全 文 ：北京九龙山植物群落物种多样性特征对比分析 3
李清河 3 3 　杨立文　周金星　(中国林业科学研究院林业研究所 ,北京 100091)
【摘要】　根据对北京九龙山植物群落的样地调查数据 ,采用 Shannon2Wiener 多样性指数、群落均匀度和
生态优势度指标研究了九龙山封育植被乔灌草各层的物种多样性 ,并分别就阳坡和阴坡进行了乔木林、灌
丛群落的指标对比分析. 结果表明 ,这 3 种指标能够有效地表征暖温带植物群落的组成结构特征. 在九龙
山封育植被中 ,阴阳坡的灌丛群落与乔木林相比 ,其灌木层的物种多样性 Shannon2Wiener 指数 D 高于乔
木林中乔木层 ,而低于其灌木层 ;灌丛群落的草本层 Shannon2Wiener 指数小于乔木林中草本层 ;乔木林的
草本层的物种多样性 Shannon2Wiener 指数大于灌木层 ,灌木层又大于乔木层. 而生态优势度指数 C 在上
述 3 种比较中与 Shannon2Wiener 指数表现相反. 而群落均匀度指数 J 在比较中阴阳坡的表现不同. 最后讨
论了九龙山地区植被演替序列及加速其进展演替的恢复措施.
关键词 　九龙山 　封育植被 　物种多样性
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 09 - 1065 - 04 　中图分类号 　S718 　文献标识码 　A
Comparative analysis on species diversity of hillclosed afforested plant community in Beijing Jiulong Mountain.
L I Qinghe , YAN G Liwen ,ZHOU Jinxing ( Research Institute of Forest ry , Chinese Academy of Forest ry , Bei2
jing 100091) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (9) :1065～1068.
The plant communities in Beijing Jiulong Mountain were surveyed with the Quadrate. The species diversity
characteristics of the tree layer and the shrub layer and herb layer of these plant communities were measured by
applying Shannon2Wiener diversity index ( D) ,evenness index (J) and ecological dominance ( C) ,and the compa2
rison of the characteristics was conducted on shade slope and sun2faced slope. The results showed that these in2
dices could effectively reveal the characteristics of species composition for plant communities in warm temperate
zone. On shade slope or sun2faced slope ,the D value of shrub layer in Jiulong shrub communities (SC) was high2
er than that of tree layer in arbor forest (AF) ,but lower than that of shrub layer in AF ; the D value of herb lay2
er in SC was lower than that of herb layer in AF ; and the D value of herb layer was higher than that of shrub
layer in AF ,which was higher than that of tree layer in AF. C value presented quite the opposite with D value ,
and J presented the different feature in the comparison ,respectively on shade slope and sun2faced slope. In addi2
tion ,the succession series and the restoration measures on accelerating the progressive succession of the hillclosed
afforested vegetation communities were tentatively discussed.
Key words 　Jiulong Mountain , Hillclosing afforested vegetation , Species diversity.3 国家科学技术部“中国森林生态网络体系建设研究”项目(98211210) .3 3 通讯联系人.
2002 - 02 - 08 收稿 ,2002 - 05 - 27 接受.
1 　引 　　言
植物群落的组成结构是指群落总体组成水平 ,
可通过测定群落的物种多样性特征指标来反映[19 ] .
对物种多样性的研究可更好地认识群落的组成、结
构、变化和发展. 有关植物群落物种多样性特征方面
的研究颇多[1 ,5 ,8 ,20 ] ,但对太行山地区植物群落分层
的物种多样性特征对比研究则较少. 笔者通过对北
京九龙山封育植物群落的调查 ,对比分析了各植物
群落分层的物种多样性指数. 这对认识该地区植物
稳定性以及演替趋向具有一定意义 ,可为当地植被
的管理保护和抚育更新提供依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
　　九龙山位于太行山系东部北段 ,北京市西郊门头沟区
(39°54’～39°59’N ,115°59’～116°07’E) ,属太行山低山丘陵
区 ,海拔为 100～997m. 气候条件为暖温带大陆东岸半湿润
季风气候 ,年均降水量 623mm ,年均蒸发量 1870mm. 无霜期
216d. 土壤主要是在砂岩风化坡积物上发育起来的山地粗骨
性褐土和山地淋溶褐土 ,山地土层普遍较薄 ,含石量高 [6 ,7 ] .
