全 文 ：生态环境 2008, 17(4): 1533-1540 http://www.jeesci.com
Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：浙江省自然科学基金项目(399277)；金华市科技项目(2005-1-318)
作者简介：刘春生（1984－），男，硕士研究生，主要从事植物生态研究。E-mail: lcs0530@163.com
*通讯联系人，E-mail: sky79@zjnu.cn
收稿日期：2008-03-04
九龙山南方铁杉群落物种多样性及乔木种种间联结性
刘春生 1，刘鹏 1*，张志祥 1，蔡妙珍 1，胡有财 2，巫松标 2
1. 浙江师范大学植物学实验室，浙江 金华 321004；2. 九龙山国家级自然保护区管理局，浙江 遂昌 323300

摘要：采用物种丰富度指数、Shannon-Weiner 指数、Simpson 指数、Pielou 均匀度指数研究南方铁杉(Tsuga tchekiangensis)
群落物种多样性。同时在 2×2联列表基础上，应用 x2检验、联结系数 AC、种间共同出现的百分率 PC研究南方铁杉群落 19
个乔木种群的种间联结性。结果表明：（1）物种丰富度的大小均表现为灌木层大于乔木层，乔木层中物种丰富度为乔木中层
>乔木下层>乔木上层。（2）乔木层、乔木层上层和乔木层中层的 Shannon-Weiner指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数
在 1 300~1 500 m随海拔升高而增大，在 1 500~1 620 m随海拔升高而减小，物种随海拔梯度变化呈现“中间高度膨胀”现象；
乔木下层和灌木层则表现为相反规律。（3）x2统计度量值表明，在 162 个种对中，147 对联结关系未达到显著水平，种间
的独立性较大；共同出现的百分率 PC表明多数种对之间联结程度不显著，南方铁杉、猴头杜鹃(Rhododendron simiarum)、
木荷(Schima superba)三者联结是比较紧密的；联结系数 AC表明，南方铁杉与厚皮香(Temstroemia gymnanthe)、多脉冬青(Ilex
polyneura)、红花油茶(Camellia chekiang-oleosa)、浙江樟(Cinnamomum chekiangense)、青冈栎(Cyclobalanopsis glauc)等种对
存在显著负联结，表明这几个树种对南方铁杉的生长存在重要影响，在营造林工林时应重点加于考虑。
关键词：南方铁杉；物种多样性；乔木；种间联结；九龙山
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）04-1533-08
植物群落物种多样性是反映植物群落组成结
构和稳定性的重要指标，是物种丰富度和分布均匀
性的综合反映，体现了群落结构类型、组织水平、
发展阶段、稳定程度和生境的差异[1-4]。研究群落物
种多样性和种间关系，可对群落的组成、结构和功
能与环境的关系有一个更好的认识，为生物多样性
的保护提供理论依据[5-6]。种间联结是指不同物种在
空间分布上的相互关联性，森林群落中植物种之间
的联结性是群落的重要数量和结构指标[7]。种间联
结性研究对于维护植物群落稳定性，保护植物群落
多样性具有重要作用，同时，种间联结性研究对于
特定物种的保护也有比较重要的作用[8]。很多学者
在不同植被类型的优势种种间的联结性方面作了
不少工作[9-10]，从种间联结性方面研究珍稀濒危植
物的保护措施[11]，具有一定的参考价值。
南方铁杉(Tsuga tchekiangensis)为我国特有的
珍稀古老裸子植物。主要分布于安徽、广东、广西、
贵州、福建、江西、浙江、湖南、云南等省，它耐
阴湿，根系发达，能抵风雪压，生长速度慢，但寿
命长，是我国特有的第三纪残遗树种，且具有很高
的经济及科研价值[12]。南方铁杉是我国特有的珍贵
用材和观赏树种，被列为国家三级重点保护植物
[13]。本文对南方铁杉群落的物种多样性和多对乔木
种种间联结进行了测定和分析，为保护和发展这一
珍稀濒危物种提供理论依据，同时为南方铁杉濒危
机制的探讨、资源的保护管理及人工林的营造奠定
理论基础。
1 研究地自然环境和植被概况
南方铁杉分布区位于浙、闽、赣三省毗邻地带
的遂昌县西南部的九龙山国家级自然保护区。九龙
