全 文 ：试论农业生态系统的多样性*
闻大中　(中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110015)
【摘要】　探讨农业生态系统多样性的概念和性质, 建立农业生态系统多样性研究的农业
生态系统分类方法, 研究描述农业生态系统多样性特征的一些指标,提出进一步加强农业
生态系统多样性研究的建议 .
关键词　生物多样性　农业生态系统的多样性　农业生物多样性保护
A primary discussion on agroecosystem diversity. Wen Dazhong ( I nstitute of App lied E-
cology , Acad emia S inica, S henyang 110015) . -Chin. J . App l. E col. , 1995, 6( 1) : 97- 103.
The study o f agr oecosy st em diver sity is quite impo rt ant for conserv ing ag r icultur al biodi-
ver sity and promo ting sustainable development of ag riculture . In this paper , the concept
and char acter istics o f agr oecosy stem div ersit y are discussed, t he method of ag ro eco system
cla ssification for agr o eco system div ersity study is est ablished, and some indexes descr ib-
ing agr oeco sy stem div ersity featur es ar e intr oduced. Some suggestions for further devel-
oping this resear ch field ar e put fo rw ard.
Key words　Biodiv ersit y, Ag ro ecosystem div ersit y, Ag ricultura l biodiver sity conser va-
tion.
　　* 国家自然科学基金资助项目.
1994年 5月 10日收到, 8月 20日改回.
1　引　　言
当前人类的许多活动都会对全球生物
资源造成严重的威胁, “无法再现的基因物
种和生态系统正以前所未有的速度消
失”[ 26] ,显然当前一个重要的课题是要搞好
生物多样性的保护 [ 7, 12] .
生物多样性是多样化的生命实体群的
特征,是所有生命系统的基本特征[ 13] .生物
多样性是某区域内的基因、物种和生态系
统的总体[ 26] , 包括遗传多样性、物种多样性
和生态系统多样性.
一段时期以来, 生物多样性保护工作
主要着眼于仅占全球陆地面积 3. 2%的自
然保护区和国家公园[ 22] .实际上,大量的生
物多样性保护工作存在于占陆地面积 95%
的农业、林业和其它人类经营管理下的生
态系统中. 因此,进入 90年代,这些生态系
统的生物多样性保护被提到议事日
程 [ 10, 21] .
农业生产过程实质上是人类经营管理
下的生物过程,尽管人类所需食物的 90%
仅来自 15种植物和 8种动物[ 25] ,但还有其
它几千种植物都可为人类提供食物,此外,
还有成千上万种动植物和微生物参与农业
生产, 并发挥各自的重要功能 [ 20, 21] . 可以
说,农业的持续高产是依赖于有效地利用
多种多样的物种和基因资源, 以及多样性
的农业生态系统来实现的. 有效地保护农
业生物多样性并充分地发挥农业生物资源
的潜力, 必将有力地促进农业的持续发
展 [ 24] .
长期以来,人们只重视保护农业遗传
多样性,而对于农业物种多样性保护,特别
对农业生态系统多样性保护问题的研究,
尚属空白.本文试图从农业生态系统的的
应 用 生 态 学 报　1995年 1月　第 6卷　第 1期　　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Jan. 1995, 6( 1)∶97- 103
基本特征出发, 探讨农业生态系统的多样
性的含意及其研究的意义, 探讨作为其研
究基础的农业生态系统类型的划分, 探讨
某特定区域内农业生态系统的多样性特征
的表述方法, 并就当前进一步开展相关研
究工作进行讨论, 以促进农业生态系统多
样性及其保护的研究和实践.
2　农业生态系统多样性概念及其特性
2. 1　概念
农业生态系统是由人们建立并调控管
理的,用于生产人类所需的食物和其它农
产品的一类生态系统的统称. 由于所处生
境、构成系统的栽培物种及其组成结构和
调控管理等方面的明显差异, 使农业生态
系统具有多种多样的类型. 某一特定区域
内农业生态系统类型的多种多样特征, 即
农业生态系统的多样性.
