全 文 ：浙江九龙山自然保护区红楠群落特征及
种群动态的研究
廖承川 ,李成惠 ,陈卫新 ,张家银 ,巫松标 ,廖进平
(浙江九龙山国家级自然保护区管理局 , 浙江 遂昌 323300)
摘要:对浙江九龙山国家级自然保护区红楠群落结构特征以及种群动态进行了调查研究 , 结果表明:该群落主要以樟科和
山茶科植物为主 ,物种的丰富度指数 、多样性 、均匀度和优势度均为灌木层>乔木层>草本层;在生活型中 , 高位芽植物占
绝对优势 ,达 95.45%;叶级以中型叶为主 , 占 93.18%, 细叶次之 , 占 4.55%, ;叶型以单叶占优势 , 为 86.36%;叶质以革质
叶为主 ,占 75.00%。群落的垂直结构上明显分成乔木层 、灌木层和草本层;红楠的种群年龄结构呈“巨”字型 , 幼苗储备丰
富 ,种群呈增加的趋势。从群落演替来看 , 红楠将长期处于优势地位。
关键词:九龙山;红楠;群落;种群
中图分类号:S792.24　　　文献标识码:A　　　文章编号:1002-7351(2007)04-0129-05
Study on the community structure features and population dynamic of Machi lus thunbergii
in Jiulongshan Mountain National Natural Reserve of Zhejiang Province
LIAO Cheng-chuan , LI Cheng-hui , CHEN Wei-xin , ZHANG Jia-yin , WU Song-biao , LIAO Jin-ping
(The Administration Bureau of Jiulongshan Natural Reserve , Suichang , Zhejiang 323300 , China)
Abstract:Based on the data collected from sample plots , the community structure features and popula tion dynamic of Machilus
thunbergii in Jiulongshan National Natural Reserve of Zhejiang P rovince were analy zed.The results showed that the main species
w ere the plants of Lauraceae and Camelliaceae in the community.The species richness index , biodiversity index , evenness index
and dominant index were all in the o rder of the shrub layer > the arbor lay er > the herb lay er.Phanerophy tes occupied a domi-
nant position in the community with 95.45%.The dominant leaf size was mesophyll with 93.18%, followed by microphy ll with
4.55%.Sing le leaf with 86.36% was dominant in leaf fo rm.The leather leaves domina ted 75.00%, best o f all.The layer could
be easily divided into 3 sub-lay ers in terms of height.The population o f M.thunbergii , with age structure like a Chinese letter
“巨” , was increasing because of the abundant seedlings.M .thunbergii will dominate the community fo r a long time from the
point view of community succession.
Key words:Jiulong shan Mountain;Machilus thunbergii;community;population
　　群落的结构是指群落中各种生物在空间上的配置状况。它包括形态方面的结构和生态方面的结构 ,
前者包括垂直结构和水平结构 ,后者指层片结构。群落结构特征方面的材料是研究它的分类 、分布 、演替
和合理利用的方向所迫切需要的[ 1] 。种群是构成群落的基本单位 ,其结构不仅对群落结构有直接影响 ,
