全 文 ：马尾松地理种源遗传变异规律研究的综述与分析 3
李　丹 3 3 　彭少麟　(中国科学院华南植物研究所 ,广州 510650)
【摘要】　对我国重要的亚热带林木树种马尾松的分布范围及地理种源遗传变异研究 ,从形态水平、生理生态水
平、染色体水平、分子水平等方面进行综述 ,并对马尾松遗传多样性各种研究方法和马尾松地理种源遗传变异
规律进行综合分析 ,对马尾松分子生态学研究的有关问题进行讨论.
关键词 　马尾松 　地理种源 　遗传变异 　综述
Genetic variation of geographical provenance of Pinus massoniana Review and analysis. L I Dan and PEN G
Shaolin ( South China Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Guangz hou , 510650) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2000 ,11 (2) :293～296.
Pinus m assoniana is a significant tree species constituting the subtropical forests in China. Based on morphological ,
physio2ecological ,chromosome ,and molecular levels ,the genetic variation of geographical provenance of P. m assoniana
and its distribution were reviewed ,and the methodologies on genetic diversity and the genetic variation patterns of geo2
graphical provenance of P. m assoniana were synthetically analyzed. The Key problems on molecular ecology of P.
m assoniana were discussed.
Key words 　Pinus m assoniana , Genetic provenance , Geographical variation ,Review.
　　3 国家自然科学基金重大项目 (39899370) 、广东省自然科学基金重
大项目 (980952) 、中国科学院重大项目资助 ( KZ951 - B1 - 110) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 02 - 02 收稿 ,1999 - 06 - 30 接受.
1 　引 　　言
马尾松是我国亚热带特有的重要用材树种之一 ,
也是绿化荒山的主要先锋树种. 由于其分布范围广 ,区
内气候、土壤等条件存在较大差异 ,在长期自然选择的
作用下产生了广泛的遗传变异 ,种内具有丰富的遗传
多样性. 同时由于种内遗传漂移、突变、迁移等因素的
影响 ,最终形成了形态、生理各异的不同种源和地理小
种. 全面了解和掌握马尾松的地理种源遗传变异规律
及其内在原因 ,可为合理利用、保护马尾松野生资源及
其改良提供科学依据 ,在良种选育 ,适地适树创造高生
产力的人工林等方面都具有重要的实践意义.
2 　分布范围与实验基地
马尾松分布于江苏 (六合、仪征) 、安徽 (淮河流域、
大别山以南) 、河南西部峡口、陕西汉水流域以南、长江
中下游各省区 ,南达福建、广东、台湾北部低山及西海
岸 ,西至四川中部大相岭东坡 ,西南至贵州贵阳、毕节
及云南富宁. 遍及南方 15 省 (区) ,跨经度约 20°,含纬
度 12°,面积约 200 ×106km2 . 在长江中下游其垂直分
布于海拔 700m 以下 ,长江中游海拔 1100～1200m 以
下 ,在西部分布于海拔 1500m 以下 ,是中国最重要的
常见树种之一. 我国从 70 年代末、80 年代初成立了全
国马尾松种源试验协作组 ,开始在全国范围内进行大
规模的马尾松种源试验. 到目前为止 ,已分别于 1979
～1981 年、1982～1984 年采种、育苗和造林 ,进行了两
次全分布区种源试验. 第一次采种点 102 个、造林试验
点 25 个 ;第二次采种点 49 个、造林试验点 29 个. 每个
试验林都包括若干个不同的地理种源. 80 年代以来 ,
国内对马尾松地理种源遗传变异进行较大范围的研究
时 ,基本都是从各种源试验林收集试验材料和数据.
3 　马尾松遗传多样性的不同水平研究
生物种内的遗传变异 ,又称遗传多样性 ,可从不同
的水平上来检测 ,包括形态水平、生理生态水平、染色
体水平以及分子水平. 在近 20 年中 ,已有不同水平上
的多种性状被选作遗传标记用于马尾松遗传多样性的
研究. 在统计、分析不同地理种源马尾松的各项性状特
征数据的基础上 ,分别求算其与各种源原产地的主要
地理、气象因子的相关系数 ,以探讨马尾松遗传多样性
的地理种源变异规律及其模式. 到目前为止 ,对马尾松
各个水平上的遗传多样性都进行了不同程度的研究 ,
已获得了大量有关数据. 并在此基础上 ,初步探讨了其
地理种源遗传变异规律.
311 　形态水平
马尾松各种源间种子千粒重差异显著 ,变异系数
为 20. 7 %. 不同种源间针叶、气孔、树脂道、鞘细胞等
应 用 生 态 学 报 　2000 年 4 月 　第 11 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2000 ,11 (2)∶293～296
性状差异极显著 ,但其经、纬向变异不明显 ;不同种源
间管胞长度的差异却很小[26 ] . 在树形分枝方面 ,幼林
侧枝及冠幅生长与纬度呈负相关 ,低纬度种源轮盘侧
枝数较多 ,冠幅较宽.
