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毛红椿种实和苗期生长性状地理种源变异



全 文 :第 35 卷 第 3 期
2011 年 5 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition)
Vol. 35,No. 3
May,2011
http:/ /www. nldxb. com[doi:10. 3969 / j. issn. 1000 - 2006. 2011. 03. 011]
收稿日期:2010 - 05 - 07 修回日期:2010 - 11 - 04
基金项目:中央科研院所基金项目(RISF6808) ;浙江省重大科技专项(2008C02004 - 2) ;福建省林业科研项目(闽林科 2010 - 4)
作者简介:刘军(1977—) ,博士。E-mail:liujunyalin@ sohu. com。
引文格式:刘军,张海燕,姜景民,等. 毛红椿种实和苗期生长性状地理种源变异[J]. 南京林业大学学报:自然科学版,2011,35(3) :
55 - 59.
毛红椿种实和苗期生长性状地理种源变异
刘 军1,张海燕2,姜景民1,陈益泰1,曹永康2,姜荣波1,孔 超1
(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 富阳 311400;2. 福建省邵武市林业科技推广中心,福建 邵武 354000)
摘要:为系统揭示毛红椿种实和苗期生长性状地理种源变异规律,对其天然分布区内的 13 个种源
果质量、果长等 11个表型性状和苗高、地径等 2个生长性状进行分析。结果表明:毛红椿种实表型
性状在种源间的差异达到极显著水平,13 个种源中,来自分布区南部和西部种源的果实和种子性
状大小明显高于分布区北部和东部种源。无霜期和海拔是影响毛红椿种实大小的主要因素。毛红
椿的苗高和地径在不同种源间有显著差异,且受中等以上遗传力控制。毛红椿种源的地径生长与
产地纬度呈极显著的负相关,种源地径的变异模式为纬度渐变型。以苗高为标准对毛红椿优良种
源进行初选,可初选出浙江遂昌、湖南新宁、江西赣州、安徽黄山、福建南靖等 5个优良种源。
关键词:毛红椿;种实性状;苗期性状;地理种源变异
中图分类号:S722 文献标志码:A 文章编号:1000 - 2006(2011)03 - 0055 - 05
Geographic variation of seed /fruit and seedling growing traits in
Toona ciliata var. pubescens
LIU Jun1,ZHANG Haiyan2,JIANG Jingmin1,CHEN Yitai1,CAO Yongkang2,
JIANG Rongbo1,KONG Chao1
(1. Research Institute of Subtropical Forestry,CAF,Fuyang 311400,China;2. Shaowu Forestry Science and
Technology Extension Center of Fujian Province,Shaowu 354000,China)
Abstract:Toona ciliata var. pubescens is a deciduous,broad-leaved,fast growing tree species belonging to Toona genus
Meliaceae. It is a valuable tree species,and has high economic values and developing foreground. In order to investigate
geographic variation of seed / fruit and seedling growing traits,experimental samples from thirteen provenances of Toona
ciliata var. pubescens were studied. We analyzed 11 seed / fruit phenotypic traits,seedling height and base diameter. It
was found that phenotypic traits among provenances were significantly different. The size of seed and fruit from south and
west distribution zone was larger than those from north and east distribution zone. The frost free period and altitude were
the main factors that affected the size of seed and fruit. Differences of seedling height,base diameter were significant.
Broad heritability of two seedling traits was above the moderate. The base diameter was significant negative related to lat-
itude of provenance. Latitude variation pattern was found for the base diameter. Five provenances that grew fast were se-
lected for experiments and popularization.