2. 2　特性
从根本上讲, 农业生态系统是人类在
改造自然生态系统的基础上人工培育成的
生态系统. Odum 认为 [ 19] , 从许多基本方面
看,农业生态系统是介于自然生态系统(如
草地和森林生态系统)和人工建造的系统
(如城市生态系统)之间的生态系统. 它是
按人的意愿建立的, 并在人的严格调控管
理下进行操作和运行的. 多种多样的生态
过程,把人、作物、杂草、动物、微生物、土壤
等组分相互联系在一起, 使农业生态系统
成为具有多种经济、生态和社会功能的复
杂系统 [ 9] . 农业生态系统多样性的特性可
概括为如下几方面.
2. 2. 1 确定性　各类型农业生态系统之间
都有极易区分的确定边界, 如各类农业生
态系统的范围、一个区域内农业生态系统
的边界和范围等等. 这些确定性决定了一
个特定区域内的农业生态系统多样性通常
也是易于确定的.
2. 2. 2层次性　农业生态系统具有明显的
等级和层次特征. 不同等级和层次的农业
生态系统所包含的子系统类型亦不同. 从
最基本的 1块农田构成的农业生态系统到
国家乃至全球的大农业生态系统, 中间可
划分出许多的等级和层次[ 9, 14] .不同等级和
层次的农业生态系统的多样性特征完全不
同.仅在农业生态系统的等级和层次确定
的情况下,才能以一定分辨率来划分系统
的类型,探讨其特定的多样性特征.
2. 2. 3可控性　由于农业生态系统是由人
所建立并调控管理的, 农业生态系统的类
型当然由系统的经营管理者来决定. 一个
特定区域内的农业生态系统的多样性也自
然受系统的经营管理者所控制.
2. 2. 4人为因素的制约性　自然生态系统
的多样性受自然条件所制约. 而农业生态
系统尽管所处的自然条件对其多样性有一
定的制约性,但更多地受制于自然因素以
外的社会、经济和技术等综合因素.
2. 2. 5相对稳定性　相对稳定性指某一特
定区域内农业生态系统的多样性特征在较
长时期里维持相对稳定的趋势. 从主观上
讲,人们对食物和其它农产品种类、数量和
质量的需求是相对稳定的;从客观上讲, 农
业生态系统多样性的制约因素在通常情况
下都具有一定程度的稳定性, 因而也使农
业生态系统多样性特征具有相对的稳定
性.这并不是说一个区域内的农业生态系
统的多样性特征长期保持不变, 只能说变
化趋势是相对稳定、有规律和渐变的,仅在
极特殊情况下才会有突变发生.
2. 2. 6年际间波动的有限性　虽然一特定
区域内农业生态系统多样性特征具有相对
的稳定性,但其短期或年际间的波动变化
还是经常发生的. 这种年际间的波动性主
要来自市场和政策变化的影响. 农业是满
足人类社会基本生活需求的社会公益性产
98 应　用　生　态　学　报 6 卷
业,其发展不能完全放任于市场的制约. 通
过一系列政策和法规对农业实行客观调
控,将使农业受市场影响所产生的波动性
大为削弱, 因而在某个区域内,农业生态系
统的多样性特征的年际变化和波动也是有
限的.
3　农业生态系统类型的划分
3. 1　一些基本考虑
国内外学者已从不同角度探讨过农业
生态系统类型的划分问题 [ 1, 3, 8, 9, 14, 16] , 从农
业生态系统多样性研究出发, 我们拟对系
统类型划分问题做如下考虑.
3. 1. 1 分类目的　研究农业生态系统的多
样性特征, 进而深入研究农业生态系统全
面生物多样性(包括农业生态系统、物种和
遗传多样性)及其保护问题的重要组成部
分.因而在进行农业生态系统类型划分时
应能较好地体现不同类型农业生态系统在
物种和遗传多样性方面的明显差异.
3. 1. 2 层次和等级　考虑到农业生态系统
的多层次多等级的复杂状况, 为了便于研
究,应使研究对象限定于特定的等级和层
次,特别是应将重点首先放在由多种栽培
作物构成的农田生态系统, 它是农业生态
系统最基本、最重要的层次和等级.也是农
业生物多样性保护工作的重点对象. 事实
上, 农业生态系统多半指农田生态系
统[ 15 , 17] . 我们也是以农田生态系统层次下
所包含的子系统类型作为研究对象.
3. 1. 3 区域性　如果研究限定于具有类似
的自然和社会经济条件的同一农业类型区
域之内,则在农业生态系统类型划分时, 就
不必考虑区域内自然和社会经济条件的差
异.