312 　生理生态水平
马尾松年高生长差异显著. 高径生长受经、纬度双
重影响 ,尤以纬度影响为主 ,与纬度呈负相关 ,即不同
种源高径生长量由北向南随地理纬度的降低而最
大[20 ] ;同时 ,产地的海拔高度对高生长也有一定程度
的影响[2 ] . 总干重、茎根程度和干重比均随纬度增加
而减少. 低纬度种源茎根比较小 ,可能导致造林成活率
偏低[20 ] . 在浙江省试验表明 ,马尾松雄花量和花粉量
随种源北向南递减[18 ] ,根据我们实践观察 ,此结论应
可以扩大到北、中亚热带范围. 马尾松南带种源具有最
高的净光合生产率 (南带 > 北带 > 中带)和最低的暗呼
吸率 (中带 > 北带 > 南带) ,而与纬度关系不大[22 ] . 其
生产力也因栽种的第一代和更新代而变化[13 ] . 马尾松
木材基本密度具有显著的种源区效应 ,与纬度相关系
数极高 ,由北向南逐渐减小 ,而与经度无关[26 ] . 不同种
源间松脂组分及特性差异极其显著 ,某些化学成分的
含量与经纬度具有明显相关性[23 ] . 马尾松不同种源间
耐寒性 (冻害)变异极其显著 ,主要影响因子有纬度 (正
相关) 、经度 (负相关)和海拔高度 (负相关) 等[16 ] . 以过
氧化物同工酶作为生理测试指标 ,发现幼苗根系活力、
叶绿素含量与种源纬度呈正相关 ,蒸腾强度、类胡萝卜
素含量与纬度呈负相关.
313 　染色体水平
我国马尾松种内核型大致可分为 A、B、C 3 类. 这
3 种类型在不同群体中出现的频率不同 ,与其种源地
理位置有一定相关性[5 ] . 不同种源马尾松染色体体积
由南至北逐渐增大 ,纬度相差越大 ,这种差别越大 ,接
近沿海马尾松染色体体积与内陆染色体体积在相同纬
度中差异也很显著[6 ] . 不同海拔群体间马尾松染色体
组型没有显著而稳定的差异[1 ] .
314 　分子水平
马尾松种内具有较丰富的遗传变异 ,但群体间分
化程度较低 ,大部分变异存在于地理群体内 ,群体间只
占一小部分[7 ,9 ,21 ] . 马尾松天然群体间的遗传距离随
地理跨度变远而递增[15 ] ;但也有人认为 ,马尾松地理
种群间的遗传分化是不均衡的 ,与地理距离无明显关
系 ,其原因可能是独特的生境条件和发育过程[9 ,10 ] .
马尾松垂直分布群体中等位基因杂合率的变化趋势极
为明显 ,随着海拔升高 ,其杂合率呈抛物线型变化 ;但
与水平地理群体相比 ,垂直群体间等位基因频率的差
异不够明显 ,绝大部分变异存在于群体间[15 ] . 马尾松
亲、子代间遗传多样性变化不大[26 ] .
4 　马尾松遗传多样性的变异规律
411 　马尾松遗传多样性各种研究方法的比较
长期以来 ,人们主要利用表型形态和生理性状作
为遗传标记 ,并借助数量遗传理论来研究马尾松群体
的遗传变异[2 ,16 ,18 ,20 ,22 ,23 ,26 ] . 这些标记有如下特点 :
1)观察研究直观方便 ;2)可利用的标记有限 ,不能随机
地代表生物体遗传组成 ;3) 无法确定哪种或哪些性状
更为重要 ,更适合研究目的 ;4) 标记变异小 ,统计分析
过程烦琐 ;5)多数性状受环境条件影响显著 ,难以真实
反映马尾松遗传变异状况.
生物学研究进入细胞学水平后 ,以染色体的各种
特性作为遗传标记成为研究高等生物遗传多样性的方
法之一 ,也同样被用于马尾松的研究[1 ,5 ,6 ] . 根据常规
组型分析和带型特征 ,便能准确地识别染色体异同. 但
由于技术问题 ,特别是重复性、稳定性问题 ,要获得令
人信服的证据 ,有待于方法学上的发展.