Key words:Toona ciliata var. pubescens;seed and fruit traits;seedling traits;geographic variation
毛红椿(Toona ciliata var. pubescens)是楝科
(Meliaceae)香椿属植物,为落叶大乔木,生长迅
速,树干通直,材质曙红,木纹美丽,是珍贵的用材
树种,具有很高的经济价值和开发前景[1 - 2]。毛红
椿主要分布于华南地区的江西、浙江、云南、广东等
省[2],为国家二级保护濒危树种,也被不少分布省
份列为珍稀濒危树种[3 - 4]。目前对毛红椿研究报
道主要集中于育苗和引种等方面[5 - 8],而对其遗传
改良研究尚处于起步阶段[8 - 10]。
植物果实和种子形态性状是较稳定的遗传特
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 35 卷
征,在植物分类和遗传上具有重要的价值[9 - 12]。
采用遗传上较为稳定、不易受环境影响的性状研究
表型变异,可以揭示种源的遗传规律及变异大小。
笔者通过对毛红椿天然分布区内 13 个种源果实、
种子等表型性状和苗期生长性状地理种源变异规
律研究,揭示毛红椿的表型和苗期生长性状变异程
度与变异规律,并进行优良种源选择,旨在对该树
种种质资源保护和遗传改良提供参考依据,并为生
产提供优良种源。
1 材料与方法
1. 1 供试材料和试验设计
2008年 11月末至 12月中旬采集浙江、安徽、湖
北、湖南、江西、福建等 6省 13 个产地(表 1)的毛红
椿果实用于试验。天然林分海拔为 220 ~ 1 200 m,
每个采种天然林分中选择 15 株以上优良母树采种,
母树间距 50 m以上,每株母树采集 2. 5 kg 果实(约
400个果实) ,混合处理后作为该种源的种子。
表 1 毛红椿 13 个种源的地理位置和生态因子简介
Table 1 Locations and ecological factors of the sampled provenances of Toona ciliate var. pubescens
种源
provenance
编号
No.
地理位置
location
海拔 /m
elevation
年降水量 /mm
precipitation
年均气温 /℃
temperature
无霜期 /d
frost free period
土壤
soil type
浙江龙泉 LQ 119°05E,28°03N 260 1 664 17. 6 262 沙土
安徽黄山 AH 118°12E,29°28N 320 2 395 16. 3 258 红黄壤
江西赣州 GZ 113°54E,24°32N 620 2 155 18. 9 286 红黄壤
湖南衡山 HS 112°34E,27°15N 630 1 500 17. 5 286 黄红壤
湖北恩施 HB 109°28E,30°16N 980 1 450 16. 0 282 山地黄壤
江西资溪 ZX 117°10E,27°06N 520 1 650 16. 9 270 山地黄红壤
湖南吉首 JS 109°43E,28°18N 520 1 400 16. 0 289 红壤
浙江仙居 XJ 120°32E,28°48N 600 1 438 17. 3 238 黄红壤
安徽泾县 JX 118°24E,30°48N 339 1 500 15. 7 260 红黄壤
湖南新宁 XN 110°48E,26°30N 475 1 868 17. 0 191 黄棕壤
福建南靖 NJ 117°21E,24°31N 650 1 732 21. 1 340 山地黄壤
江西官山 GS 114°29E,28°30N 350 1 800 17. 2 260 山地黄红壤
浙江遂昌 SC 119°12E,28°30N 510 1 510 16. 8 251 山地红壤
育苗点设置在福建省邵武市林业局苗圃
(117°18E,27°12N) ,为山地苗圃,海拔 160 m,年
均气温 18 ℃,年均降水量 1 787. 3 mm,无霜期
262 d,年均日照1 690 h,具亚热带季风性湿润和丘
陵山区气候特点。2009 年 3 月 20 日进行播种,整
地作床,精耕细作,床面高出步道 20 cm,宽 1. 2 m,
步道宽 30 cm。整地同时施复合肥。播种方法为
条状撒播,行距 25 ~ 30 cm,播种深度为 1. 5 ~
2. 0 cm。采用随机区组设计,分种源播种,每种源