3. 1. 4 实用性　制订农业生态系统类型划
分方法应力求简单,具有较好的可操作性,
便于应用.
3. 2　类型划分
3. 2. 1 1级分类　以特定区域内农田生境
调控的最显著差异作为农业(田)生态系统
的 1级分类依据. 就一般而言,人为造成的
农田生境最大差异在于对农田水热状况调
控差异.以此为依据,可将一特定区域的农
业生态系统分为旱地(雨养农田)农业生态
系统、水浇地农业生态系统、水稻田农业生
态系统、水旱轮作农业生态系统和保护地
(塑料大棚和温室)农业生态系统 5 种显著
不同的类型,并以此作为某区域内农业生
态系统类型的 1级分类依据.
3. 2. 2 2级分类　农田大多栽培 1年生作
物.长期以来, 农民一直很重视每茬作物收
获后如何种植接续作物, 并在特定地区形
成了一些特定的接续模式. 前茬作物对后
茬作物可能有明显的生物学影响, 所形成
的特定接续方式正是这种影响的反映. 显
然,不同的农作物接续方式也是制约农业
生态系统生物多样性差异的重要因素. 因
而农田作物的接续方式可作为农业生态系
统 2级类型划分的依据. 农田作物的接续
方式通常可分为连作( 1块农田上连续种植
同一种作物) , 一年一熟条件下的逐年轮作
(包括分别由 2种、3种、4种或 5种作物形
成的 2年、3年、4年或 5年周期的轮作) ,
一年多熟条件下的复种或轮作(年内的轮
作是由不同作物组成, 年间的轮作是由不
同的复种方式组成) , 以及换茬式轮作(以
不固定方式在 1种作物收获后换种另一种
接续作物) . 根据上述不同的作物接续方
式,对一特定区域的农业生态系统进行 2
级类型的划分.
3. 2. 3 3级分类　在 1块农田上,不同作物
可同时共存,形成多种多样的作物相互配
置结构.其本身不仅最直观地反映了农业
生态系统的多样性特征, 同时与农业生态
系统内的物种和遗传多样性密切相关. 我
991 期　　　　　　　　　　　闻大中: 试论农业生态系统的多样性　　　　　
们将多种多样的作物相互搭配的结构特征
作为农业生态系统 3 级类型的划分依据.
在 1块农田上不同作物同时共存的结构类
型具体可分为作物间作(在同一生长时期
内分行或分带相间种植 2种或 2种以上作
物的农田结构)、混作(同一生长期内不规
则地混合种植 2种或 2种以上作物的农田
结构)和套作(在前茬作物生长后期, 于其
株行间播种或移栽后季作物的农田结构) .
在具体生产实践中通常可形成如下一些种
植类型:大田作物间作、套作、间套复种相
结合,粮菜瓜间套种以及作物与林果间作.
此外, 与间混套作相对应的是单作(同一地
块上仅种 1种作物) .依据这些不同的种植
结构特征和具体作物的相互搭配结合状
况,可将农业生态系统划分为多种多样的
类型.
3. 3　类型调查
3. 3. 1 抽样　人们通常希望搞清某一特定
区域的农业生态系统的多样性特征. “特定
区域”通常指某一确定的自然地理类型区
或农业类型区, 包含较大面积的一个区域.
如对区域内所有农田生态系统进行全面调
查,工作量很大,应通过合理的典型抽样调
查来完成. 就我国目前的农村社会组织情
况而言,行政村是最基层的行政单元.一个
行政村通常有比较集中的居民点和围绕居
民点的农田. 这些农田的类型体现了该村
居民群体根据区域农业自然条件和社会经
济条件,结合本村实际情况对农业生态系
统经营选择的结果. 如果某村的自然条件
和社会经济条件在区域内有一定的代表
性,由该村所经营的农业生态系统的多样
性特征就具有一定的区域代表性.因此, 在
研究某一区域的农业生态系统的多样性
时,只抽样调查其中的典型行政村范围的
农业生态系统的多样性即可. 抽样点的数
量可视研究区域大小和区内差异情况灵活
掌握.