九龙山是落叶阔叶林和温性针叶林的适生地区 ,以次生灌丛
和灌草丛为主. 该地区经过 40 年来的封山育林、植树造林 ,
植被在一定程度上得到了更新和恢复 ,形成了针、阔叶林与
大量天然次生植被类型镶嵌状分布.
212 　研究方法
21211 植被调查 　试验区处于九龙山林场大杨树沟和增产路
北坡 ,根据地形因子 (如海拔、坡向、坡度等) ,针对各个植物群
落布设样方[15 ] ,于 2001 年 8 月对其植物群落进行了调查. 样
方大小设置为 :人工林样地面积为 20m ×20m ;灌草丛样方面
积为 5m ×5m ;枯落物层样方面积为 33cm ×33cm.另外在样方
内规则地分成大小相同的小样方而形成网格. 人工林可划分
应 用 生 态 学 报 　2002 年 9 月 　第 13 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Sept . 2002 ,13 (9)∶1065～1068
为 5m ×5m的小样方 ;灌丛植被划分为 1m ×1m 的小样方 ,草
类植物种划分为 33cm ×33cm的小样方.为减少植物个体大小
差异 ,将乔木林群落按高度分层为乔木层、灌木层和草本层 ;
灌丛植物群落的结构可分为灌木层、草本层. 乔木层高 > 5m ,
灌木层高 1. 5～5m ,草本层高 < 1. 5m. 测定乔灌草植物的高
度、郁闭 (盖)度、频度、多度 ;生境因子 ,如海拔、坡向、坡度、坡
位等.分层测定乔灌草植物种数、株数 [3 ,4 ] .
21212 测定方法　植被的物种多样性是群落组织水平的生态
学特征之一 ,体现了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳
定程度和生境差异[5 ] .本文采用 Shannon2Wiener 指数 D、均匀
度 J、生态优势度 C 计算各类植物群落的多样性指
标[10 ,11 ,14 ,16 ] .
　　D = 3. 3219〔〔lg N - 1/ N ∑nilg ni〕
　　J = { ( S - β) (α- 1)α+β(α+ 1)α} / ∑
S
i = 1
ni ( ni - 1)
　　C = ∑
S
i = 1
[ ni ( ni - 1) ]/ [ N ( N - 1) ]
式中 , N 为个体总数 , ni 为第 i 种个体数 , S 为种的数目.β
为 N 被 S 整除以外的余数 (0 ΦβΦ N ) ,α= ( N - β) / S .
3 　结果与分析
　　九龙山封育植被可划分为 14 个植物群丛 ,其中
3 个乔木林分别为油松 ( Pi nus tabulaef orm is) 林、侧
柏 ( Platycladus orientalis ) 林和栓皮栎 ( Q uercus
rariabilis)林 ;天然灌草 11 个 ,其中阳坡 7 个 ,阴坡 7
个 ,分别隶属于温性针叶林、温性阔叶林与落叶阔叶
林 3 个植被型和油松侧柏林、栓皮栎林、荆条 ( V itex
negundo var. heterophylla) 灌丛、蚂蚱腿子 ( M yri p2
nois dioica)灌丛、胡枝子 ( L espedez a bicolor ) 灌丛、
金雀儿 ( Caragana rosea)灌丛 6 个群系. 本地区地带
性植被阳坡主要有侧柏栓皮栎林 ,阴坡主要是油松
林. 这些地带性植被分层明显 ,由于受到人为干扰和
破坏 ,这些植被经逆行演替常常发育为灌丛植被. 根
据对九龙山植物群落 (群丛) 的样方调查资料 ,对九
龙山各植物群落乔灌草各层的物种多样性、群落均
匀度和生态优势度进行计算 ,结果列于表 1.