播种 10 行,重复 3 次,以混合种子作为对照。播种
后用腐殖质土覆盖,并盖稻草。幼苗出土后及时揭
去稻草,并进行常规土壤水肥管理和拔草。5 月间
苗,每行保存 10 株。苗期除草、施肥、灌溉及病虫
害防治等按常规管理。
1. 2 试验调查与统计分析
参照文献[13 - 14]中表型测定方法进行毛红
椿种实的测量。用游标卡尺测定果长、果宽(最宽
处直径)、果宽基(果最宽处到果基部的长度) ,果
实干燥后用电子天平称量每个果实的质量,每个种
源随机测定 30 个果实,重复 4 次。果实完全干燥
后,分种源收集种子,每种源随机测定 30 粒种子,
用游标卡尺测定每粒种子的种翅 1(较长的种翅)
长、种翅 1 宽、种翅 2(较短的种翅)长、种翅 2 宽、
种子长。每个种源随机取 100 粒种子称其质量,重
复 4 次,取其平均值。发芽率参考文献[15]的方
法测定。
2009 年 12 月毛红椿叶片凋落后,对 13 个种
源进行调查,每个小区随机调查 30 株,测其苗高
(cm)和地径(mm)。统计分析以小区平均数为单
位,按常规统计方法进行,家系遗传力 h2 = 1 -
1 /F,并采用 DPS软件进行计算[16]。
2 结果与分析
2. 1 毛红椿种实性状地理种源变异
对 13 个毛红椿种源的果质量、果长、果宽、果
宽基、种长、翅 1 长、翅 1 宽、翅 2 长、翅 2 宽、百粒
质量和发芽率等 11 个种实性状进行了分析,结果
表明,上述性状在种源间的差异达到极显著水平
65
第 3 期 刘 军,等:毛红椿种实和苗期生长性状地理种源变异
(表 2)。在 13 个种源中,来自分布区南部和西部
种源的果实和种子性状大小明显高于分布区北部
和东部种源。以果长为例,13 个种源果长平均
30. 04 mm,来自福建南靖种源的果长为最长,达到
33. 8 mm;其次为来自西部的湖南吉首和湖北恩施
种源;来自分布区东部的浙江龙泉和遂昌种源,其
果长最短,分别为 25. 21 和 26. 73 mm。毛红椿种
实其他表型性状(如果宽、翅长、翅宽和百粒质量
等)大小规律和果长性状类似。毛红椿种子发芽
率种源间差异极显著,以安徽泾县种子发芽率为最
高,达到 81. 0 %,其次为福建南靖,湖北恩施发芽
率为最低,只有 18. 75 %。
表 2 毛红椿 13 个种源种实性状的表现及方差分析
Table 2 The mean value and standard deviation of traits of 13 provenances in T. ciliata var. pubescens
种源
provenance
种实性状(平均值 ±标准偏差) traits of provenance(mean ± SD)
果质量 / g 果长 /mm 果宽 /mm 果宽基 /mm 种长 /mm 翅 1长 /mm 翅 1宽 /mm 翅 2长 /mm 翅 2宽 /mm 百粒质量 / g 发芽率 /%
LQ 0. 53 ± 0. 07 25. 21 ± 1. 36 13. 45 ± 0. 70 18. 43 ± 0. 43 19. 64 ± 0. 82 12. 77 ± 0. 66 4. 92 ± 0. 65 7. 22 ± 0. 84 4. 03 ± 0. 73 0. 31 ± 0. 05 33. 25 ± 8. 66
AH 0. 72 ± 0. 08 29. 88 ± 0. 65 13. 81 ± 0. 24 21. 07 ± 0. 30 20. 84 ± 1. 41 10. 99 ± 0. 80 5. 45 ± 0. . 46 5. 86 ± 0. 52 4. 65 ± 0. 33 0. 38 ± 0. 04 51. 75 ± 8. 69
GZ 0. 88 ± 0. 06 30. 49 ± 1. 38 14. 34 ± 0. 33 21. 88 ± 0. 63 23. 85 ± 0. 13 11. 78 ± 0. 44 5. 90 ± 0. 33 7. 72 ± 0. 52 5. 13 ± 0. 24 0. 22 ± 0. 02 28. 75 ± 3. 86
HS 0. 77 ± 0. 02 28. 7 ± 0. 26 14. 09 ± 0. 50 20. 34 ± 1. 02 22. 67 ± 0. 08 13. 28 ± 0. 44 5. 82 ± 0. 16 8. 76 ± 0. 61 5. 03 ± 0. 16 0. 47 ± 0. 03 49. 75 ± 9. 00