3. 3. 2现地调查　应对选定的典型调查村
所包含的所有农田生态系统进行全面的现
地调查.其关键是按地块单元逐一进行调
查.“地块单元”是指特定农户独立经营或
某种形式联户较稳定的合作经营的连片的
某一类型农田地块.显然, 在我国现行的农
村经济体制条件下, 由农户独立经营的地
块单元仍占多数, 且每一地块单元的面积
都较小.随着农村联户或专业化经营的发
展,地块单元的数目和大小亦将随之变化.
在现地调查中,要对各地块单元的面积、生
境特征、轮作特征以及作物相互搭配的形
式做详细的调查记载, 进而按前述的分类
方法确定各地块单元应归属的农业生态系
统类型.
4　农业生态系统多样性特征的定量表示
对自然群落或生态系统内的物种多样
性问题,已有较多的研究. 目前也有许多种
定量表示物种多样性的指标 [ 5, 11] . 虽然难以
简单地将物种多样性的一些定量表示方法
移植到生态系统多样性研究方面, 但这些
方法和思路无疑会给农业生态系统的多样
性分析工作以启迪和借鉴. 近年来随着景
观生态学的发展, 一些表述景观多样性特
征的方法也建立起来 [ 4, 6] , 景观生态学中的
景观单元斑块( Patch)类型及多样性研究
与农业生态系统中的地块单元类型及多样
性研究有很多相似之处. 如果对景观生态
学中分析斑块类型多样性的方法在定义和
概念上作适当的的修改和限定, 即可应用
于农业生态系统的多样性分析. 据此,可对
农业生态系统的多样性特征做如下定量表
述.
4. 1　丰富度
丰富度( Richness)表示一特定区域内
农业生态系统类型多少的定量指标, 可用
100 应　用　生　态　学　报 6 卷
总丰富度( T )、平均丰富度( T a)、最大丰富
度( Tmax )和相对丰富度( T r )表示.
总丰富度( T )指某一调查区内所包含
的农业生态系统类型总数. 考虑到一个调
查区内的农业生态系统类型数往往与调查
区内农业生态系统的范围大小有关, 为此,
可引入平均丰富度的概念. 平均丰富度
( T a)指调查区内单位面积农田平均包含的
农业生态系统类型数:
T a = T / S
式中, S 为调查区内所有各类型农业生态
系统面积的总和, 建议单位面积以 1km 2
计.
最大丰富度 Tmax指某一特定的农业类
型区域内最多可能包含的农业生态系统类
型数.在实际上这种指标中很难准确求得.
如在该农业类型区内较合理地设置可全面
代表该类型区的若干抽样调查点, 则可将
各抽样调查点所包含的农业生态系统类型
总数,近似作为该农业类型区内的最大丰
富度.
相对丰富度 T r 指某抽样调查点内总
丰富度与该抽样点所在农业类型区内最大
可能丰富度之比( %) :
T r = T / T max
4. 2　均匀度
均匀度( Evenness)是用来描述某区域
内农业生态系统各类型的分配均匀程度,
通常用相对均匀度指数 E ( % )表示:
E = ( H / H max ) × 100%
式中, H 为多样性指数, H max为最大多样性
指数,或在给定丰富度条件下最大可能均
匀度.参照景观生态学和种群生态学有关
内容, 对于 H 和 H max目前有 2 种计算方
法:
按 Shannon-V eaver 计算公式求算 [ 4] :
H = - ∑T
i= 1
P i
lo g2P i ;
H max = log2T
式中, T 为总丰富度, P i 为第 i类农业生态
系统占该调查区农业生态系统总面积的比
例.
按修正了的 Simpson 公式求算[ 6, 23] :
H = - log[∑T
i= 1
P i
2
] ;
H max = logT
式中, lo g 为自然对数,其它符号与前同.
随 E 值的增大, 该区各类型农业生态
系统的分布更趋均匀. E 最大值为 1, 表示
该区域内所有各类型的农业生态系统面积
都一样大小,呈最均匀分布状况.
4. 3　优势度
优势度( Dom inance)用于测度某一调
查区农业生态系统中受少数几种主要类型
农业生态系统的控制程度. 可采用 3种方
法计算优势度.
参照景观生态学方法 [ 4] , 用最大可能
多样性指数的离差表示:
D = log 2T + ∑T
i= 1
P i
lo g2P i
式中, D 为优势度.