山是武夷山系仙霞岭的一个分支，主峰海拔 1 724
m，为浙江省第 4 高峰，保护区地理位置介于北纬
28°19′10″~28°24′43″、东经 118°49′38″~118°55′03″
之间，保护区总面积 5 525 hm2，是九龙山区域生物
多样性最富集、最重要的精华区域。整个山体呈西
南-东北走向，山地陡峭，高峰群集。复杂的地形，
构成了丰富多样的气候环境。九龙山气候属中亚热
带湿润季风气候，四季分明，雨水充沛，光照适宜，
相对湿度较高。具有垂直地带性、雨季和干季明显、
山顶部风大气候变化复杂、南北坡有较大差异 4个
特征。年均气温 16.2 ℃，极端最高气温 36.5 ℃，
极端最低气温-10.5 ℃，年降雨量 1 855.6 mm，相对
湿度 80%，九龙山的土壤为中亚热带山地红黄壤,
类型较为复杂，大致可分为老红壤、红壤、黄红壤、
红黄壤等几个亚类，土层深厚，粘质粗松，pH
5.0~5.5，呈酸性反应，有机质及氮、钾等元素丰富，
适宜多种植物生长[14]。
九龙山的植被由于海拔高度差别大，垂直气候
1534 生态环境 第 17卷第 4期（2008年 7月）
变异明显，显示常绿阔叶林典型特征的同时，还存
在着较为完整的垂直带谱系列。保护区植被可划分
为针叶林(34.9%)、针阔混交林(20.2%)、阔叶林
(38.7%)、竹林(0.4%)和灌丛(5.0%)5 个植被型组、
11个植被型、32个群系组、39个群系和 44个群丛
组。南方铁杉分布在海拔 1200~1 650 m常绿针阔叶
混交林带的岩坪、内阴坑等地山岗和阳坡处，面积
不大。其中南方铁杉、猴头杜鹃 (Rhododendron
simiarum)、木荷(Schima superba)、柳杉(Cryptomeria
fortunei )、多脉青冈(Cyclobalanopsis multiervis )等
构成了乔木层优势种，南方铁杉多居于乔木层第一
亚层，生长旺盛，林下存在大量幼苗和幼树，但中
树相对缺乏。灌木层不发达，灌木层主要有尖连蕊
茶 (Camellia cuspidate) 、 白 豆 杉 (Pseudotaxus
chienii )、红花油茶(Camellia chekiang-oleosa)、马
醉木(Pieris japonica)等。草本几乎不可见。
2 研究方法
2.1 样地的设置与调查
在对九龙山国家级自然保护区南方铁杉分布
基本情况进行实地考察的基础上，选择了 10 个具
有代表性的样地，每个样地为 20 m×20 m，记录样
地所在地的海拔高度、坡度、坡向、郁闭度等指标
(表 1)。按照中科院生态系统调查表的要求[15]，对
样方内的乔木树种采取每木调查测量记录植物名
称、胸径、高度。以每个样方的两边为坐标轴，测
定每株乔木的坐标(x，y)。将 10个样方拆分成 5 m×5
m的小样方用于调查灌木层植物，并记录植物名称、
数量盖度等指标；小样方用于对 19 个乔木种种间
的联结分析。由于草本植物在南方铁杉群落中很稀
少，故没有设置草本样方进行调查。
2.2 多样性测度方法
研究地的植物群落物种多样性，采用下述方法
测定南方铁杉群落物种多样性[16-18]。公式分别为：
（1）物种丰富度：S
（2）Shannon-Weiner指数：
1
ln
s
i i
i
H P P
=
= −∑
（3）Simpson指数：
1
( 1)1
( 1)
s
i i
i
N N
N N
λ
=
−= − −∑
（4）Pielou均匀度指数：
lnsw
HJ
S
=
式中，S为样地中的物种总数，Pi为第 i种的
个体数 Ni占所有种个体总数 N的比例，N为 S个
物种全部植株个体总数，Ni为第 i 个物种的植株
个体数。
2.3 种间联结性测定方法
将各样方调查资料统计数据排成 2×2联列表，
分别计算 a、b、c、d 值。其中 a 为 2 个种都出现
的样方数；b、c分别为仅有种 2或种 1出现的样方
数；d为两个种都没出现的样方数；n为取样总数。
2.3.1 x2检验[9、19-22]
x2=n(|ad-bc|-n/2)2/(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)
式中：n为取样总数，2×2联列表的自由度为 1，
其 x20.05=3.841，x20.01=6.635。当 x2＜3.841时，说明
种间无显著关联；当 3.841＜x2＜6.635 时，说明种