HB 0. 96 ± 0. 02 31. 49 ± 0. 22 15. 75 ± 0. 31 21. 74 ± 0. 87 24. 23 ± 0. 31 11. 58 ± 0. 27 5. 47 ± 0. 11 7. 00 ± 0. 20 5. 13 ± 0. 16 0. 48 ± 0. 02 18. 75 ± 2. 22
ZX 0. 83 ± 0. 09 31. 01 ± 2. 92 14. 24 ± 0. 55 22. 27 ± 2. 50 23. 28 ± 1. 75 11. 98 ± 1. 41 5. 51 ± 0. 23 8. 66 ± 1. 03 4. 62 ± 0. 60 0. 41 ± 0. 09 51. 50 ± 6. 14
JS 0. 92 ± 0. 09 31. 6 ± 0. 56 14. 56 ± 0. 37 18. 77 ± 0. 61 21. 42 ± 0. 58 12. 51 ± 1. 13 5. 46 ± 0. 24 9. 84 ± 0. 60 4. 99 ± 0. 30 0. 52 ± 0. 04 46. 25 ± 6. 85
XJ 0. 73 ± 0. 07 31. 24 ± 0. 36 14. 59 ± 0. 19 22. 30 ± 0. 34 22. 95 ± 0. 84 14. 82 ± 0. 91 5. 77 ± 0. 30 8. 66 ± 0. 22 5. 09 ± 0. 52 0. 49 ± 0. 01 61. 50 ± 5. 92
JX 0. 74 ± 0. 06 30. 11 ± 1. 10 13. 83 ± 0. 65 19. 45 ± 4. 41 21. 53 ± 0. 95 12. 73 ± 1. 00 5. 67 ± 0. 12 8. 27 ± 0. 41 4. 80 ± 0. 27 0. 40 ± 0. 10 81. 00 ± 8. 52
XN 0. 75 ± 0. 03 28. 7 ± 0. 26 14. 09 ± 0. 50 20. 34 ± 1. 02 20. 35 ± 0. 62 9. 21 ± 0. 44 5. 02 ± 0. 14 6. 16 ± 0. 30 4. 30 ± 0. 21 0. 50 ± 0. 07 38. 50 ± 7. 59
NJ 1. 18 ± 0. 06 33. 8 ± 0. 54 15. 52 ± 0. 17 23. 16 ± 0. 40 24. 41 ± 0. 35 12. 78 ± 0. 44 6. 30 ± 0. 15 7. 12 ± 0. 33 4. 64 ± 0. 18 0. 62 ± 0. 02 73. 00 ± 10. 49
GS 1. 13 ± 0. 13 31. 55 ± 1. 33 15. 84 ± 0. 27 20. 67 ± 0. 54 23. 59 ± 0. 91 12. 37 ± 0. 70 6. 03 ± 0. 46 9. 66 ± 0. 40 5. 24 ± 0. 27 0. 59 ± 0. 08 60. 50 ± 8. 35
SC 0. 79 ± 0. 06 26. 73 ± 0. 41 14. 31 ± 1. 06 13. 22 ± 0. 20 20. 65 ± 1. 89 10. 64 ± 0. 93 5. 15 ± 0. 19 7. 01 ± 0. 11 4. 36 ± 0. 26 0. 55 ± 0. 02 48. 00 ± 4. 90
合计 0. 84 ± 0. 18 30. 04 ± 2. 41 14. 49 ± 0. 86 20. 28 ± 2. 81 22. 26 ± 1. 81 12. 11 ± 1. 50 5. 57 ± 0. 47 7. 84 ± 1. 30 4. 77 ± 0. 49 0. 46 ± 0. 12 49. 42 ± 17. 98
均方 0. 124** 20. 501** 2. 303** 25. 995** 10. 278** 7. 490** 0. 633** 6. 252** 0. 563** 0. 049** 1 197. 520**
F值 24. 730 15. 870 8. 887 11. 199 9. 208 11. 636 6. 400 22. 216 4. 147 17. 462 22. 087
注:方差分析中,自由度均为 12。**表示1 %水平上差异显著。
2. 2 毛红椿苗期性状地理种源变异
对毛红椿苗期性状进行方差分析表明,毛红椿
不同种源的苗高和地径均达到显著水平(表 3)。
这说明其地理种群间的遗传分化显著,优良种源选
择的潜力很大。13 个地理种源的平均苗高为
