全 文 ：磷胁迫条件下落叶松幼苗对难溶性磷的利用 3
张彦东 3 3 　(中国科学院西双版纳热带植物园 ,昆明 650223)
白尚斌　刘雪峰　(云南省林业科学院 ,昆明 650204 )
王政权　(东北林业大学森林资源与环境学院 ,哈尔滨 150040 )
【摘要】　以 AlPO4 为 P 源在温室内采用砂培的方法 ,研究了落叶松 ( L arix gmelini) 2 年生幼苗对难溶性 P 酸盐
的利用状况. 结果表明 ,落叶松幼苗可以利用一定数量的 AlPO4 . 在供 AlPO4 不接种菌根菌时 ,落叶松幼苗吸收
的 P 可达正常供 P 时的 3511 %和 6419 %. 不同菌种对落叶松幼苗利用 AlPO4 的影响不同. 接种点柄乳牛肝菌
( S uillus granulatus)时 ,落叶松幼苗对 AlPO4 的利用量高于不接种的 ,此时落叶松幼苗吸 P 量的 20 %和 35 %是
来自于菌根的贡献. 接种厚环乳牛肝菌 ( S uillus grevillei)时 ,落叶松幼苗对 AlPO4 的利用量与不接种的相近. 在
P 胁迫条件下 ,落叶松幼苗的根/ 冠比加大 ,落叶松以加大根生长的方式来增加 P 的吸收.
关键词 　落叶松 　磷胁迫 　菌根 　难溶磷 　根际
Utilization of insoluble phosphate by L arix gmelini seedlings under phosphorus starvation. ZHAN G Yandong
( Xishuangbanna Tropical Botanic Garden , Chinese Academy of Sciences , Kunming 650223) ,BAI Shangbin ,L IU
Xuefeng( Yunnan Academy of Forest ry Sciences , Kunming 650204) , and WAN G Zhengquan ( School of Forest Re2
sources and Envi ronment , Northeast Forest ry U niversity , Harbin 150040) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (5) :668
～670.
The utilization of insoluble phosphate by 2 years old larch ( L arix gmelini) seedlings was studied in greenhouse. The
seedlings were grown in sand and AlPO4 was supplied as a source of P. The results showed that larch seedlings could u2
tilize some amount of AlPO4 . Supplied with AlPO4 but not incubated with mycorrhizal2fungi ,the seedlings could absorb
3511 % and 6419 % of the phosphorus uptake when supplied with soluble phosphate. The effects of various mycor2
rhizal2fungi on utilization of phosphate were different ,i. e. , the utilization rate of AlPO4 was higher when incubated
with S uillus granulatus ,but was similar to control when incubated with S uillus grevillei . The proportion of root/
crown became higher under P2starvation ,and larch seedlings could gain more P by enlarging their root growth.
Key words 　L arix gmelini , Phosphorus starvation , Mycorrhizal2Fungi , Insoluble phosphate , Rhizosphere.
　　3 教育部优秀年轻教师基金资助项目.
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 11 - 08 收稿 ,2000 - 05 - 11 接受.
1 　引 　　言
在自然条件下 P 极易固定 ,土壤中的 P 大部分以
难溶态存在[6 ] . 近年来研究发现 ,一些植物为了适应
低 P 环境可以在根际活化难溶性的 P ,以提高 P 的有
效性[2 ,8 ] . 落叶松是我国的主要用材树种 ,其分布范围
广 ,在多种环境胁迫条件下均能生长. 根据我们的研
究 ,落叶松 ( L ari x gmeli ni) 根际土壤 P 的有效性明显
高于非根际土 ,在落叶松根际也发生了 P 的活化作
用[7 ] . 本研究在控制条件下进行 ,采用难溶性的 AlPO4
为 P 源 ,目的是探讨落叶松对难溶性 P 的活化效果以
及菌根在难溶性 P 活化上的作用.
2 　材料与方法
211 　供试材料
实验所用苗木为同一批 2 年生兴安落叶松苗 . 为了保证实
验的精度 ,在实验前对苗木进行精心挑选 ,所选苗木在生长和
形态上相近 ,并且根系没有菌根侵染.