间关联显著；当 x2＞6.635 时，说明种间关联极显
著。x2本身无负值，判断种间正负联结的方法是，
若 a＞(a+b)(a+c)/n(即 ad＞bc)为正联结，反之为负
联结。
2.3.2 联结系数 AC[23]
AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d), ad≥bc
AC=(ad-bc)/(a+b)(a+c), ad＜bc且 d≥a
AC=(ad-bc)/(b+d)(d+c), ad＜bc且 d＜a
AC 值用于说明种间联结程度，其值域为[-1，
1]，AC值越趋近于 1，表明种间的正联结性越强；
AC值越趋近于-1，表明种间负联结性越强；AC=0，
物种间相对独立。
2.3.3 种间共同出现的百分率 PC[9、23]
PC=a/(a+b+c)
PC的值域为[0，1]，其值越趋近 1表明该种对
表 1 南方铁杉各种群基本情况
Table 1 Location of 10 populations of T. tchekiangensis
样地号 海拔/m 坡度 坡向 岩石裸露率/% 郁闭度/% 群落类型
I 1350 60° NE10° 30 95 南方铁杉、猴头杜鹃、柳杉林
II 1410 45° NW15° 10 85 南方铁杉林
III 1300 70° NE20° 50 70 南方铁杉林
IV 1620 60° NW10° 15 90 南方铁杉、猴头杜鹃林
V 1550 70° NW10° 35 90 南方铁杉、猴头杜鹃、木荷林
VI 1400 30° SE90° 40 70 南方铁杉林
VII 1520 60° SW10° 10 90 南方铁杉、猴头杜鹃林
VIII 1450 65° SW20° 15 97 南方铁杉、猴头杜鹃、多脉青冈林
IX 1550 55° SW20° 20 85 南方铁杉、猴头杜鹃林
X 1340 60° SW40° 30 85 南方铁杉、猴头杜鹃林

刘春生等：九龙山南方铁杉群落物种多样性及乔木种种间联结性 1535
的联结越紧密。
3 结果与分析
3.1 群落的物种丰富度分析
物种丰富度即为群落中物种的总数 S，对于丰
富度高的，其物种含量就多；相反的，则含量就少。
根据调查样地的数据整理分析，10个样地中出现乔
木物种 19种，灌木物种 19种，草本几乎不可见。
根据九龙山自然保护区南方铁杉的群落特点，乔木
上层高度在 15 m以上；乔木中层高度在 5～15 m；
乔木下层高度 2～5 m，因此本次调查样地中乔木层
分层现象明显，大致分为上、中、下 3个层次。如
图 1所示：各个样地的物种丰富度的大小均表现为
灌木层＞乔木层；乔木层中物种丰富度为乔木中层
>乔木下层>乔木上层。
3.2 群落各层次的物种多样性
表 2显示了南方铁杉群落各个层次的物种多样
性组成。在全部 10 个样地中乔木 Pielou 均匀度指
数介于 0.547 3～0.731 6之间，灌木的 Pielou均匀度
指数介于 0.584 1～0.907 4之间，表明南方铁杉群落
中 物 种 分 布 均 匀 度 较 高 。 10 个 样 地 中
Shannon-Weiner指数除样 8外均表现为灌木层＞乔
木层，这因为在群落中灌木层中的优势物种多为乔
木层树种的幼苗，而且数量多，在所有样地中灌木
物种数均大于乔木物种数，且灌木的数量远多于乔
木数量。样 6中由于岩石裸露率较高其灌木的多样
性指数较低，也可能由于土壤贫瘠不利于幼苗的生
长，造成了灌木的多样性指数偏低。样 8中郁闭度
达到了 97%(见表 1)，光照相对较弱，不利于灌木
层植物的生长，导致灌木层多样性指数偏低。灌木
层的 Simpson指数、Pielou均匀度指数都大于 0.6，
说明灌木的分布比较均匀。
从群落乔木不同层次的植物多样性特征来看：
Shannon-Weiner指数表现为乔木中层远大于上层和
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0
2
4
6
8
10
12
14
物
种
丰
富
度
样地号
灌木层
乔木层
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
2
3
4
5
6
7
8
乔
木
各
层
上层
中层
下层

图 1 南方铁杉群落乔木层、灌木层物种丰富度