76. 260 cm,变幅为 38. 8 ~ 115. 4 cm,种源间优劣相
差 2. 97 倍;地径均值为 1. 393 cm,变幅为 1. 061 ~
1. 85 cm,种源间优劣相差 1. 74 倍。毛红椿苗期生
长性状中,苗高和地径的广义遗传力分别为 0. 578
和 0. 558,这说明毛红椿苗期生长性状在种源水平
上主要受中等以上水平的控制。
表 3 毛红椿 13 个种源苗期性状的方差分析和主要遗传参数估计
Table 3 ANOVA and main genetic parameters of seedling traits of 13 provenances in T. ciliata var. pubescens
性状
trait
变异来源 variation origin 遗传参数 genetic parameter
重复 种源 误差 均值 / cm 变幅 变异系数 /% 广义遗传力
苗高 940. 824 2 604. 22* 255. 203 9 76. 260 38. 800 ~ 115. 400 19. 9 0. 578
地径 10. 932 9 6. 60* 2. 919 7 1. 393 1. 061 ~ 1. 850 11. 1 0. 558
注:* 表示5 %水平上差异显著。
2. 3 毛红椿种实性状与苗期性状相关
毛红椿苗期生长性状与种实性状间的相关分
析见表 4。从表 4 可以看出,毛红椿果实性状之间
存在显著的相关,果长与果质量、果宽、果宽基之间
存在极显著的相关;果实性状与种子长、翅宽之间
达到极显著的相关,而与翅长之间不存在显著的相
关;种子百粒质量与果质量和果宽之间存在显著的
相关;种子发芽率与种实性状不存在显著相关;毛
红椿苗期生长性状中苗高与地径之间存在极显著
的相关,相关系数为 0. 71,但苗期生长性状与种实
性状间相关性不显著。
75
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 35 卷
表 4 毛红椿苗期性状与种实性状的相关系数
Table 4 The result of correlative analysis between seed /fruit traits and seedling traits
性状
traits
相关系数 correlation coefficient
果质量 果长 果宽 果宽基 种子长 翅 1 长 翅 1 宽 翅 2 长 翅 2 宽 百粒质量 发芽率 苗高
果长 0. 79**
果宽 0. 89** 0. 70**
果宽基 0. 35 0. 70** 0. 34
种子长 0. 75** 0. 79** 0. 76** 0. 66*
翅 1 长 0. 03 0. 27 0. 11 0. 31 0. 36
翅 1 宽 0. 73** 0. 78** 0. 58* 0. 58* 0. 82** 0. 51
翅 2 长 0. 29 0. 32 0. 25 0. 07 0. 32 0. 62* 0. 41
翅 2 宽 0. 53* 0. 66* 0. 58* 0. 44 0. 73** 0. 43 0. 69** 0. 58*
百粒质量 0. 59* 0. 39 0. 63* - 0. 09 0. 20 0. 02 0. 26 0. 20 0. 12
发芽率 0. 21 0. 34 0. 02 0. 08 0. 07 0. 40 0. 50 0. 29 0. 06 0. 40
苗高 - 0. 11 - 0. 36 - 0. 33 - 0. 39 - 0. 46 - 0. 41 - 0. 19 - 0. 34 - 0. 52 - 0. 03 0. 05
地径 0. 19 0. 15 - 0. 10 0. 25 0. 02 - 0. 26 0. 18 - 0. 32 - 0. 33 - 0. 19 0. 08 0. 71**
注:**表示 1 %水平上相关显著;* 表示 5 %水平上相关显著。表 5 中同。
2. 4 毛红椿不同种源种实性状与苗木生长性状的
地理变异模式
毛红椿苗期性状和主要种实性状与产地地理
气候因子的相关系数见表 5。结果显示,毛红椿果
宽和种子长与海拔显著的正相关,说明海拔越高的
种源,其果实宽度越大,种子长度越长。无霜期与
果重、种子长和翅 1 宽之间显著正相关,这表明无
霜期越长的种源,其果实和种子发育较好,果实和
种子较大。毛红椿种源的地径生长呈现与产地纬
度极显著的负相关,而与产地经度相关程度较小,
种源地径的变异模式为纬度渐变型。即来自南部