3. 1 　阳坡植被
　　侧柏林、栓皮栎林是生长在阳坡的乔木林 ,群落
结构有乔灌草三层结构 ,而阳坡的灌丛群落 ,土壤条
件差 ,主要建群种为耐旱性灌木荆条 ,即使在 Q4 群
丛中 ,荆条也是主要植物. 草本植物主要有禾本科中
的白羊草 ( Bothriochloa ischaem um ) 、隐子草 ( Cleis2
togenes spp . )等 ,物种组成较简单.
　　侧柏、栓皮栎林群落乔木层的 Shannon2Wiener
指数为 1. 21～1. 44 ,群落均匀度 J 为 0. 47～0. 67 ,
生态优势度 C 为 0. 42～0. 49 ;灌木层的 Shannon2
Wiener 指数为 2. 31～2. 70 ,J 为 0. 41～0. 67 , C 为
表 1 　北京九龙山植物群落物种多样性、均匀度、生态优势度
Table 1 Indices of species diversity , evenness and dominance of the ve2
getation association in Beijing Jiulong Mountain
样地号
Plot
No.
乔木层 Tree layer
S D J C
灌木层 Shrub layer
S D J C
草本层 Herb layer
S D J C
Q1 5 1. 44 0. 47 0. 42 9 2. 31 0. 41 0. 27 18 3. 64 0. 55 0. 09
Q2 3 1. 21 0. 67 0. 49 8 2. 70 0. 67 0. 18 11 2. 84 0. 45 0. 19
Q3 9 2. 18 0. 34 0. 31 9 2. 07 0. 31 0. 33
Q4 10 2. 44 0. 38 0. 25 11 2. 73 0. 43 0. 20
Q5 6 2. 02 0. 54 0. 29 7 2. 40 0. 58 0. 21
Q6 6 1. 79 0. 46 0. 33 6 2. 08 0. 56 0. 28
Q7 10 2. 39 0. 33 0. 29 12 2. 13 0. 20 0. 39
Y1 4 0. 68 0. 31 0. 79 8 2. 64 0. 64 0. 19 11 3. 29 0. 79 0. 11
Y2 9 2. 56 0. 47 0. 22 16 2. 80 0. 20 0. 27
Y3 11 2. 68 0. 47 0. 18 19 2. 30 0. 13 0. 38
Y4 8 2. 46 0. 50 0. 24 10 2. 59 0. 44 0. 21
Y5 9 2. 67 0. 61 0. 17 7 1. 88 0. 35 0. 36
Y6 11 2. 34 0. 33 0. 27 6 0. 85 0. 22 0. 73
Y7 7 2. 19 0. 50 0. 27 6 2. 03 0. 59 0. 27
Q1 :侧柏 Platycladus orientalis ,Q2 :栓皮栎林 Quercus variabilis ,Q3 :
荆条 - 矮丛苔草 + 狗尾草 V itex negundo 2Carex humilis var. nana
+ setaria vi ri dis , Q4 :金雀儿 + 荆条 - 矮丛苔草 Caragana rosea +
V itex negundo2Carex humilis var. nana ,Q5 :荆条 - 北京隐子草 V i2
tex negundo2Cleistogenes hancei , Q6 : 荆条 - 白羊草 V itex negundo2
Bothriochloa ischaem um ,Q7 :荆条 - 黄背草 + 北京隐子草 V itex ne2
gundo2Themeda japonica + Cleistogenes hancei L . , Y1 :油松林 Pinus
tabulaef ormis , Y2 :蚂蚱腿子 + 荆条 - 矮丛苔草 M gripnois dioica +
V itex negundo L .2Carex humilis var. , Y3 :荆条 + 三裂绣线菊 - 矮丛
苔草 V itex negundo L . + S pi raea t rilobata2Carex humilis var. , Y4 :胡
枝子 + 蚂蚱腿子 - 矮丛苔草 Lespedeza bicolor + M gripnois dioica2
Carex humilis var. , Y5 :荆条 + 杠柳 - 矮丛苔草 V itex negundo L . +
Periploca sepium - Carex humilis var. , Y6 :胡枝子 + 荆条 - 矮丛苔
草 Lespedeza bicolor + V itex negundo L . 2Carex humilis var. nana ,
Y7 :荆条 - 矮丛苔草 + 猪毛蒿 V itex negundo L .2Carex humilis var.
nana + A rtemisia scoparia.