Fig.1 The species richness of tree layer and shrub
layer of T. tchekiangensis communities

表 2 南方铁杉群落各层次的物种丰富度、多样性、均匀度指数
Table 2 Species richness, diversity and evenness indices of
different layers in the T. tchekiangensis communities
多样性指数 均匀度指数样地
号 层次
总植
株数 物种数 H′ λ Jsw
乔木 75 9 1.3553 0.6335 0.6168
上层 6 2 0.2530 0.9975 0.1151
中层 58 7 0.9306 0.6537 0.4235
下层 11 3 0.3696 0.9870 0.1682
Ⅰ
灌木 145 12 1.5276 0.6313 0.6148
乔木 59 11 1.7543 0.7370 0.7316
上层 7 3 0.3474 0.9942 0.1449
中层 45 6 1.1216 0.7504 0.4678
下层 7 5 0.4368 0.9988 0.1822
Ⅱ
灌木 104 13 2.3275 0.8928 0.9074
乔木 47 12 1.6101 0.6586 0.6479
上层 3 3 0.2458 1.0000 0.0989
中层 37 7 0.9901 0.6688 0.3985
下层 7 5 0.5144 0.9981 0.2070
Ⅲ
灌木 90 13 2.0396 0.8162 0.7952
乔木 71 8 1.1379 0.5340 0.5473
上层 7 2 0.2688 0.9940 0.1293
中层 60 5 0.7737 0.5372 0.3721
下层 4 3 0.2206 0.9996 0.1061
Ⅳ
灌木 81 11 2.0656 0.8423 0.8614
乔木 70 11 1.7334 0.8203 0.7229
上层 8 2 0.3271 0.9950 0.1364
中层 51 8 1.2182 0.8199 0.5080
下层 11 6 0.5611 0.9975 0.2340
Ⅴ
灌木 130 13 2.0827 0.8258 0.8120
乔木 43 7 1.3811 0.6777 0.7097
上层 7 3 0.4511 0.9922 0.2318
中层 34 5 1.0146 0.7065 0.5214
下层 2 2 0.1749 1.0000 0.0899
Ⅵ
灌木 66 8 1.3864 0.6256 0.6667
乔木 75 8 1.3312 0.5971 0.6402
上层 6 2 0.2381 0.9964 0.1145
中层 60 7 1.0179 0.6656 0.4895
下层 9 4 0.4072 0.9971 0.1958
Ⅶ
灌木 147 13 2.2689 0.8755 0.8846
乔木 80 13 1.8208 0.7576 0.7099
上层 5 2 0.2046 0.9981 0.0798
中层 66 8 1.3531 0.7851 0.5275
下层 9 5 0.4171 0.9984 0.1626
Ⅷ
灌木 232 13 1.4981 0.6034 0.5841
乔木 57 11 1.3815 0.5865 0.5761
上层 6 2 0.2844 0.9937 0.1186
中层 45 5 0.7886 0.6009 0.3289
下层 6 5 0.4013 0.9994 0.1673
Ⅸ
灌木 83 12 2.1111 0.8451 0.8496
乔木 76 10 1.3184 0.5751 0.5726
上层 9 3 0.3532 0.9944 0.1534
中层 63 8 0.9133 0.5825 0.3966
下层 3 3 0.1710 1.0000 0.0742
Ⅹ
灌木 96 14 2.1605 0.8235 0.8187

1536 生态环境 第 17卷第 4期（2008年 7月）
下层，10个样地中猴头杜鹃、木荷、柳杉、多脉青
冈等许多种类在中层均有分布且数量较多，因而造
成了乔木中层 Shannon-Weiner 指数较高。而
Simpson 指数表现为中层小于上层和下层，因为中
层基本被猴头杜鹃所统治，猴头杜鹃的数量远远多