参照李哈滨[ 6]的计算方法, 用相对优
势度表示:
RD = 100 - ( H / H max ) × 100%
= 100 - ( - ∑T
i= 1
P ilogP i / logT ) × 100%
式中, RD为相对优势度.
目前对农业生态系统多样性的研究仅
仅开始,随着研究工作的进一步开展,必将
形成更加适合于表达农业生态系统多样性
的一系列定量指标和方法.
5　农业生态系统多样性研究的趋势
5. 1　研究意义
农业生态系统多样性保护是生物多样
性保护的重要组成部分. 然而,研究农业生
态系统多样性的意义不仅仅局限于此. 一
1011 期　　　　　　　　　　　闻大中: 试论农业生态系统的多样性　　　　　
个区域内的农业生态系统类型的多样化状
况,可在一定程度上体现该区域的农业生
态系统对光、水、热和农业生物等自然资源
的开发利用程度, 进而显示人们对农业生
态系统调控和管理的水平.
农业生态系统的多样性特征也必然在
一定程度上反映出该区域内的农业生态系
统对社会经济需求的适应程度. 不同类型
的农业生态系统的存在, 将为生产多种多
样的农产品以满足社会和市场的需求奠定
了基础.
各种自然灾害和市场价格波动等因素
都会给农业生产及经营活动带来风险. 然
而各种类型的农业生态系统对某种自然灾
害的承受能力常有差异, 若一个区域内有
各种类型的农业生态系统, 便可使区域性
农业遭受自然灾害的风险程度尽可能减
低.亦可使市场上某些农产品价格波动给
区域性农业带来的经济风险尽可能减少.
研究农业生态系统多样性的更为直接
的意义还在于, 通过研究找出某特定区域
内农业生态系统适宜的多样性, 从而指导
该区域农业生态系统的建设和调控管理,
为农业发展决策和区域性农业生态系统的
规划和设计提供科学依据.
5. 2　多学科综合研究
随着生物多样性保护工作的开展, 一
门新兴的分支学科——保护生物学( Con-
servat ion Biolog y)发展起来. 它是研究有
机体及生命过程(包括生长过程和进化过
程)多样性保护、恢复和长久存在的科学原
理的分支学科领域 [ 16] . 显然,农业生态系统
多样性研究自然也应包括在保护生物学的
研究范畴之内. 保护生物学中的一些带有
普遍性的科学原理可用来指导农业生态系
统多样性的研究.
从某种意义上讲,可把农业生态系统
多样性的研究视为景观多样性研究的一部
分,农业生态系统的多样性研究, 实质上是
将某特定区域中的农业景观斑块“抽取”出
来加以专门研究.
农业生态系统多样性研究自然亦属农
业生态学研究的范畴. 研究不同类型农业
生态系统的结构功能以及这些多种多样的
农业生态系统对其所构成的区域性农业生
态系统结构功能的影响, 可更深入地了解
农业生态系统多样性在农业生态系统建设
和调控管理中的作用, 为实现区域性农业
生态系统总体功能的优化提供科学依据.
通过农业生态系统的多样性相关问题的研
究,亦可使保护生物学和景观生态学的一
些科学原理在农业领域中得到应用, 进而
丰富和发展农业生态学. 因而农业生态系
统多样性的研究也必然涉及到一些社会科
学领域,特别是与生态经济学、社会学、技
术经济学等领域的关系最为密切. 这些社
会科学的知识也是研究中必不可少的.
5. 3　农业持续发展的研究
农业生态系统多样性研究的最根本目
的是要更加合理地开发、利用和保护农业
自然资源, 促进农业稳定而持续的发展. 围
绕农业生态系统多样性问题而开展的各种
研究,都应紧密结合这一根本目的. 当前,
首先应侧重开展与农业生态系统多样性有
关的一些基础性研究, 如农业生态系统多
样性与农业物种多样性和农业遗传多样性
的关系,农业生态系统多样性与合理开发
利用和保护农业自然资源的关系, 不同类
型农业地区的农业生态系统多样性特征,
有利于农业持续发展的农业生态系统的合
理多样性,具有适宜多样性的农业生态系
统的建设、维持和保护等等.通过这一系列
研究,必将指导和推动农业生物多样性保
护的实践,促进农业的持续发展.
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