ]和 Snow[48 ]等研究发现 ,河口生态系统浮游植
物初级生产和丰度年平均值与径流输入的营养物平均浓度
有关. 此外 ,当浮游植物生长不足以补偿高径流带出河口的
浮游植物生物量时 ,能导致浮游植物丰度降低[2 ,35 ] . Neuse
河口上游淡水输入使叶绿素 a 浓度显著降低. 高径流影响持
续数月 ,并影响初级生产的空间分布 [4 ] . 长江河口浮游植物
季节变动与长江径流量季节变动间存在着密切关系 ,长江口
浮游植物数量高峰出现于长江洪季的 7～9 月. 受强大的径
流影响 ,低盐近岸种和半咸水种大量增生 ,形成一年中浮游
植物的数量高峰. 调查发现 ,一年中浮游植物的数量与径流
量呈正相关的趋势 ,而在年际之间 ,丰水期浮游植物总量与
径流量也呈正相关的趋势 [24 ] . 径流也能控制河口最大浮游
植物初级生产的地区. Filardo [17 ]发现叶绿素 a 峰值浓度发生
于美国 James 河口冲刷区 ,随着径流的增加 ,部分浮游植物
生物量转移到下游 ,浮游植物最高生产集中于下河口. 在
San Francisco 湾北部 ,重力环流将藻类细胞集中于寡营养
区 ,河水径流强度控制着这些浮游植物群落的经度位置 [11 ] .
径流对浮游植物生长的的影响在 Delaware 湾也存在 [40 ] .
3 　河口浮游植物生态学研究中值得重视的问题
3. 1 浮游植物在河口水环境监测中的作用
　　由于日益严重的污染问题 ,有关学者在研究河口浮游植
物生态学的同时 ,开始注意其在河口水环境监测中的作用.
这是因为 : (1)理化监测只能测出污染物浓度 ,无法测出毒性
强度 ,毒性强弱只能通过水生生物监测的方法获得. (2) 理化
监测只能得到瞬时水质情况 ,而一定时期水质情况只能由水
生生物监测完成. (3)从生态学观点出发 ,生物与环境的统一
是生物与环境相互作用的结果 ,水环境决定了生物种群或群
落结构特征. 反之 ,生物的个体、种群或群落的变化 ,可以客
观反映出水体质量的变化规律. 因此 ,通过对河口浮游植物
种类组成、时空分布、生物量及多样性等生态学特征分析 ,并
结合有关化学指标 ,可更客观反映河口水环境状况 ,为河口
水环境保护提供有效的管理信息. Tsirtsis[52 ]用浮游植物群
落物种多样性和优势指示种检验其对富营养状况的灵敏性.
从希腊沿海城市 Rhodes 海岸 10 个样站资料可看出 ,指示种
能正确评价不同营养水平. Ramaiah[43 ]对印度 BHTCBC 河
口浮游植物进行了研究 ,认为浮游植物可指示该河口区富营
养化. 但总的来看 ,对河口区浮游植物在水环境监测中的作
用研究尚显不足. 在淡水、海水浮游生物与水质关系研究中 ,
我国学者已进行了一些理论与方法上的探索 ,取得了一些成
果[30 ,45 ] ,可借鉴已有经验并结合自身特点开展研究.
3. 2 河口边缘效应与浮游植物多样性
　　在生态交错区中生物种类和种群密度增加的现象通常
叫做边缘效应[50 ] . 一般认为 ,边缘效应的产生是因为群落交
错区环境条件复杂 ,空间异质性高 ,从而为生物生存提供了
更多样的栖息环境. 但近期的研究表明 ,边缘效应对生物多
样性有正负两方面的影响 [31 ] . 从现有的资料看 ,河口生态交
错区边缘效应也并不都表现为正效应. 一般在温度、盐度和
其他理化因子的不利影响较少的河口 ,生物多样性较高 ,而
在受高能量破浪、强潮流 ,激烈的温度与盐度变动等影响的
河口 ,河口浮游生物适应这种急剧变化的理化因子就必须付
出较多的能量用以调节生理活动 ,而这种较高的能量消耗的
后果是物种多样性降低 [23 ,38 ] ,表现出边缘效应的负效应. 另
一方面 ,已适应河口环境的浮游生物当有更好营养条件时 ,
也会大量生长 ,并有可能形成水华 [42 ] . 水华的形成使浮游植
物种内竞争关系加强 ,其个体通过对资源的竞争最终明显地
改变了其生存环境 ,并有可能导致水华浮游植物种群崩溃.
从较长的时间尺度上看 ,不同的物种适应河口周期变化的环
境 ,从而形成浮游植物群落的季节性替换 ,并使整个河口生
态系统浮游植物物种多样性增加 [38 ] . 边缘效应对于研究生
物多样性具有重要价值 ,是河口浮游植物生态学研究不容忽
视的一个问题.
4 　结 　语
　　在河口这一特殊生态系统中 ,浮游植物是其重要的组成
成分. 河口区重要的浮游植物有硅藻、甲藻 ,其次有绿藻、金
藻等 ,近年的研究结果表明 ,微型、超微型浮游生物在河口初
级生产中占有重要地位 ,其生态学研究日益受到重视. 河口
浮游植物种类组成与盐度变化密切相关 ,种类组成、初级生
产时空变化明显. 而河口浮游植物初级生产又受到光、温度、
营养盐、径流以及动物摄食等因素的控制. 通过对河口区浮
游植物生态学特征分析 ,并结合有关化学指标 ,可更客观地
反映河口水环境状况 ,为河口水环境保护提供有效的管理信
息.而不同河口生态交错区边缘效应对浮游植物多样性的影
响也不同.
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作者简介 　郭沛涌 ,男 ,1969 年 11 月生 ,博士后 ,主要从事
环境科学与生态学研究 ,发表论文 10 余篇. E2mail :peiyong2
guowu @163. net Tel :0571 - 86433317
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