0. 18～0. 27 ;草本层的 Shannon2Wiener 指数为 2. 84
～3. 64 ,J 为 0. 45～0. 55 , C 为 0. 09～0. 19. 而灌丛
群落灌木层的 Shannon2Wiener 指数为 1. 79～2. 44 ,
J 为 0. 33～0. 54 , C 为 0. 25～0. 33 ;草本层的 Shan2
non2Wiener 指数为 2. 07～2. 73 ,J 为 0. 20～0. 58 , C
为 0. 20～0. 39. 由此可见 ,灌丛群落灌木层的物种
多样性 Shannon2Wiener 指数高于侧柏栓皮栎林中
乔木层 ,而低于其灌木层 (除样地 Q4 、Q7 高于侧柏
林外) . 灌丛群落灌木层的 C 小于侧柏栓皮栎林中
乔木层 ,而大于其灌木层 (除样地 Q4 外) . 灌丛群落
的灌木层 J 既小于侧柏栓皮栎林中乔木层 (除样地
Q5) ,又小于其灌木层 (除样地 Q5 、Q6 高于侧柏林
外) . 一般说来 ,群落的物种多样性是其种数、个体总
数和均匀程度的综合概念[17 ] .
　　就侧柏林、栓皮栎林来说 ,处于演替的后期阶
段 ,种类组成较为丰富 ,群落结构较为完整 ,生境条
件较为优越. 调查发现 ,九龙山地区的灌丛群落将随
着灌草丛进一步发育为灌丛阶段 ,植被的盖度都增
加 ,但仍处于植被演替的初期. 现在一些灌丛种类大
量入侵、定居 , 一些阔叶种类如大果榆 ( Ul m us
m acrocarpa ) 、白 腊 ( Fraxi nus chi nensis ) 、臭 椿
6601 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
( A ilanthus altissi m a) 等也相继侵入、生长在原来
的灌草丛中 , 原有的种类大部分仍然存在 ,只是一
些优势草本植物如白羊草、北京隐子草等逐渐萎缩 ,
生活力有所减弱 ,使整个种类组成较灌草丛有所增
多.此外 ,由于处在灌丛阶段 ,许多植物种类刚刚侵
入 ,群落结构尚未分化 ,不同种类植物间的竞争尚不
明显 ,优势地位并不突出 ,而侧柏栓皮栎林的乔木树
种的优势地位十分突出 ,所以灌丛中灌木层的 C 小
于侧柏栓皮栎林中乔木层 ,而物种多样性却大于它.
J 与植物种群的总个体数无关 ,而与群落中某种群
的个体数占群落中所有种群的个体数的比例 ,即该
种的个体在群落中分布的均匀程度有关. 在侧柏栓
皮栎林中 ,不同植物种类间以及植物与群落环境间
形成了较为稳定的关系[12 ] ,物种的分布比灌丛群落
较为均匀 ,而在灌丛群落中 ,灌木种类抢占土壤条件
好的地段集中繁殖 ,故灌丛群落的 J 指数较低.
　　同时位于阳坡的灌丛群落中 ,其中荆条林群落
(群丛 Q3 、Q5 、Q6 、Q7)与金雀儿群落 (群丛 Q4)相比 ,
其物种多样性 Shannon2Wiener 指数较小 , C 较高 ,
说明在荆条灌丛中的植物种类很少 ,建群种荆条及
其下层的草本 (如白羊草、黄背草 ( Themeda t rian2
dra) 、隐子草等) 占绝对优势. 而金雀儿群丛属于中
生高灌丛 ,其多样性指数高 ,而优势度低 ,反映了它
们由多物种组成及其优势种并不十分突出 ,而且成
层现象较明显.
