全 文 ：福建省大田县山羊的寄生蠕虫种群
和群落生态分析*
王寿昆
(福建农业大学动物科学系, 福州 350002)
郭果为
(福建师范大学生物工程学院, 福州 350007)
林永和
(福建省三明市畜牧兽医站, 三明 365000)
摘要
从 30 只山羊体内检得寄生蠕虫 13 种,其中吸虫 6 种、绦蚴 1 种、线虫 6 种. 总感
染率为 100% , 平均感染强度为 646 条. 其中以鹿同盘吸虫的感染率、平均感染强度为最
高.山羊感染蠕虫种类在 1~ 8 种之间. 种群分布型均为聚集分布, 优势种有 8 种. 该寄生
蠕虫群落中各种群感染率和密度与山羊性别和年龄无关. 种间关联分析表明该寄生蠕虫
群落中具亲和性的种对有 7 对,关联和负关联达显著水平以上的种对分别有 2 对和 3 对.
关键词
山羊
寄生蠕虫
种群
群落
Ecological analysis of helminth population and community in goats body in Datian county of
Fujian Province. Wang Shoukun ( Fuj ian Agricultural Univer sity , Fuzhou 350002) , Guo
Guow ei ( Fuj ian Normal University , Fuz hou 350007) .
Chin. J . A pp l . Ecol . , 1998, 9( 3) :
281~ 285.
Thirteen species of helminths, including 6 trematoda, 1 cestoda and 6 nematoda, were collected
fr om 30 goats. T he total infection r ate was 100% , and the mean infection intensity o f the
helminths was 646. Among the 13 species studied, Paramphistomum cerv i had the highest to

tal infection rate and mean infection intensity . The goats were infected by 1 to 8 helminth
species which w ere all ag gregated. There w ere eight dominant species in t he helminth commu

nity. The infection rate and the density of the helminths had no correlation w ith the sex and
the age of the goats. Interspecific association analysis showed that there w ere affinities for seven
species pairs, and significant positrve and negative associat ions for two and three species pairs of
the helminths, respectively.
Key words
Goats, Helminths, Populations, Community .


* 福建省自然科学基金资助项目( C91029) .


1996- 02- 07收稿, 1996- 05- 06接受.
1
引

言


有关家畜寄生蠕虫资源调查国内外已
有许多报道, 但反映寄生蠕虫之间及其与
宿主之间数量关系的种群和群落生态分析
的报道甚少. 在调查福建省大田县山羊寄
生蠕虫区系的基础上, 以统计生态学方法
计算和分析了该地区山羊寄生蠕虫的感染
情况、分布型、优势度、重要值、感染指数、
种间亲和与关联系数等特征值, 探讨一定
条件下,山羊寄生蠕虫的种群和群落结构
特征及其与宿主的关系.
2
材料与方法
2. 1
山羊寄生蠕虫的调查


按全面检查法剖检山羊寄生蠕虫.
2. 2
种群特征值分析方法
2. 2. 1 分布型及其检验
用方差与均值比率法推
测寄生蠕虫种群分布型. 该比率即分布指数 ID
应 用 生 态 学 报
1998 年 6 月
第 9 卷
第 3 期





















CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 1998, 9( 3)!281~ 285
( ID= S 2/ X ) . 若 ID = 1, 为随机分布; ID> 1, 为
聚集分布; ID< 1, 为均匀分布. 本分析的样本容
量等于 30,故选用的统计量 d= 2x 2- 2N- 3
(式中, N为样本容量 , x 2= ID ( N - 1) )对分布型
的吻合性进行检验. 若有 d < 1. 96, 接受随机分
布;若 d > 1. 96, 接受聚集分布;若 d < - 1. 96,则
接受均匀分布[ 2] .
2. 2. 2 聚集指标
用格林指数 GI = ( ID- 1) / ( n i
- 1) 作聚集指标 (式中, n i 为某种蠕虫总个体
数[ 2] .
2. 2. 3 优势度
以 Berge
Parker 指数 d = n i/ n t
作为优势度指标 (式中, n t 为所有蠕虫总个体
数) [ 6] .
2. 2. 4 感染指数
以 Z = ni∀ P i/ N 2 作感染指数
(式中, p i 为某种蠕虫阳性宿主数) [ 7] .
2. 2. 5 重要值
以种群重要值 I = P∀ X ∀M 确定
优势种( I > 1. 0)和次优势种( 0. 1< I < 1. 0) (式
中, P 为某种蠕虫感染率, X 为该蠕虫平均感染
强度; M 为成熟系数, 若某种蠕虫有一条以上成
熟虫体,则 M = 1, 否则 M = 0) [ 5 ] .
2. 2. 6 差异显著性检验
不同性别和年龄山羊寄
生蠕虫优势种的感染率和密度的差异显著性检
验分别用 x 2 检验、t 检验和方差分析, 后两种方
法是将原始数据对数化后进行分析的.
2. 3
群落中的种间关系


2 种间关系分别用关联系数( I
i) 、亲和系数
(
)和 x 2 检验来测定. 关联系数 I
i= 2[ J / ( A +
B) - 0. 5] (式中, A 和 B 分别为某种蠕虫个体数,
J 为两种蠕虫混合感染的虫数) , 该系数取值在-
1 和 1 之间. I
i= - 1 时, 种间无关联, I
i= 1 时,
完全关联. 亲和系数和 x 2 检验是在被检宿主中
某两种蠕虫有或无的双向表基础上进行计算和
分析的. 双向表中, a 为某两种蠕虫混合感染的阳
性宿主数, b和 c 分别为其中一种单独感染的阳
性宿主数. 在关联类型中, 若 a > E ( a ) , 为正关
联; 若 a< E ( a) ,则为负关联( E ( a) = ( a+ b) ( a
+ c) / N ) . x 2 检验用矫正公式计算 x 2 值,以此推
断关联的显著性. 亲和系数



= Pa/ ( Pa+ Pb ) ( Pa+ Pc) - 0. 5/ N




max( Pa+ Pb ) , ( Pa + Pc ) [ 5] .


对该式作了等价简化.



= a/ ( a+ b ) ( a+ c) - 0. 5/




max( a+ b) , ( a + c) .


多样性指数用 H = 3. 3219 ( lgn t - 1/ n t #
n i lgn i)计算. 上述计算在微机上完成.
3
结果与分析
3. 1
山羊寄生蠕虫感染情况