近年来 ,人们开始通过分子生物学方法比较不同
生物在基因表达产物 (蛋白质)乃至遗传物质 (核酸)本
身的异同性来研究马尾松的遗传多样性. 其中 ,同工酶
分析是比较常用的一种方法[7 ,9 ,10 ,17 ,19 ] . 由于同工酶
变异丰富 ,不同酶谱带差异一般都反映了同一基因位
点上等位基因的差异 ,且能稳定遗传. 但同工酶是基因
表达的产物 ,除了受基因型决定外 ,酶谱也易受到发育
阶段和环境条件的影响 ,且适用于分析的基因组样本
小 (仅占基因组的 0. 1 %左右) ,易出现偏差. 因此 ,用
同工酶分析进行马尾松种内遗传多样性的研究仍存在
一定的局限性 ;近年来. 由于分子生物学和分子克隆技
术的飞速发展 ,人们已开始尝试通过直接分析遗传物
质 DNA ,即分子标记 ,来研究植物的遗传多样性 ,如
RFL P ( Restriction Fragment Length Polymorphism) 、
PCR ( Polymerase Chain Reaction ) 、RAPD ( Random
Amplified Polymorphism DNA ) 和 AFL P ( Amplified
Fragment Length Polymorphism) 等技术. 由于研究对
象是遗传物质本身 ,而不象上述其它标记是研究基因
转录翻译后加工的产物 ,甚至是多基因控制的表现型 ,
因此不受显隐性关系、环境条件和发育阶段的影响 ;而
且这类方法不仅可以测出编码区的变异 ,也可测出非
编码区的变异 ,因而准确率大大高于前几类方法 ;同时
在实际工作中 ,这类方法具有简单、快速、灵敏、样品需
要量少等优点[3 ,11 ] . 在马尾松遗传多样性的研究工作
中 ,目前有学者正在尝试 RAPD 技术[4 ,17 ] ,希望可以
492 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
通过其以解决目前其它方法难以解决的问题 ,预计将
成为未来研究的重要方法之一.
412 　马尾松地理种源遗传变异规律
41211 　具有丰富的遗传多样性 　马尾松种内不同地
理种源间 ,无论是在形态、生理、染色体和分子水平 ,绝
大多数遗传标记都反映了不同地理种源的马尾松之间
存在着显著的遗传变异. Hamrick[8 ]曾指出 ,具有高水
平遗传变异的植物种多为寿命长、地理分布广、风媒授
粉、结实性高和处于演替末期的物种 ,而马尾松具备了
全部这些特征.
41212 　群体分化程度较低 　马尾松大部分变异存在
于群体内 ,群体间仅占一小部分. 通过同工酶分析技术
并结合形态生理等表型性状对马尾松群体的遗传结构
进行的分析结果表明 ,群体内的变异远远大于群体间
(同工酶测定的总变异中 ,仅有 2 %左右来自于群体
间 ,余者都存在于群体内 ;而表型性状总变异中 ,群体
间的变异小于 10 %) [7 ,9 ,10 ] . 分析其原因可能有以下几
点 :1)供研究的群落分布在有限的地理范围内 (同一省
内或相邻几省内) ,地理生态环境差异不大 ,受到的生
境选择压力较小 ;2)针叶树种的花粉迁移距离很大 ,故
外部花粉 (基因) 迁入的可能性极大 ,频繁的基因流动
减小了群体间的差异 ;3) 由于同工酶在选择上是中性
的 ,即使群体处于不同的生态环境中 ,基因交流受到限
制 ,对群体分化影响也不会大 ;4)尽管有些群体分布的
范围很大 ,但在不同环境中对某些位点有相同的选择
压力 ;5)在冰河时期 ,有大量群体被毁 ,此后生长起来
的群体没有足够的时间形成显著分化.
41213 　海拔高度有一定影响 　海拔高度对马尾松群
体间遗传变异有一定的影响 ,虽不够显著 ,但变化趋势
却极为明显. 一般认为海拔高度每上升 100m ,温度降
低 0. 4～0. 7 ℃左右 ,相当于向北纬移动 1°. 由于生境
的变化 ,在选择压力的作用下 ,海拔群体在各种性状上
都体现出遗传变异. 例如 ,其高生长、抗寒性等性状确
有显著不同[2 ,16 ] ,在染色体形态[1 ]和等位基因频率[15 ]
上也体现出一定的差异. 但是 ,由于分布在同一座山的
垂直高度的不同群体间 ,基因交换频率要比水平相隔
几百公里的群体高得多 ,而基因不断交换会阻止高低
海拔群体间产生遗传变异. 然而 ,由于马尾松的自由授
粉状况在很大程度上受外界环境的影响 ,即其群体间
基因流动的频率于外界环境密切相关. 因此 ,马尾松等
位基因杂合率在垂直分布群体中的变化趋势极为明
显 ,呈抛物线型[15 ] . 这可能是因为中海拔高度的林分
条件和环境条件使自由授粉较为一致 ,也可能是处于
基因交流频繁地区所致.