212 　研究方法
21211 苗木接种 　于实验前一年的夏季 ,在人工落叶松林内采
集落叶松菌根菌的子实体 ,带回室内进行分离培养. 并于第 2
年 5 月初制成菌剂用于接种. 在接种时 ,首先将落叶松苗根用
清水漂洗 ,并用 0. 5 %次氯酸钠溶液灭菌 ,再用蒸馏水漂洗. 然
后分别将一批苗木接种厚环乳牛肝菌 ( S uillus grevillei) (以下
简称 A 菌) , 另一批接种点柄乳牛肝菌 ( S uillus granulatus)
(以下简称 B 菌) ,其余苗木不接种备用.
21212 苗木培养 　苗木培养基质为石英砂 ,先将石英砂洗去泥
土 ,经 0. 5 %盐酸浸泡 24h ,用自来水冲洗至中性. 然后将石英
砂装入容积为 0113m3 的盆中 ,每盆装砂 13kg. 将上述经过处
理的苗木分别栽植在盆中 ,每盆植苗 5 株. 用全 P 营养液浇灌 3
周后 ,改为 P 胁迫处理. 其中接种 A 菌和 B 菌的苗木各设 3 种
P处理 :加缺 P 营养液 ( - P 处理) ;每盆加 3gAlPO4 和每盆加
30gAlPO4 (分析纯) . 对未接种的苗木设 4 种 P 处理 :加缺 P 营
应 用 生 态 学 报 　2000 年 10 月 　第 11 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2000 ,11 (5)∶668～670
养液 ( - P 处理) ;加正常 P 营养液 ( + P 处理) ;每盆加 3gAlPO4
和每盆加 30gAlPO4 . 在难溶性铝磷处理中将 AlPO4 与石英砂
充分混合 ,并浇缺 P 营养液. 上述实验每个处理各设 5 个重复 ,
每天浇一次营养液 ,每次每盆 100ml. 实验全部在温室内进行 ,
经 P 胁迫处理 10 周后收获.
21213 营养液配方 　大量元素用 Hoagland 配方 : KNO3 0151g·
L - 1 ,Ca (NO3) 20182g·L - 1 ,MgSO4·7H2O 0149g·L - 1 , KH2 PO4
01136g·L - 1 ,微量元素用 Arnon 配方 : H3BO3 2186mg·L - 1 , Cu2
SO4·5H2O 0108mg·L - 1 , ZnSO4·7H2O 0122mg·L - 1 , MnCl2·
4H2O 1181mg·L - 1 , H2 MoO ·4H2O 0109mg·L - 1 , Fe2EDTA
20mg·L - 1 . p H 调至 610. 缺 P 营养液中不含 KH2 PO4 , K+ 以等
量 KCl 补齐.
21214 干重、全 P 及菌根侵染率测定 　栽植前测全株鲜重并取
30 株苗木测含水率计算全株干重. 实验结束后分根、径和叶测
量干重. 栽植前和实验结束后分别取样测各组织的全 P 浓度 ,
样品用硫酸2高氯酸2硝酸消煮 ,钼锑抗比色法测 P. 菌根侵染率 测定采用根段法[5 ] ,根段长 1cm ,侵染率 = 感染菌根的根段数/被检根段总数.3 　结 　　果311 　P 胁迫条件下落叶松幼苗的生长在接种菌根时落叶松苗木均受到了不同程度的感染 ,非菌根处理的苗木没有菌根侵染. 菌根处理的菌根侵染率变化范围为 1018 %～3516 %. 施用 AlPO4 处理的菌根侵染率高于缺 P 处理的. 处理条件相同时 A 菌和 B 菌的侵染率相近. 在 P 胁迫条件下 ,落叶松幼苗也能生长 ,但生长速度缓慢. 当浇灌缺 P 营养液时( - P处理) ,落叶松干重净增 2107～2157g (图 1) ,是正常 P 处理 ( + P 处理) 干重净增量的 1713 %～2115 %.此时接种菌根与否对生长量影响不大 (表 1) . 接 A 菌和未接种的苗木生长主要体现在根系上 ,地上部生长
表 1 　不同 P处理条件下落叶松幼苗的干重
Table 1 Dry weight of L arix gmelini young seedlings under various P treatment
磷处理
P2treatment 菌根侵染率Mycornhizal2fungi
attacking rate ( %)
根　重
Root weight
(g)
茎　重
Stem weight
(g)
叶　重
Leaf weight
(g)
总　重
Total weight
(g)
根/ 冠
Root/ crown
- P Absent P 0 10104 ±0137 6136 ±0116 3105 ±0107 19145 ±0160 1107
A 菌 - P A and absent P 1018 10100 ±0136 6153 ±0120 2158 ±0109 19111 ±0165 1110
B 菌 - P B and absent P 1412 8192 ±0140 7142 ±0131 2170 ±0111 19104 ±0182 0188
施 3gAlPO4 Supplied with 3gAlPO4 0 11110 ±0120 7113 ±0111 3175 ±0109 21189 ±0140 1102