从大田县 30只山羊中共检出 13种寄
生蠕虫, 其中吸虫6种 (表1) , 绦虫幼虫1
表 1
山羊寄生蠕虫感染情况
Table 1 Infection of helminths from the goats
蠕虫种类
Species
感染率
Infection
rate ( % )
感染强度 Intensity
ni/ Pi R X SD
密度Density
ni/ N X SD
肝片形吸虫( Fh) 33. 33 130/ 10 5~ 19 13. 00 5. 03 130/ 30 4. 33 6. 84
胰阔盘吸虫( Ep ) 13. 33 392/ 4 21~ 197 98. 00 84. 01 392/ 30 13. 07 93. 34
枝睾阔盘吸虫( Ec ) 3. 33 24/ 1 24 24. 00 - 24/ 30 0. 80 4. 38
鹿同盘吸虫( Pc ) 80. 00 6691/ 24 11~ 976 278. 79 308. 65 6691/ 30 223. 03 297. 36
长菲策吸虫( Fe ) 56. 67 3902/ 17 78~ 1563 229. 53 361. 54 3902/ 30 130. 07 292. 41
野牛平腹吸虫( Hp ) 10. 00 11/ 3 2~ 5 3. 67 1. 53 11/ 30 0. 37 1. 19
细颈囊尾蚴( Ct ) 70. 00 186/ 21 3~ 17 8. 86 4. 13 186/ 30 6. 20 5. 36
粗纹食道口线虫( Oa ) 53. 33 1030/ 16 5~ 163 64. 38 81. 85 1030/ 30 34. 33 67. 32
哥伦比亚食道口线虫( Oc ) 26. 67 726/ 8 6~ 163 90. 75 50. 54 726/ 30 24. 20 47. 78
微管食道口线虫( Ov ) 36. 67 810/ 11 3~ 364 73. 64 101. 31 810/ 30 27. 00 69. 58
辐射食道口线虫( Or ) 3. 33 3/ 1 3 3. 00 - 3/ 30 0. 10 0. 55
捻转血矛线虫( H c) 66. 67 5453/ 20 9~ 1675 272. 65 418. 80 5453/ 30 181. 77 363. 32
羊毛首线虫( To) 3. 33 19/ 1 19 19. 00 - 19/ 30 0. 63 3. 47
平均 Average 100 19377/ 30 6~ 1948 645. 90 579. 97 19377/ 30 645. 90 579. 97
n i 第 i 种蠕虫的个体数 No. of in dividual helminth species, Pi :对应的阳性宿主数 No. of positive host s, R :感染强度的
范围 Range. Fh : Fasciola hepat ica, Ep : Eu ry trema p ancreti cum , Ec: E . cladorchi s, Pc : Paramphi stomum cer vi , Fe :
Fishoederius elongatus, Hp : H omalogast er paloniae , Ct : Cysti cerous te nuicolli s, Oa: Oesophagostomum asper um , Oc :
O . columbia num , Ov : O . v en ulosum , Or : O. radiatum, Hc : Haemonchus contortus, T o: tri churi s ov is.下同 The same
below .
282 应
用
生
态
学
报













9 卷
种,线虫 6种. 总感染率为 100%, 感染率
大于 10%以上的有 9种, 其中以鹿同盘吸
虫的感染率最高,细颈囊尾蚴次之.平均感
染强度为 646条, 其中亦以鹿同盘吸虫的
为最高,其次为长菲策吸虫和胰阔盘吸虫
(表 1) . 山羊感染寄生蠕虫种类 4~ 5种的
占多数,寄生蠕虫感染强度以 900 条以上
的频次最高(表 2) .
表 2
山羊感染寄生蠕虫种类和强度的频次分布
Table 2 Frequency distributions of species and intensity of
helminths from infected goats
蠕虫种类
Species
山羊频次
Goat frequency
感染强度
Intensity
山羊频次
Goat f requency
Fh 3 < 100 4
Ep 2 101~ 200 4
Ec 1 201~ 300 4
Pc 8 301~ 400 1
Fe 8 401~ 500 3
H p 3 501~ 600 2
Ct 4 601~ 700 1
Oa 1 701~ 800 2
801~ 900 2
> 900 7
3. 2
山羊寄生蠕虫若干种群特征值分析
3. 2. 1 分布型
分析表明该蠕虫群落中的
各种群均为聚集分布( ID > 1) ; 且假设检
验的统计量 d 值均大于 1. 96,故上述推测
可以接受(表 3) .
3. 2. 2 聚集度
在大田县山羊寄生蠕虫中
以枝睾阔盘吸虫、辐射食道口线虫和羊毛
首线虫的聚集指数值最高, 故这些蠕虫的
聚集程度最高(表 3) .
3. 2. 3 优势种
该寄生蠕虫群落中各种群
的重要值和感染指数等指标均以鹿同盘吸
虫的最高,其次为捻转血矛线虫和长菲策
吸虫.从种群重要值看, 优势种有 8种:肝
片形吸虫、胰阔盘吸虫、鹿同盘吸虫、长菲
策吸虫、微管食道口线虫、粗纹食道口线
虫、哥伦比亚食道口线虫、捻转血矛线虫
( I> 1. 0) (表 3) .