41214 　有一定纬向倾群变异性 　马尾松地理种源的
遗传变异具有一定的纬向倾群变异性. 由上文可看出 ,
大多数形态、生理、染色体和分子水平的性状都呈纬向
倾群变异模式 ,与纬度有较明显的相关性 ,纬度相差越
大 ,各性状差别越大. 这说明 :1) 温度是马尾松种源遗
传分化的主导选择压构成因子 ;2) 水平群体间存在的
遗传距离随跨度变远而递增 ,即地理距离对基因交流
确有明显的隔离作用. 但是 ,也有学者认为 ,马尾松天
然群体间的遗传分化并不是均衡的 ,地理种群间的遗
传分化主要是由于各个群体本身遗传上的独特性决定
的. 而这种独特性既不是由于环境梯度的变化引起 ,也
不是由于地理隔离造成的 ,其原因可能是各群体独特
的生境条件和发育过程[9 ,10 ] .
41215 　群体自然分化 4 种模式 　一般认为 ,群体自然
分化主要有 4 种模式 :1)随环境梯度的变化呈渐变式 ;
2)不同的生态环境造成随机分化 ;3) 空间地理距离的
隔离造成分化 ;4)不同发育历史过程. 而且这 4 种模式
并不一定是单独作用 ,对于不同物种和具体时空条件 ,
也可能几种模式并存. 就马尾松地理种源遗传变异规
律而言 ,在各种不同标记的大量研究结果的基础上 ,可
以认为已初步表明其具有一定纬向倾群变异性 ,说明
环境梯度 ,特别是温度梯度和地理距离隔离是导致马
尾松地理种源遗传变异的主导因子 ;然而 ,也不应忽视
特殊生境条件和发生发育过程在其中所起到的作用 ,
例如曾有研究结果表明 ,四川盆地和广西盆地可能是
马尾松进化过程中在冰期以后被保存下来的两个原始
类型. 因此 ,要明确马尾松地理种源遗传变异模式必须
在现有研究成果上再进行大量而细致的调查研究 ,考
察的地理范围应尽可能广 ,选取的群落尽可能典型 ,但
也不能忽略某些特殊的群体 ,并在传统表型性状研究
方法的基础上 ,尽可能以分子水平 ,最好直接从 DNA
水平 ,选取遗传标记 ,以避免其它表型标记可能存在的
不稳定性.
5 　马尾松分子生态学研究展望
近几十年来 ,对马尾松地理种源遗传变异规律的
研究以表型性状的标记为主 ,同工酶技术也被运用于
马尾松的研究 ,到目前为止已积累了丰富的数据并得
出了一些初步的结论. 到了 90 年代 ,DNA 分析技术也
已开始用于马尾松遗传多样性的研究. 由于它是以
DNA 为遗传标记 ,直接从遗传物质本身直观、准确地
反映生物的遗传变异 ,无疑将会成为研究马尾松地理
种源遗传变异规律的重要方法之一. 目前 ,已有越来越
多的学者开始将 RFL P、RAPD、AFL P 等分子技术用
5922 期 　　　　　　　　　　　　李 　丹等 :马尾松地理种源遗传变异规律研究的综述与分析 　　　　　　　　　
于马尾松遗传多样性的研究 ,希望能得到更多、更确切
的资料 ,结合原有的表型性状成果 ,尽快、尽量准确地
了解马尾松地理种源遗传变异规律. 宏观的马尾松种
群分布扩散及随演替的时间动态已有许多研
究[4 ,12 ,14 ,24 ] ,并揭示了其一般过程 ,但在机理上尚需
要微观的证据. 马尾松分子生态学研究正是其关键的
一环. 马尾松地理种源的遗传变异的梯度研究已有一
定的积累 ,但主要对随纬度和海拔高度的倾群变异性
进行研究 ,缺少对沿分布中心随经度扩展地理种源的
遗传变异梯度研究 ,应加强由海洋性气候向内陆性气
候变化对马尾松种群遗传多样性影响的研究.
全球变化是当前全世界学者都在密切关注的问
题 ,人们迫切地希望能准确预测全球变化对各种与人
类生产生活密切相关的自然资源的影响. 马尾松作为
一种我国工业和造林的重要用材 ,当然也不例外. 如果
能在了解马尾松地理种源遗传变异规律的基础上 ,进
一步明确在全球变化的过程中 ,例如 ,温度升高、CO2
浓度增大、紫外线辐射增强等 ,马尾松遗传结构的变化
趋势和幅度及其对马尾松种群的演化和群体的分布格
局等方面的影响 ,这将为保护和利用马尾松资源提供
极为重要的科学理论依据.
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作者简介 　李丹 ,女 ,22 岁 ,现于中国科学院华南植物研究所攻
读硕士学位 ,导师彭少麟 ,主要从事植物分子生态等方面的研
究. 发表论文 1 篇. E2mail :LiDan @scib. ac. cn.
692 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