于其他树种。
在全部 10个样地中乔木 Pielou 均匀度指数介
于 0.547 3～0.731 6之间，灌木的 Pielou均匀度指数
介于 0.584 1～0.907 4之间，表明南方铁杉群落中物
种分布均匀度较高。
3.3 群落物种多样性随海拔的变化
如图 2将位于同一海拔区间（海拔 1 300~1 400
m、1 400~1 500 m、1 500~1 620 m）的样地合并进
行研究，对不同海拔南方铁杉群落多样性分析可
得：乔木层、乔木层上层、乔木层中层的
Shannon-Weiner 指数、Simpson 指数、Pielou 均匀
度指数在 1 300~1 500 m 随海拔升高而增大，在
1 500~1 620 m 随海拔升高而减小，表现出了“中间
高度膨胀”的规律；乔木下层和灌木层则表现为相
反规律。
3.4 乔木层种群种间联结性
x2检验结果见表 3，南方铁杉群落乔木层 19个
种群组成的 162个种对间木荷和多脉青冈、柳杉和
三角枫(Acer buergerignum）、红花油茶和鹅掌楸
（Liriodendron chinense)呈显著正联结；多脉青冈和
马醉木、麂角杜鹃(Rhododendron latoucheae）和多
脉冬青(Ilex polyneura )呈极显著正联结；鹅掌楸和
黄山松(Pinus taiwanens）、马醉木、三角枫、隔药
柃(Eurya muricat）、多脉冬青、浙江樟(Cinnamomum
chekiangense)呈显著负联结，和枫香(Liquidambar
formosana)、青冈栎(Cyclobalanopsis glauc）、野漆
树(Rhus succedanea）、尖连蕊茶呈极显著负联结。
在 162个种对中，147对联结关系未达到显著水平，
种间的独立性较大。
通过乔木层种群间共同出现的百分率半矩阵
图 3分析可得，近一半物种之间共同出现的百分率
均为 0，其余物种共同出现的百分率多介于 0～0.2，
进一步说明该林区乔木层物种之间共同出现的机
率较小，即这些种对之间联结程度不显著。相对而
言，南方铁杉与猴头杜鹃、木荷的 PC值介于 20%～
40%；猴头杜鹃和木荷的 PC值也介于 20%～40%，
表明南方铁杉、猴头杜鹃、木荷三者联结还是比较
紧密的。
从图 4 可以看出，AC≥60%种对 9 对；0.6＞
AC＞0.4种对 2对；0.4≥AC≥0.1种对 25对；-0.1
表 3 南方铁杉群落乔木层种群间 x2检验结果
Table 3 The x2 test results among populations in
T. tchekiangensis communities
联结性 乔木层种对
极显著正联结 5#10、7#13
显著正联结 3#5、4#11、14#18
极显著负联结 9#18、16#18、17#18、18#19
显著负联结 6#18、10#18、11#18、12#18、13#18、15#18
注：#连接的是两个种的编号

Tree Upper layer Middle layer Lower layer Shrub
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
Sh
an
no
n-
W
ei
ne
r 指
数
群落层
1300-1400 m
1400-1500 m
1500-1620 m
海拔 □
Tree Upper layer Middle layer Lower layer Shrub
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
Si
m
ps
on
指
数
群落层
1300-1400m
1400-1500m
1500-1620m
海拔
Tree Upper layer Middle layer Lower layer Shrub
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
Pi
el
ou
均
匀
度
指
数
群落层
1300-1400m
1400-1500m
1500-1620m
海拔

图 2 南方铁杉群落多样性指数随海拔的变化
Fig.2 The variation of T. tchekiangensis communities
diversity along different altitude