并能客观体现群落的发展 、演变趋势[ 2] ,因此一直是宏观生态学研究的热点之一。
红楠(Machi lus thunbergi i)为樟科润楠属的常绿乔木树种 ,是亚热带和暖温带地区常绿阔叶林的主
要建群种或者伴生种 ,是地带性顶级森林树种[ 3 ,4] 。其树形美观 ,绿叶浓郁 ,经冬不凋 ,富有光泽 。有一定
的耐寒能力 ,对土壤要求不甚严格 ,主根较发达 ,能抗风。生长速度较快 ,能适应城市环境 ,可广泛用做庭
荫树 、行道树 、防护林及风景树 。红楠还有吸收有毒气体 、杀灭细菌的作用 ,故也是休闲区及厂矿等地的优
良绿化树种。红楠的枝 、叶 、果 、皮和木材中还含有许多其它特殊成分 ,医用和工业价值极高。红楠木材材
质坚实 ,纹理美观细致 ,是建筑 、桥梁 、家具的良好用材 ,因此 ,红楠是集绿化 、美化 、生态 、经济等功能于一
体的优良阔叶树种 ,具有极大的挖掘和发展潜能。目前 ,国内对红楠的研究较少 。江香梅[ 5] 等对红楠物
　收稿日期:2007-02-23;修回日期:2007-04-24
　作者简介:廖承川(1977-), 男 ,浙江遂昌人 , 浙江九龙山国家级自然保护区管理局助理工程师 , 从事自然保护区资源研
究和管理。
第 34 卷 第 4 期
2 0 0 7年 1 2月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol.34　No.4
Dec., 2 0 0 7
候 、采种及育苗技术进行了研究;黄宗安[ 6]对红楠群落主要种群分布格局进行了研究 ,结果表明 ,红楠群
落将演替为稳定的红楠顶级群落;曾繁茂[ 7]对红楠群落特征作了初步研究 ,其结果表明 ,该地区红楠群落
比较稳定 ,处于生长旺盛期;冷欣等[ 8]利用简单重复序列间扩增(ISS R)分子标记对舟山群岛红楠种群遗
传结构进行了研究 ,结果显示 ,岛屿地理隔离显著影响红楠种群间的遗传分化。本文对九龙山国家级自然
保护区红楠群落特征以及种群动态进行研究 ,旨在为该保护区常绿阔叶林的演替提供理论依据。
1　研究地概况
九龙山是武夷山系仙霞岭的一个分支 ,主峰大九龙位于E118°52′、N28°21′,海拔1 724 m ,为浙江省第
4高峰 ,保护区面积 5 525 hm2 。整个山体呈西南-东北走向 ,地形复杂 ,谷深坡陡 ,九脊六壑 ,区域性地层
断裂构造组成九龙山主要山脉及山间河流的展布 ,山涧溪流汇入东面的住溪和西面的毛阳溪后 ,注入钱塘
江上游的乌溪江 。九龙山属中亚热带季风气候 ,四季分明 ,日照充足 ,雨量充沛 ,相对湿度大。年均气温
16.2 ℃,极端最高气温 36.5℃,极端最低气温-10.5℃,年降水量 1 855.6 mm ,相对湿度 80%,年日照时
数 1 925 h。九龙山的土壤为中亚热带山地红黄壤 ,受气候 、成土基岩 、地形及森林植被等因子的影响 ,类
型较为复杂 ,大致可分为老红壤 、红壤 、黄红壤 、红黄壤等几个亚类 ,土壤成土时间长 ,人为影响较少 ,土层
深厚 ,粘质粗松 ,pH 值 5.0 ～ 5.5 ,有机质及氮 、钾等元素丰富[ 9] 。
2　研究方法
2.1　样地设置与数据收集
在对分布区全面踏查的基础上 ,选择红楠分布的典型群落 ,设置 30 m ×40 m 的样地 ,并采用相邻格
子法 ,以 10 m×10 m 为样方单位进行每木检测 ,测定 、记录所有乔木(直径≥2 cm)的胸径 、树高 、枝下高 、
相对位置等 ,同时在样方中设 5个 5 m×5 m 的小样方 ,调查灌木(包括直径<2 cm的乔木)、草本(包括蕨
类植物)和层间植物的种类 、株数(或多度)、高度及生长状况 。
表 1　红楠种群生境的基本情况
样方 坡度/(°) 坡向 海拔/ m 郁闭度/ % 岩石裸露度 群落类型
Q1 40 WN10 1 100 85 50 红楠纯林
Q2 45 ES 40 800 80 45 细叶香桂+红楠林
Q3 50 NE 40 560 45 80 云山青冈+红楠林
Q4 30 NE 700 60 55 红楠纯林
Q5 35 ES 800 65 60 红楠纯林
Q6 35 WN20 740 70 60 木荷+红楠林
2.2　数据处理分析
Margale 丰富度指数 R =(S -1)/lnN;Gini优势度指数 D =1-∑P2i ;Shannon-Wiener 指数 H =-
∑pln p;Pielou均匀度指数 J =H/ lnS 。公式中:S 为样地的植物种数;N 为群落中所有种的总个体数 ,N
=n1+n2+…+ni;p i为种的重要值 , p 为重要值的百分比 。种的重要值(p i)=(相对密度%+相对显著
度%+相对频度%)。
种群径级结构划分标准:Ⅰ级 ,h≤0.33 m;Ⅱ级 , h>0.33 m , DBH <2.5 cm;Ⅲ级 , 2.5 cm ≤DBH <
7.5 cm;Ⅳ级 ,7.5 cm≤DBH <22.5 cm;Ⅴ级 , DBH ≥22.5 cm 。另外 ,高度结构的分级标准为每隔2 m 为