　　对于阳坡的灌丛群落 ,其草本层与侧柏栓皮栎
林的草本层相比 ,灌丛草本层的 Shannon2Wiener 指
数较小 , C 指数较大 ,而 J 指数波动较大. 这主要是
由于侧柏栓皮栎林中土壤水分条件较好 ,植物种类
较多. 在九龙山地区 ,土壤水分条件是植物生长的决
定性因素 ,乔灌木层的遮阴作用而使植物稀疏的因
素次之. 同时在侧柏栓皮栎林下 ,还有一些灌木型植
物个体高度低而属于草本层. 另外 ,在灌丛群落中 ,
由于土壤水分条件较差 ,只是某些干旱性植物生长
旺盛 (如白羊草、隐子草等) ,且优势地位突出. 因此
灌丛群落草本层的 Shannon2Wiener 指数较小 , C 指
数较大. 不同样地灌丛群落的草本层的 J 值波动较
大. 这可能与灌丛群落受到人为和自然扰动有关 (靠
近防火道和塌方) .
　　另外 ,对于侧柏栓皮栎乔木林 ,其草本层的物种
多样性 Shannon2Wiener 指数大于灌木层 ,灌木层又
大于乔木层 ,而 C 指数为乔木层大于灌木层 ,灌木
层大于草本层 ,而 J 指数没有表现出明显规律. 侧
柏栓皮栎林下生长的草本植物种类多于灌木 ,灌木
种类多于乔木层植物. 同时草本植物和灌木层中的
优势种不突出 ,而乔木层的侧柏和栓皮栎的优势地
位明显. 侧柏栓皮栎林群落中各层的群落均匀度无
规律 ,在一定程度上反映出该群落的稳定性较差.
312 　阴坡植被
　　油松林是阴坡的主要乔木林 ,大多数已快郁闭.
阴坡的灌丛群落主要建群种为蚂蚱腿子和胡枝子 ,
另外还有荆条、三裂绣线菊. 整个阴坡群由于生境条
件较好 ,植被生长较茂盛.
　　油松林群落乔木层的 Shannon2Wiener 指数为
0. 68 , J 为 0. 31 , C 为 0. 79 ; 灌木层的 Shannon2
Wiener 指数为 2. 64 , J 为 0. 64 , C 为 0. 19 ;草本层
的 Shannon2Wiener 指数为 3. 29 , J 为 0. 79 , C 为
0. 11. 而灌丛群落灌木层的 Shannon2Wiener 指数为
2. 19～2. 68 ,J 为 0. 33～0. 61 , C 为 0. 17～0. 27 ;草
本层的 Shannon2Wiener 指数为 0. 85～2. 80 , J 为
0. 13～0. 59 , C 为 0. 21～0. 73. 由此可见 ,灌丛群落
灌木层的物种多样性 Shannon2Wiener 指数高于油
松林中乔木层 ,而低于其灌木层 , C 指数小于油松
林乔木层 ,而大于其灌木层 (除样地 Y3 、Y5 外) . 而 J
高于油松林乔木层 ,而低于其灌木层.
　　油松林处于演替的后期阶段 ,种类组成较为丰
富 ,群落结构较为完整 ,生境条件较为优越. 现在灌
丛群落处于植被演替的初期 ,与上次植被调查 (1984
年[6 ])相对照 ,已由一些荆条2矮丛苔草群落发展到
三裂绣线菊、蚂蚱腿子、胡枝子灌丛群落. 整个种类
组成比灌草丛阶段有所增多. 现在阴坡灌丛群落中 ,
一些阔叶林植物如山榆、大果榆等榆类植物也入侵、
生长在这些阴坡灌丛群落中 ,所以整个种类比灌草
丛阶段明显增加 ,与处于演替后期的油松林不相上
下 ,此外 ,由于侵入种的优势地位尚不突出 ,而油松
林的群落结构已经分化 ,油松的优势地位明显 ,所以
油松林乔木层的物种多样性 Shannon2Wiener 指数
小于灌丛群落灌木层 ,而 C 大于灌丛群落灌木层.