刘春生等：九龙山南方铁杉群落物种多样性及乔木种种间联结性 1537
≥AC≥-0.5种对 10对；-0.5＞AC＞-0.6种对 1对；
-0.6≥AC≥-1 种对 91 对。说明在整个群落中正联
结程度较强。猴头杜鹃与麂角杜鹃、枫香、马醉木、
浙江樟、青冈栎、野漆树、鹅掌楸、尖连蕊茶、黄
山松间具有显著正联结；南方铁杉与厚皮香、多脉
冬青、红花油茶、浙江樟、青冈栎等存在显著负联
结。植物种对的负联结体现了物种之间的排斥性这
是长期适应不同的微环境，利用不同资源空间的结
1
◆ 2
◆ ◆ 3
● ◆ ● 4
▽ ● ● ☆ 5
◆ ■ ● ● ★ 6
▽ ▲ ● ★ ◆ ★ 7
★ ◆ ◆ ◆ ◆ ★ ★ 8
▽ ▲ ★ ★ ★ ★ ● ★ 9
◆ ▲ ◆ ★ ■ ★ ● ★ ★ 10
▽ ◆ ▽ ● ◆ ◆ ★ ★ ★ ◆ 11
◆ ▽ ★ ★ ▽ ★ ◆ ◆ ★ ◆ ★ 12
★ ◆ ▽ ★ ● ★ ● ★ ★ ◆ ★ ◆ 13
★ ◆ ★ ◆ ● ◆ ◆ ◆ ● ★ ◆ ◆ ◆ 14
★ ▲ ▽ ★ ◆ ★ ★ ★ ● ● ● ★ ★ ★ 15
★ ◆ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ● ★ ★ ★ 16
● ▲ ★ ★ ● ★ ★ ★ ★ ● ★ ★ ★ ★ ★ ★ 17
★ ▲ ★ ★ ▲ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ▲ ★ ★ ★ 18
★ ▲ ▽ ● ● ★ ★ ★ ● ★ ★ ★ ★ ● ★ ★ ★ ★ 19
图 4 种间联结 AC值半矩阵（种序号同图 3）
Fig. 4 Half—matrix diagram of AC of interspecific connection in the communities
Note： 0.1◆ ≥AC≥-0.1；▲1≥AC≥0.6；■0.6＞AC＞0.4；●0.4≥AC≥0.1；▽-0.1≥AC≥-0.5；☆-0.5＞AC＞-0.6；★-0.6≥AC≥-1

1
◆ 2
◆ ◆ 3
▽ ▽ ▽ 4
▽ ▽ ◆ ▽ 5
▽ ▽ ▽ ▽ ★ 6
▽ ▽ ▽ ★ ▽ ★ 7
▽ ▽ ▽ ▽ ▽ ★ ★ 8
▽ ▽ ★ ★ ★ ★ ▽ ★ 9
▽ ▽ ▽ ★ ▽ ★ ▽ ★ ★ 10
▽ ▽ ▽ ▽ ▽ ▽ ★ ★ ★ ▽ 11
▽ ▽ ▽ ★ ▽ ★ ▽ ▽ ★ ▽ ★ 12
★ ▽ ▽ ★ ▽ ★ ◆ ★ ★ ▽ ★ ▽ 13
▽ ▽ ▽ ▽ ▽ ▽ ▽ ▽ ▽ ★ ▽ ▽ ▽ 14
★ ▽ ▽ ★ ▽ ★ ★ ★ ▽ ▽ ▽ ★ ★ ★ 15
★ ▽ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ▽ ★ ★ ★ 16
▽ ▽ ★ ★ ▽ ★ ★ ★ ★ ▽ ★ ★ ★ ★ ★ ★ 17
★ ▽ ★ ★ ▽ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ▽ ★ ★ ★ 18
★ ▽ ▽ ▽ ▽ ★ ★ ★ ▽ ★ ★ ★ ★ ▽ ★ ★ ★ ★ 19
图 3 PC指数半矩阵
Fig. 3 Half—matrix diagram of PC of interspecific connection in the community
Note：★——PC=0；▽——0＜PC＜0.2；◆——0.2≤PC≤0.4
1. 南方铁杉(Tsuga tchekiangensis); 2. 猴头杜鹃(Rhododendron simiarum); 3. 木荷(Schima superba); 4. 柳杉(Cryptomeria fortunei); 5. 多脉青冈
(Cyclobalanopsis multiervis); 6. 黄山松(Pinus taiwanens); 7. 麂角杜鹃(Rhododendron latoucheae); 8. 厚皮香(Temstroemia gymnanthe); 9. 枫香
(Liquidambar formosana); 10. 马醉木(Pieris japonica); 11. 三角枫(Acer buergerignum); 12. 隔药柃(Eurya muricat); 13. 多脉冬青(Ilex polyneura); 14.