寄生于不同寄生部位的, 即占据不同
表 3
山羊寄生蠕虫若干种群特征值
Table 3 Characteristic values of helminth populations from the goats
蠕虫种类
Species
分布指数
Dist ribution
index
d 聚集指数
Aggregat ion
index
重要值
Importan ce
value
优势度
Dominance
感染指数
Infect ion
index
Fh 10. 780 17. 745 0. 076 4. 333 0. 007 1. 444
Ep 143. 740 83. 757 0. 365 13. 067 0. 020 1. 742
Ec 24. 000 29. 760 1. 000 0. 800 0. 001 0. 027
Pc 396. 443 144. 087 0. 059 223. 033 0. 345 178. 427
Fe 657. 359 187. 657 0. 168 130. 067 0. 201 73. 704
H p 3. 853 7. 399 0. 285 0. 367 0. 0005 0. 037
Ct 4. 643 8. 860 0. 020 0. 000 0. 010 4. 340
Oa 131. 997 79. 948 0. 127 34. 333 0. 053 18. 311
Oc 94. 319 66. 413 0. 129 24. 200 0. 037 6. 453
Ov 179. 323 94. 434 0. 220 27. 000 0. 042 9. 900
Or 3. 000 5. 641 1. 000 0. 100 0. 0001 0. 003
H c 726. 227 197. 685 0. 133 187. 767 0. 281 121. 178
To 19. 000 25. 646 1. 000 0. 633 0. 001 0. 021
空间生态位的蠕虫优势种中, 以寄生瘤胃
的同盘类吸虫优势度最大, 寄生真胃和小
肠的捻转血矛线虫次之. 在有相同寄生部
位的蠕虫中,寄生于胰脏的 2 种阔盘吸虫
的优势种为胰阔盘吸虫, 寄生于瘤胃的两
种同盘吸虫均为群落中的优势种, 但鹿同
盘吸虫优势度更高; 寄生于大肠肓肠的线
虫共有 5种,优势种均为食道口线虫类,其
中以粗纹食道口线虫优势度最高.
3. 2. 4 优势种在不同性别和年龄山羊中的
感染
经 x 2 检验, 该寄生蠕虫群落中,优
势种在不同性别和年龄山羊中的感染率差
异不显著.优势种数量的原始数据对数化
后分别进行 t检验和方差分析, 亦显示这 8
种优势种数量在山羊不同性别和年龄之间
的差异不显著 (表 4) . 非优势种的结果亦
2833 期





王寿昆等:福建省大田县山羊的寄生蠕虫种群和群落生态分析




相同.
3. 3
山羊寄生蠕虫的种间关系


13 种寄生蠕虫构成的种对共有 78
对,其中关联类型为正关联的有 46对, 负
关联的有 32对, x 2 检验证实种对间的正、
负关联达显著水平以上的种对分别有 1对
和 4对(表 5) .从表 5可看出, 种对间的亲
和系数(
)大于 0. 5的有 7对,说明该群落
中的这些寄生蠕虫种对间存在亲和性;关
联系数( I
i ) 显示种对间的关联均未达完
全关联( I
i = 1) , 但有 2个种对的关联系
数值较大.有 21 对呈完全负关联状态( I
i
= - 1. 000) .