一个高度级。
3　结果与分析
3.1　群落种类组成与多样性
3.1.1　红楠群落组成　在总面积 4 800 m2 的样地中 ,共有维管束植物 44种 ,隶属于 27 科 , 38属(见表
2)。其中双子叶植物 38 种 ,单子叶植物 2 种 ,蕨类植物 4 种。在 27 科中 ,樟科的重要值最高 ,达到
·130· 福 建 林 业 科 技 第 34 卷
129.29 ,占有绝对的优势 ,其次就是樟科和山茶科 ,重要值分别为 30.36和 16.18。通过对红楠群落中科
属分布类型的统计可得:在群落内所见的 44科中 ,属于热带分布的为 20科 ,占 45.5%;温带分布的 14科
占 31.8%,两者占 77.3%。从 79属的地理分布类型分析 ,温带类型有 39属占 49.4%,而热带类型 20属
占 25.3%。由此可见 ,该地区植被具有过渡性 ,即热带至温带的过渡阶段 ,且更偏向于温带分布类型 。
3.1.2　物种多样性　按群落的垂直结构分别计算了各层次的物种多样性指数(见表 3)。由表 3可以看
出 ,不论从均匀度指数 、优势度 ,还是物种丰富度指数和多样性指数来看 ,均为灌木层>乔木层>草本层 。
整体来看 ,红楠群落各层的优势度相对较高。
3.2　生活型及叶特征
根据 Raunkiaer[ 10] 分类系统对该群落植物的
生活型及叶级等进行分类(表 4)。由表 4 可知 ,该
群落以包括藤本在内的高位芽植物占绝对优势 ,达
95.45%。这一数值远远高于浙江的中亚热带常绿
阔叶林(84.1%)[ 11] 。叶的特征分析表明 ,该群落
的叶级以中型叶为主 ,占 93.18%, 细叶次之 ,占
4.55%,无大型叶和微型叶。叶型以单叶占有较大
的优势 , 达 86.36%;叶质 以革 质叶占 优势
(75.00%), 纸质叶次之 , 为 25.00%。群落中单
叶 、中型叶以及革质叶占绝对的优势等反映群落具
有一定的热带性质。
3.3　垂直结构
红楠群落的垂直分层比较明显 ,可分为乔木
层 、灌木层和草本层 。乔木层主要是樟科和壳斗科
的树种 ,如红楠 、细叶香桂(Cinnamomum chingi-
i)、云山青冈(Quercus numbium)、木荷(Schima-
superba)和甜槠(Castanopsis eyrei)等;灌木层物种
相对较均匀 ,有红楠 、披针叶茴香(Illicium lanceo-
latum)、秀 丽 香 港 四 照花 (Dendrobentham ia
hongkongensis)、矩形叶鼠刺(Itea chinensis)、连蕊
茶(Camell ia fraterna)、红淡比(Cleyera japoni-
ca)、老鼠矢(Symplocos stellaris)等;草本层物种比
较单一 , 主 要是蕨类 , 如:狗脊蕨 (Cibot ium
barometz)、光里白(Diploterygium laev issima)、华
南瘤足蕨(Plagiogyria tenui fol ia)和复叶耳蕨
(Arachniodes ex ilis)。植株的垂直结构可以反映
树种在森林中的各种特征 ,如耐荫性 、更新类型等 。
对群落中所有木本植物的高度进行统计见图 1 。
由图中可以看出 ,群落中木本树种主要集中在 0 ～
2 m 和 12 ～ 14 m 这 2个高度级 。
3.4　红楠的种群结构
树种的种群结构类型则是其所处地位和作用 、
以及发展过程和趋势的综合表现。因此 ,根据种群
结构类型的特征 ,可确定各树种的更新类型并推测
群落的变化趋势[ 12] 。由于红楠个体年龄难于确定 ,
表 2　红楠群落的植物区系成分
序号 科名 属数 种数 重要值
1 樟科 Lauraceae 2 4 74.00
2 壳斗科 Fagaceae 4 6 36.17
3 乌毛蕨科 Blechnaceae 1 1 35.60
4 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 1 1 31.40
5 里白科 Gleicheniaceae 1 1 20.60
6 山茶科 Theaceae 4 4 14.83
7 金缕梅科 Hamamelidaceae 2 2 10.93
8 紫金牛科 Myrsinaceae 2 2 10.60
9 杜鹃花科 Ericaceae 3 5 8.33
10 鼠李科 Rhamnaceae 1 1 7.33
11 山茱萸科 Co rnaceae 1 1 6.30
12 木兰科 Magno liaceae 1 1 5.10
13 山矾科 Symplocaeae 1 1 4.70
14 蔷薇科 Rosaceae 1 1 4.50
15 莎草科 Cyperaceae 1 1 3.80
16 杜英科 Elaeocarpaceae 1 1 3.57