红花油茶(Camellia chekiang-oleosa); 15. 浙江樟(Cinnamomum chekiangense); 16. 青冈栎(Cyclobalanopsis glauc); 17. 野漆树(Rhus succedanea); 18.
鹅掌楸(Liriodendron chinense); 19. 尖连蕊茶(Camellia cuspidate) The same below.

1538 生态环境 第 17卷第 4期（2008年 7月）
果，也是生态位分离的反应[6]。表明南方铁杉与其
它多对种群为争夺资源产生竞争和排斥，而相反优
势种群中猴头杜鹃却能与其它种群和谐共生。
4 讨论
物种多样性是生境中物种丰富度及分布均匀
性的一个指标，它受生境中生物和非生物的多种因
素的影响，因此可以通过对多样性的研究，揭示物
种之间的相互关系，反映群落种类的组成特征及数
量对比关系[24]。从群落层次多样性格局来看，灌木
层＞乔木层。该群落层次多样性格局形成的原因一
方面可能由于乔木层物种种类相对固定，且猴头杜
鹃数量多占据统治地位，而灌木层除了灌木种类
外，还包括了绝大多数乔木种类的幼苗、幼树，这
都造成灌木层的种类和个体数多于乔木层。
乔木层、乔木层上层、乔木层中层的
Shannon-Weiner指数、Simpson指数和 Pielou均匀
度指数在 1 300~1 500 m 随海拔升高而增大，在
1 500~1 620 m 随海拔升高而减小，表现出了“中间
高度膨胀”的规律，这与太白红杉群落物种多样性
[25]、太白山北坡落叶阔叶林物种多样性[26]和西双版
纳热带雨林的植物多样性[27]所表现的规律一致。这
是因为中等海拔高度地带的植物群落岩石裸露率
较低，土壤有机质较为优越，低海拔地带则由于岩
石裸露率高而使得物种多样性指数较低，而高海拔
地带可能由于温度制约了一些种的分布。
根据九龙山南方铁杉群落特征及植被覆盖情
况，选定 25 m2样方来测定主要树木的联结性。因
为南方铁杉群落位于高海拔的山顶，人为干扰程度
低，地形地势决定了取样面积。计算结果表明在南
方铁杉群落中，各种对间独立性较强，正负联结总
队数相差不大，与刘金福[28]研究结果一致，所以取
样面积是适宜的，表明在长期的演化过程中各种群
相互竞争和谐共生于群落中。
在南方铁杉群落成对物种的种间联结测定中，
根据 x2统计度量值有 90.7%的种对联结不显著，基
本上趋于独立出现；部分种类存在正联结；部分种
类存在负联结。主要是由于南方铁杉群落在长期演
替过程中，由于种内种间的竞争，群落的组成成分
基本稳定，各个物种都占据有利于自己的位置，和
谐共处，所以多数种对联结程度不强，关系松散，
表现出较大的独立性。优势种群中，猴头杜鹃作为
亚热带山顶矮曲林的主要建群种，地理分布广泛，
在山顶山脊等特殊生境中其发展相对稳定，这与南
方铁杉具有相似的生境要求。木荷为阳性树种，其
生长迅速，逐渐在林冠层占据优势地位，与南方铁
杉形成共优种。南方铁杉与猴头杜鹃、木荷联结程
度不强(图 4)，这可能与群落的演替阶段有关。我们
推测：南方铁杉在群落演替中起着强阳性先锋树种
的作用，随着耐荫阔叶树种侵入及覆盖率的不断增
加，南方铁杉群落会逐渐演替为针阔混交林群落，
最终将被落叶阔叶林所取代。这在本群落的研究中
得到验证，南方铁杉在针阔混交林中天然更新率下
降，使得群落中存在大树、壮树，幼苗多但中树少，
其天然更新已受阻。
通过分析南方铁杉种群可知：大树居多，中树
很少，这是由于南方铁杉是喜光植物，群落中郁闭
度大，则不利于幼苗的生长发育。种间联结相对独
立，但郁闭度过大会对其幼苗生长不利，长成中树
的几率很小。目前在南方铁杉人工林栽培方面尚无
研究，这为人工林的繁殖提供指导，应适当降低林
内郁闭度。因为大的透光量有利于南方铁杉的生
长，所以在其群落中，可适当地去除某些乔木以增
大群落的透光量。由于植物种间关联的研究，可以
确定植物种间关系，为生产实践中植被恢复和重建
提供理论依据。因此，与南方铁杉具有正联结的乔
木树种应控制在适当的数量之内，如猴头杜鹃、木
荷等，使它们在群落中的地位不要太突出，避免对
南方铁杉的生长造成不利影响，使南方铁杉的生长
和更新处在良好的生态环境中。另外由于南方铁杉
和厚皮香、多脉冬青、红花油茶、浙江樟、青冈栎、
鹅掌楸、尖连蕊茶呈负联结性，在南方铁杉的人工
造林中应注意避免这样的环境。因此，本研究对南
方铁杉人工林的抚育方面，无论在理论上和实践上
都具有重要的意义。

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1540 生态环境 第 17卷第 4期（2008年 7月）

Species diversity and interspecific association of trees of Tsuga tchekiangensis