施 30gAlPO4 Supplied with 30gAlPO4 0 11195 ±0147 8163 ±0109 4180 ±0110 25138 ±0166 0189
A 菌 3gAlPO4 A and 3gAlPO4 3317 11118 ±0123 6177 ±0122 3125 ±0118 21120 ±0163 1112
A 菌 30gAlPO4 A and 30gAlPO4 3213 10158 ±0111 8131 ±0120 4137 ±0118 23136 ±0148 0183
B 菌 3gAlPO4 B and 3gAlPO4 3414 13194 ±0169 7191 ±0114 4107 ±0105 25192 ±0188 1116
B 菌 30gAlPO4 B and 30gAlPO4 3516 12111 ±0158 8191 ±0121 4124 ±0104 25126 ±0183 0192
+ P Soluble phosphate 0 10173 ±0125 12141 ±0118 5170 ±0109 28184 ±0152 0159
表中数字为均值±标准差 ,A 菌为厚环乳牛肝菌 ,B 菌为点柄乳牛肝菌 Dates in table lare means ±sd ,A is S uilhus grevillei ,B is S uill us granult us.
很小 ,其根/ 冠比均大于 1. 接种 B 菌的苗木根系生长
和地上部生长相近 ,根/ 冠比为 0188. 当以难溶性
AlPO4 作为 P 源时 ,各处理苗木的生长量均大于缺 P
处理 ( - P 处理) ,但又均低于正常 P 处理 ( + P 处理) .
如果以正常 P 处理的干重净增量为 100 % ,则未接种
的苗木干重净增量为 4217 % ( 3g AlPO4 ) 和 5818 %
(30g AlPO4) ;接种 A 菌的苗木干重净增量为 4112 %
(3g AlPO4) 和 6117 % (30g AlPO4) . 接种 B 菌的干重
净增量为 6918 % (3g AlPO4) 和 7011 % (30g AlPO4) .
接种 B 菌苗木的生长高于接种 A 菌和未接种菌根的
苗木. 在施 AlPO4处理条件下 ,苗木的根/ 冠比均大于
正常 P 处理的. 而且越是施 AlPO4 水平低的处理其根
/ 冠比越大 ,每盆施 3g AlPO4 的根/ 冠比均大于 1 ,而
施 30g AlPO4 的均小于 1.
312 　P 胁迫条件下落叶松幼苗对 AlPO4 的利用
本试验用难溶性的 AlPO4“饲喂”落叶松幼苗 ,观
察其利用难溶性 P 的能力. 结果发现 ,落叶松幼苗在
缺 P 处理时 ( - P 处理) ,无论接种菌根与否其 P 含量
均最低 ,此时体内 P 的净增量均不超过 2mg ,约为正常
图 1 　各种磷处理条件下落叶松幼苗干重净增量
Fig. 1 Dry weight net increment of young L ari x gmelini seedling under
various P treatment .
11 - P 处理 Absent P treatment ;21A 菌2P 处理 A and absent P treatment ;
31B 菌2P 处 理 B and absent P treatment ; 41 施 3gAlPO4 Supplied
3gAlPO4 ; 51 施 30gAlPO4 Supplied 30gAlPO4 ; 61A 菌 3gAlPO4 A and
3gAlPO4; 71A 菌 30gAlPO4 A and 30gAlPO4 ; 81B 菌 3gAlPO4 B and
3gAlPO4 ;91B 菌 30gAlPO4 B and 30gAlPO4 ; 101 + P 处理 Supplied with
soluble phosphate. Ⅰ. 叶净增量 Leaf net increment , Ⅱ. 茎净增量 Stem
net increment , Ⅲ. 根净增量 Root net increment . 下同 The same below.
9665 期 　　　　　　　　　　　　　张彦东等 :磷胁迫条件下落叶松幼苗对难溶性磷的利用 　　　　　　　　　
P 处理的 5 %(图 2) . 当以难溶性 AlPO4 作为 P 源时 ,
各处理苗木的 P 含量和 P 净增量均大于缺 P 处理 ,但
却都低于正常 P 处理. 未接种的苗木 P 净增量为正常
P 处理的 3511 % (3g AlPO4 ) 和 6419 % (30g AlPO4) ;
接种 A 菌的 P 净增量为正常 P 处理的 3511 % ( 3g
AlPO4)和 6212 % (30g AlPO4) ;接种 B 菌的为正常 P
处理的 5411 % ( 3g AlPO4 ) 和 8112 % ( 30g AlPO4 ) .