的种源要比来自分布区北部的种源苗期地径生长
快。毛红椿地径与年降水量和年平均气温之间极
显著正相关。
表 5 毛红椿苗期性状、主要种实性状与产地地理气候因子的相关系数
Table 5 The result of correlative analysis between seed /fruit and seedling traits and geographic climate factors
指标
factor
相关系数 correlation coefficient
果质量 果宽 种子长 翅 1 宽 苗高 地径 经度 纬度 海拔 年降水量 年均气温
经度 - 0. 34 - 0. 35 - 0. 20 0. 03 0. 29 0. 22
纬度 - 0. 32 - 0. 07 - 0. 30 - 0. 33 - 0. 53 - 0. 75** 0. 10
海拔 0. 41 0. 57* 0. 66** 0. 28 - 0. 51 - 0. 29 - 0. 49 - 0. 14
年降水量 - 0. 02 - 0. 19 - 0. 07 0. 06 0. 51 0. 68** 0. 10 - 0. 32 - 0. 33
年均气温 0. 43 0. 26 0. 43 0. 55* 0. 39 0. 68** 0. 18 - 0. 85** 0. 16 0. 23
无霜期 0. 56* 0. 39 0. 58* 0. 64* - 0. 21 0. 21 - 0. 04 - 0. 32 0. 35 - 0. 09 0. 54*
2. 5 毛红椿苗期速生种源选择
由于毛红椿苗期生长性状中苗高和地径之间
显著相关,所以以苗高为标准对毛红椿优良种源进
行初选,毛红椿优良种源及其苗期生长性状见表
6。这些优良种源主要来自浙江、江西和湖南等毛
红椿主要分布区,如浙江遂昌、湖南新宁、江西赣州
等地。从所选的优良种源来看,其苗高生长大于对
照 10. 62 % ~ 38. 02 %,地 径 生 长 大 于 对 照
10. 74 % ~36. 36 %。
表 6 毛红椿优良种源及其苗期生长性状
Table 6 Superior provenances selecting from study
and the seedling growing traits
优良种源
provenance
苗高 / cm
seedling height
地径 / cm
base diameter
福建南靖 84. 3(20. 95) 1. 7(36. 36)
安徽黄山 85. 9(23. 24) 1. 5(23. 97)
江西赣州 87. 6(25. 68) 1. 6(32. 23)
湖南新宁 88. 9(27. 55) 1. 4(19. 01)
浙江遂昌 96. 2(38. 02) 1. 3(10. 74)
总体均值 88. 68(27. 09) 1. 5(22. 07)
CK 69. 70 1. 21
注:( )中为大于 CK的比例(%)。
85
第 3 期 刘 军,等:毛红椿种实和苗期生长性状地理种源变异
3 讨 论
毛红椿苗期生长性状在种源水平上主要受中
等以上水平的控制,优良种源选择的潜力很大。毛
红椿 1 年生苗苗高的广义遗传力和变异系数最大,
地径次之。利用苗高和地径对毛红椿不同种源进
行初步选择,可取得较理想的结果。相对地径而
言,用苗高性状作为主要选择指标,效果更佳。通
过对毛红椿种实性状与生长性状进行相关分析表
明两个性状间不存在显著相关,说明不能利用种实
性状对苗期进行早期间接选择。所以在以后的工
作中应增加其他表型性状以提高选择效率。通过
种源苗木性状与产地气候因子的相关分析发现,毛
红椿种源的地径生长呈现与产地纬度极显著的负
相关,种源地径的变异模式为纬度渐变型。产地年
平均气温和年降水量是造成这种纬向变异模式的
主要环境作用因子,这与该地区其他树种相
似[17 - 18]。以苗高为标准对毛红椿优良种源进行初
选,选出浙江遂昌、湖南新宁、江西赣州等 5 个优良
种源。这些种源主要来自毛红椿分布的核心区域,
该区域毛红椿天然资源丰富,蕴含着大量遗传资
源,为毛红椿优良种质的选择提供了宝贵的材料。
同时该区域适宜的水热和山地土壤的条件,适宜毛
红椿的生长,具有巨大的发展潜力,所以应重视该
区域毛红椿遗传改良、选育和推广工作。
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(责任编辑 郑琰燚)
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