communities in Jiulong mountain

Liu Chunsheng1, Liu Peng1*, Zhang Zhixiang1, Cai Miaozhen1, Hu Youcai2, Wu Songbiao2
1. Laboratory of Biological Science, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China;
2. The Administration Bureau of Jiulongshan Natural Reserve, Suichang 323300, China

Abstract: Tsuga tchekiangensis, an endemic species in China, is one of the Chinese national third protective wild plants. Based on
the data collected from 10 plots of Jiulong Mountain, we analyzed the plant species diversity of T. tchekiangensis community by
using species richness index(S), Shannon-Wiener index(H′), Simpson index(λ), and Pielou evenness index(Jsw). At the same time,
based on the 2×2 contingency table, interspecific associations of 19 tree populations were studied by different indices: x2 test,
association co-efficient (AC), percentage co-occurrence. The results showed that (1)The order of the species richness was shrub
layer>tree layer, middle layer of tree>low layer of tree>up layer of tree. (2)The Shannon-Wiener index , Simpson index, and Pielou
evenness index of tree layer, middle layer of tree, up layer of tree increased along the elevation gradient first, then decreased, it
showed the mid-domain effect along elevation gradient, however, those in shrub layer and low layer of tree were just on the contrary.
(3) The x2 test showed that interspecific association was not significantly correlative in most of the species-pair; the percentage
co-occurrence(PC) showed that T. tchekiangensis was positive associated with Rhododendron simiarum, Schima superba; the
association co-efficient(AC) indicated that T. tchekiangensis was siganificantly negative associated with Temstroemia gymnanthe,
Ilex polyneura, Camellia chekiang-oleosa, Cinnamomum chekiangense, Cyclobalanopsis glauc and so on. The conclusions were
hoped to provide a theoretical basis for plantation cultivation of T. tchekiangensis. At last, protection measures were proposed.
Key words: Tsuga tchekiangensis; tree population; species diversity; interspecific association; Jiulong Mountain