17 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 1 1 3.40
18 禾本科 Gramineae 1 1 3.20
19 省沽油科 Staphy leaceae 1 1 2.70
20 卫矛科 Celastraceae 1 1 2.40
21 槭树科 Aceraceae 1 1 2.40
22 虎儿草科 Saxifragaceae 1 1 2.40
23 五加科 Araliaceae 1 1 1.70
24 榛科 Co rylaceae 1 1 1.40
25 杉科 Taxodiaceae 1 1 1.20
26 交让木科 Daphniphyllaceae 1 1 0.93
27 冬青科 Aquifoliaceae 1 1 0.53
小　　计 38 44 300
表 3　红楠群落的物种多样性指数
多样性指数 乔木层 灌木层 草本层
种数/种 28 30 6
个体数/个 201 168 186
Margale丰富度指数 5.09 5.66 0.96
Shannon-Wiener指数 2.50 2.80 1.45
Gini优势度指数 0.87 0.93 0.73
Pielou 均匀度指数 0.75 0.93 0.81
·131·第 4 期 廖承川 ,等:浙江九龙山自然保护区红楠群落特征及种群动态的研究
表 4　红楠群落外貌
生活型 比例/ % 叶级 比例/ % 叶型 比例/ % 叶质 比例/ %
高位芽植物 95.45 中叶 93.18 单叶 86.36 革质 75.00
地面芽植物 2.27 小叶 2.27 复叶 13.64 纸质 25.00
1年生植物 2.27 细叶 4.55 — — — —
所以本文采用空间代替时间的方法 ,即以立木胸径代替年龄对乔木种的年龄结构进行分析(见图 2)。从
图 2可知 ,红楠种群结构呈“巨”字形 ,幼苗的储备较为丰富 ,说明种群更新良好 ,正处于增长阶段。
图 1　全部木本种类的高度频率分布图 图 2　红楠径级分布
4　讨论
红楠是一个重要的经济和生态树种 ,然而 ,长期以来 ,红楠天然资源及其适生环境均受到严重破坏 ,使
红楠处于渐危状态[ 13] 。本文对红楠群落结构和种群动态进行研究 ,旨在探索天然状态下红楠种群的发展
趋势 ,并对该物种进行切实有效的保护 。
物种多样性是生境中物种丰富度及分布均匀性的一个指标 ,它受生境中生物和非生物的多种因素的
影响 ,因此 ,可以通过对多样性的研究 ,揭示物种之间的相互关系 ,反映群落种类组成特征及数量对比关
系[ 14] 。从红楠群落层次多样性格局来看(见表 3),灌木层>乔木层>草本层。这与亚热带森林生态系统
的一般规律相符合[ 15] 。红楠群落层次多样性格局形成的原因可能是:乔木层的生态小环境相对单一 ,而
灌木层的生态小环境分化较大 ,而且灌木层除了灌木种类外 ,还包括乔木幼苗 、幼树 ,这都造成灌木层的种
类和个体数多于乔木层 ,因而灌木层的多样性指数高于乔木层。由于大多数样方内郁闭度较大 ,岩石裸露
度高 ,致使草本层植物稀疏 ,种类少 ,因此草本层的物种多样性低。彭少麟[ 16]等研究也表明 ,亚热带森林
内林冠层下面能够容纳较高的物种多样性。
群落的外貌是群落最明显的特征 ,也是植物群落分类的重要依据。而植物的生活型则是群落外貌最
重要的标志。分析群落的生活型谱 ,可为了解群落对其气候生境的反映 、种群对空间的利用以及群落内部
种群间可能产生的竞争及其发展趋势提供一定的理论依据[ 17] 。叶是植物进行光合作用的器官 ,叶的大小
不仅是植物转化光能的效率指针之一 ,同时也是各植物体所构成的群落的重要外貌特征之一[ 18] 。从群落
的生活型谱及叶的特征来分析(见表 4),群落生活型中以高位芽占绝对的优势 ,叶的特征以中叶 、纸质的
单型叶为主等表明该群落应属于中亚热带常绿阔叶林 。
从红楠的种群结构来看 ,中等径级的株数比较少 ,这反映了红楠幼苗的生长过程中存在死亡高峰。从
种群动态方面分析 ,这可能是由于种内和种间竞争造成的。因为红楠是耐荫性树种 ,其种子在林下能较好
地萌发 ,进而形成大量的幼苗 ,但是由于林冠的密度大 ,随着幼苗的生长 ,加剧了种内和种间的竞争 ,导致
大量的幼苗死亡 ,从而使种群的密度迅速下降 ,在种群径级结构上出现了中间部分不足的现象 。从群落结
构上看 ,除非冠层个体死亡出现林窗 ,否则下层的幼树很难长大而到达上层 。群落的垂直结构也正反映了
这一点。
·132· 福 建 林 业 科 技 第 34 卷
种群更新类型的研究 ,是阐明群落主要组成种在群落中的功能地位 、演替过程中作用的重要途径 ,也
是判断群落演替阶段的一种有效方法[ 12] 。但群落中红楠有丰富的幼苗储备 ,以维持种群的更新 ,使红楠
种群处于增长状态。从群落长期演替来看 ,红楠将成为该群落的主要优势种。
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