生态位相同的蠕虫种间关系多呈负关
表 4
不同性别和年龄山羊寄生蠕虫优势种的感染情况
Table 4 Infection intensity of dominant helminth species from the goats with di fferent sex and age
种
类
Species
性
别 Sex
∃ ( 16* ) % ( 14* )
年
龄 Ages
< 1岁(11* ) 1岁( 9* ) 2岁( 10* )
Fh 6( 5. 3 & 7. 5) 4( 3. 3 & 6. 1) 5( 5. 8 & 7. 5) 1( 1. 6 & 4. 7) 4( 4. 7 & 7. 4)
Ep 4( 24. 5 & 57. 7) 0 1( 1. 9 & 6. 3) 2( 37. 2 & 75. 3) 1( 3. 7 & 10. 9)
Pc 13( 282. 4 & 315. 1) 11( 52. 2 & 70. 9) 7( 191. 3 & 328. 0) 8( 260. 8 & 318. 1) 9( 203. 6 & 264. 6)
Fe 11( 188. 6 & 384. 6) 6( 55. 3 & 100. 1) 8( 259. 1 & 453. 5) 3( 29. 0 & 43. 5) 6( 71. 9 & 106. 2)
Oc 4( 14. 9 & 31. 5) 4( 34. 8 & 61. 0) 4( 21. 7 & 36. 5) 1( 8. 4 & 25. 3) 3( 37. 4 & 66. 4)
Oa 9( 24. 2 & 32. 3) 7( 45. 9 & 92. 9) 5( 5. 6 & 8. 4) 6( 61. 1 & 83. 1) 5( 38. 0 & 78. 1)
Ov 5( 7. 8 & 20. 8) 6( 44. 6 & 96. 8) 5( 13. 2 & 23. 2) 1( 10. 1 & 30. 3) 5( 52. 2 & 108. 1)
H c 11( 238. 8 & 443. 8) 9( 116. 6 & 242. 1) 7( 244. 4 & 506. 1) 4( 96. 6 & 227. 6) 8( 165. 2 & 282. 3)
* 山羊频次 No. of goats.
表内括号外数字为阳性宿主数,括号内数字为寄生蠕虫强度( X & SD)
T he numbers of the table are no. of positive host s and intensit ies( X & SD) of helminths, respectively.
表 5
山羊寄生蠕虫种间关系
Table 5 Interspecific association of helminths from goats
种对
Spe

cies
pairs
关联类型
Correlation
type
x 2 P 亲和系数
Aff inity
coeff icient
(
)
关联系数
Correlat ion
coeff icient
( I
i)
Ec
Or - 6. 992 P< 0. 01 - 0. 500 - 1. 000
Ec
To - 6. 992 P< 0. 01 - 0. 500 - 1. 000
Pc
Fe + 3. 063 P> 0. 05 0. 690 0. 492
Pc
Oc - 3. 846 P< 0. 05 0. 187 - 0. 731
Pc
Oa + 0. 410 P> 0. 05 0. 612 0. 024
Pc
Hc + 5. 859 P< 0. 05 0. 765 0. 373
Fe
Ct + 0. 103 P> 0. 05 0. 526 0. 562
Fe
Hc + 2. 868 P> 0. 05 0. 647 0. 724
Ct
Hc + 0. 179 P> 0. 05 0. 574 0. 834
Oa
Hc + 2. 026 P> 0. 05 0. 615 0. 240
Or
To - 6. 992 P< 0. 01 - 0. 500 - 1. 000
联,其中呈完全负关联( I
i = - 1. 0)的种
对有:寄生于胰脏的两种阔盘吸虫,盲肠的
野牛平腹吸虫与羊毛首线虫和大肠的辐射
食道口线虫, 盲肠的羊毛首线虫与大肠盲
肠的粗纹食道口线虫、微管食道口线虫以
及辐射食道口线虫. 具有很强负关联的种
对有: 野牛平腹吸虫与另 3 种食道口线虫
( I
i 值分 别为 - 0. 739、- 0. 731 和
- 0. 649) , 哥伦比亚食道口线虫与粗纹食
道口线虫、微管食道口线虫、辐射食道口线
虫以及羊毛首线虫( I
i值分别为- 0. 78、
- 0. 53、- 0. 84、- 0. 868) . 呈较强正关联
的仅有 1对: 寄生于瘤胃的两种同盘类吸
虫.该寄生蠕虫群落多样性指数 ( H )为
2. 361.
4
讨

论


从调查数据看, 福建省大田县山羊寄
生蠕虫以吸虫类和线虫类为主.总感染率
达 100%, 其中感染率大于 10%的有 9种,
可以认为是常见种.感染强度亦很大,可见
该县山羊寄生蠕虫感染情况十分严重,应
加强防治.