AlPO4 施用量对落叶松幼苗 P 的吸收量影响较大 ,各
处理均是施 30g AlPO4 的 P 净增量大于施 3 g AlPO4
的. 值得注意的是当接种 B 菌时落叶松幼苗对 AlPO4
的利用量明显高于不接种和接种 A 菌的 ,当施 30g
AlPO4 时 ,幼苗的 P 净增量已达正常 P 处理 ( + P 处理)
的 80 %以上.如果以 (接种菌根苗木吸 P 量 - 未接菌根
苗木吸 P 量) / 接种菌根苗木吸 P 量 ,这一指标作为评价
菌根对 P 吸收作用的话 ,则 B 菌处理吸 P 量的 20 %(3g
AlPO4)和 35 %(30g AlPO4)是来自于菌根的贡献.
图 2 　各种 P处理条件下落叶松幼苗 P含量
Fig. 2 P content of young L arix gmelini seedlings under various P treatment .
Ⅰ.处理前 P含量 P net increment before treatment ,Ⅱ.处理后 P净增量 P net
increment after treatment .
4 　讨　　论
411 　难溶性磷酸盐的有效性
AlPO4 为难溶性磷酸盐 ,通常情况下植物很难利
用.在本实验条件下 ,落叶松幼苗可以利用一定数量的
AlPO4 .在供 AlPO4 不接种菌根时 ,落叶松幼苗吸收的 P
可达正常供 P 时的 3511 %和 6419 %. AlPO4 在水中的解
离度极低 ,几乎呈不溶状态. 一些施肥试验也证明在酸
性条件下 ,施 AlPO4 的供 P 能力与不施 AlPO4 的对照相
比没有任何差别[4 ] .如果仅靠 AlPO4 的解离过程提供有
效态 P ,落叶松是无法吸收到如此高的 P.由于磷酸铝盐
在酸性和微酸性土壤中是普遍存在的 ,结合以前我们测
得的落叶松根际土有效 P 浓度明显高于非根际土这一
结果来看 ,可能是落叶松根分泌物对 AlPO4 产生了活化
作用 ,使难溶性 AlPO4 中的磷酸根放出 ,提高了难溶性
AlPO4 的有效性.
412 　菌根的作用
接种菌根对植物利用难溶性磷酸盐会产生一定影
响 ,但不同菌种作用不同.本试验发现 ,尽管接种的和未
接种的落叶松苗木都能够利用同一种 P 源 (AlPO4) ,但
当接种点柄乳牛肝菌时 ,落叶松幼苗对 AlPO4 的利用量
明显高于不接种的 ,落叶松幼苗吸 P 量的 20 %和 35 %
是来自于菌根的贡献. 接种厚环乳牛肝菌时 ,落叶松幼
苗对 AlPO4 的利用与不接种的比较差异不大. 本实验所
用菌种均采自落叶松林下 ,因此 ,在现实林分中落叶松
对难溶 P 的活化过程很可能是菌根参与的过程. 关于菌
根可以增加植物对难溶性 P 的吸收问题也有类似的报
道[1 ,3 ,9 ] .本试验中菌根的存在明显提高了落叶松利用
难溶性 AlPO4 的能力 ,但其作用机制较复杂 ,究竟属于
哪一类原因 ,有待继续研究.
413 　落叶松幼苗的生长
落叶松幼苗在 P 胁迫条件下 ,主要通过加大根的生
长来增加 P 的吸收. 在不供 P 和只供 AlPO4 时 ,其根/ 冠
比均大于正常供 P 的根/ 冠比 ,而且在仅供 AlPO4 时 ,供
3g AlPO4 的根/ 冠比又都大于供 30g AlPO4 的. 但在长期
缺 P条件下落叶松的生长受到一定抑制 ,在缺 P 处理时
(
- P)虽然其根/ 冠比较大 ,而根的绝对生长量却较小.
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作者简介 　张彦东 ,男 ,1963 年 4 月生 ,博士 ,副研究员 ,主要研
究领域为森林培育与林地营养管理 ,发表论文 30 余篇. E2mail :
zhyd @public. km. yn. cn
076 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