另外在油松林的灌木层中含有大多数阴坡的灌木植
物 ,如三裂绣线菊、蚂蚱腿子、胡枝子等 ,而且还有些
乔木层的幼树和幼苗. 这些种之间生长差异不大 ,且
因长期发育并适应油松林下生存而与群落环境形成
了较为稳定的关系 ,物种分布相对灌丛群落来说较
为均匀 ,所以油松林灌木层物种多样性 Shannon2
Wiener 指数较大 , C 较小 ,而 J 较大.
　　同时位于阴坡的灌丛群落中 ,蚂蚱腿子灌丛群
落与胡枝子灌丛群落相比 ,其物种多样性指数较高 ,
C 较低 ,说明在蚂蚱腿子灌丛中的植物种类更多 ,
76019 期 　　　　　　　　　　　李清河等 :北京九龙山植物群落物种多样性特征对比分析 　　　　
但优势种并不十分突出 ,且成层现象较明显 ,因而也
使多样性稍高 ,而 C 较低.
　　对于阴坡的灌丛群落 ,其草本层与油松林的草
本层相比 ,灌丛草本层的 Shannon2Wiener 指数较
小 ,J 指数较小 ,而 C 指数较大 ,可能是因为油松林
内土壤水分条件比灌丛群落好 ,许多阴性植物得以
生长 ,如半夏 ( Pi nellia ternate ) 、蛇葡萄 ( A m pelop2
sis si nica ) 、黄精 ( Polygonat um m acropodum ) 等. 而
灌丛群落虽地处阴坡 ,但灌木层较矮 ,其下的水分条
件远不及油松林 ,植被种类较少 ,同时油松林下的草
本植物也适应了油松林环境而生存下来. 另外灌丛
群落中的草本植物主要有矮丛苔草. 它们虽可以种
子繁殖 ,但也可依靠母株萌蘖来扩散种群 ,因而不及
油松林的草本层植物分布均匀 ,只是某些植物种类
优势突出 ,因此灌丛群落中草本层的物种多样性
Shannon2Wiener 指数较小 , C 较小 ,而 J 较大.
　　油松乔木林草本层的物种多样性 Shannon2
Wiener 指数和 J 大于灌木层 ,灌木层又大于乔木
层 ,而 C 指数为乔木层大于灌木层 ,灌木层大于草
本层. 这是因为油松林生长的灌木和草本植物种类
较多 ,而它们中的植物的优势地位并不如乔木层的
油松突出. 而且油松林群落各层植物与群落环境之
间形成了较为稳定的关系 ,物种的分布比较均匀.
4 　结 　　语
　　物种多样性指数、生态优势度和群落均匀度是
反映群落组成结构特征的定量指标. 一般说来 ,物种
多样性与物种丰富度、群落均匀度成正相关 ,与生态
优势度成负相关[13 ] . 根据对九龙山地区封育植被的
物种多样性分析可以认为 ,这 3 种指标运用到暖温
带植物群落中是有效的. 生物多样性与这些因素密
切相关 ,因此物种多样性、群落均匀度和生态优势度
这 3 个指标要同时并用才可能较好地表征群落的组
成结构水平[18 ] . 对群落各层次物种多样性的对比分
析可以看出群落稳定性[8 ] .
　　根据对九龙山地区多样性指数、生态优势度和
群落均匀度的对比分析 ,结合李昌哲等人[7 ]对该地
区次生演替的研究 ,其阴、阳坡植被分别将形成从灌
草丛向灌丛 ,直至侧柏栓皮栎林、油松林和阔叶林及
灌丛混交林方向进行次生演替的生态序列[1 ,2 ,9 ] .
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作者简介 　李清河 ,男 ,1971 年生 ,博士 ,副研究员 ,主要从
事流域治理规划、林业生态工程、防治荒漠化等方面的研究 ,
发表论文 10 余篇. Tel : 010262889658 , E2mail : tsinghel @rif .
forestry. ac. cn
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