抽样调查所得的山羊寄生蠕虫各种群
在宿主中的频次分布均为聚集分布,符合
一般寄生蠕虫的分布规律. 以种群重要值
为依据,判定的优势种有 8种,其种类基本
与常见种吻合, 仅比常见种少了细颈囊尾
蚴.因细颈囊尾蚴的重要值为零,故不列入
优势种. 常见种与优势种是两个不同的概
念,前者反映感染率, 后者反映感染强度.
284 应
用
生
态
学
报













9 卷


在山羊的不同性别和 3 种年龄段间,
寄生蠕虫的感染率和感染强度差异不显
著,表明该寄生蠕虫群落在与山羊宿主的
关系中,分别与宿主的性别、年龄无关. 这
种现象在寄生鼠类的念珠棘头虫( M onili

form is)也存在[ 4] .


在种间关系中, 分析结果显示该寄生
蠕虫种对间的正负关联达显著水平的分别
为 1对和 4对, 占总的种对数( 78对)的少
数;亲和系数(
)亦反映具有亲和性的种对
仅 7对,这些均揭示, 从宿主频次角度看,
该寄生蠕虫群落中的种间关联程度和亲和
性均很小.从反映感染强度的关联系数看,
缺少完全关联的种对, 关联系数值较高的
也不多,而完全无关联的种对则有 21 对.
具有相同生态位的蠕虫种间关系多呈负关
联,符合生态学的规律. 这些结果表明, 该
寄生蠕虫群落中的各种群同时感染宿主并
建立相对稳定关系的可能性不大, 仅有少
数蠕虫种类才具有同时感染宿主并建立相
对稳定关系的能力. 这从感染寄生蠕虫种
类数的宿主频次分布上也可得到反映, 即
该调查中是以同时感染 4~ 5种蠕虫的宿
主频次最高, 而该寄生蠕虫群落中蠕虫种
类为 11种,没有阳性宿主同时感染 11种
寄生蠕虫的例子. 在家禽寄生蠕虫中也存
在这种现象[ 1] . 这似乎是一种寄生蠕虫感
染的普遍现象.
参考文献
1
王寿昆、林永和. 1993.福建省永安麻鸭寄生蠕虫群
落分析.福建农学院学报, 22( 4) : 458~ 462.
2
J. A. Ludw ig, J. F. Reynolds ( 李育中等译) . 1991.
统计生态学.呼和浩特: 内蒙古大学出版社, 10~
24.
3
Anderson, R. M . , Gordon, D. M . 1982. Process in

fluencing the dist ribution of parasite numbers w ithin
host populat ions w ith special em phasis on parasite
in

duced host mortalities. Parasitology , 85: 373~ 398.
4
Crompton, D. W . et al . 1984. Investigat ing overdis

persion: Moni lif omis ( A ca nthocephala ) and rat s.
Parasitology , 88: 317~ 331.
5
Custer, J. W . , Pence, D. B. 1981. Ecological an

alysis of helminth populations of w ild canids from the
gulf coastal praires of T exas and Louisiana. J . Para

sit ology , 67: 289~ 307.
6
Esch, G. W. 1988. Pat tern in helminth communit ies
in f reshw ater f ish in Great Brit ian: alternat ive strate

gies for colonizat ion. Par asi tology , 96: 519~ 532.
7
Pence, D. B. , Eason, S. 1980. Comparison of the
helminth faunas of tw o sympat ric top carnivores from
the rolling plains of T exas. J. Parasitology , 66: 115
~ 120.
2853 期





王寿昆等:福建省大田县山羊的寄生蠕虫种群和群落生态分析