全 文 ：粤北南方红豆杉的群落类型及物候与
繁殖生物学特性 3
廖文波1 3 3 　张志权1 　陈志明2 　唐长根2 　邓世福2
(1 中山大学生命科学学院 , 广州 510275 ;2 广东省南岭国家级自然保护区大东山管理站 , 连州 513400)
【摘要】　对粤北地区的南方红豆杉 ( Tax us m airei)植物进行物候学观察 ,以及植物群落调查 ,并着重研究
其种子萌发和扦插繁殖特性. 结果表明 ,在粤北地区 ,南方红豆杉主要分布于南亚热带或中亚热带典型的
常绿阔叶林中 ;种群个体顶芽展梢在 4 月中旬开始 ,5 月中旬雄球花现蕾 ,花期 7 月底至 11 月下旬 ,8 月下
旬雌球花现蕾 ,花期 10 月下旬至次年 1 月底 ,果期在次年 10 月上旬 ,10 月下旬顶芽形成 ; 在自然条件下
种子需 2～3 年才能萌发 ;在山地条件下对种子进行湿沙藏 ,再播入沙床中 ,萌发率达到 9512 % ,但周期较
长 (1 年半) ;在实验条件下对种子采用变温层积 (先 25 ℃36 周 ,再转入 5 ℃12 周 ,共 48 周 ,即 336d) ,取出
培养萌发率最高 ,达 82. 2 % ;扦插繁殖方面 ,以成熟一年生枝为插穗 ,用生根粉 AB T1浓度在 100mg·L - 1时
处理效果较好 ,扦插时期在 10～11 月份最合适 ,生根率达 95 %.
关键词 　南方红豆杉 　群落类型 　物候 　种子萌发 　扦插繁殖
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 07 - 0795 - 07 　中图分类号 　Q94515 　文献标识码 　A
Community types , phenology and propagation characteristics of Taxus mairei in North Guangdong. L IAO
Wenbo1 ,ZHAN G Zhiqian1 ,CHEN Zhiming2 , TAN G Changgen2 ,DEN G Shifu2 (1 School of L if e Sciences , S uny2
atsen U niversity , Guangz hou 510275 ; 2 Dadongshan S tation of N anling N ational N ature Reserve , L ianz hou
513400) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (7) :795～801.
Community types ,phenology and propagation characteristics of Tax us m airei in north Guangdong were studied.
The results showed that in north Guangdong province , Tax us m airei mainly distributed in the typical ever2green
broad2leaf forest of lower and mid2subtropics dispersedly. Terminal bud of Tax us m airei was formed in late Oc2
tober and begun to grow foliages in mid2April ,male flower bud was appeared in mid2May and the efflorescence
was from late J uly to late November ,female flower bud was formed in late August and the efflorescence was from
late October to late January of second year ,and the fruit mature period was in early October of second year. Un2
der natural condition ,the seed germination needed 2～3 years. Under experimental condition ,the germination
rate could be up to 82. 2 %. The effect of cuttage was better by taking mature annual twig and pretreatment by
AB T1 (100 mg·L - 1) from October to November every year ,and the rooting rate could be up to 95 %.
Key words 　Tax us m airei ,Community type ,Phenology ,Seed germination ,Cuttage.3 国家教育部高等学校骨干教师资助计划、广东省自然科学基金
(950091)和国家林业局保护司 GEF 小型科研基金资助项目.3 3 通讯联系人.
2000 - 10 - 19 收稿 ,2002 - 04 - 02 接受.
1 　引 　　言
红豆杉属 ( Tax us L . ) 植物是一种重要植物资
源 ,其所含的紫杉醇对多种癌症具有较高的疗效价
值 ,已引起国内外广泛关注[1 ,2 ,6 ,10 ,13 ,15 ,16 ] . 我国自
20 世纪 80 年代末、90 年代初以来也对红豆杉属植
物进行深入的植化研究 ,发现西南、华南地区广泛分
布[5 ]的南方红豆杉 ( Tax us m ai rei ) 和云南红豆杉
( T . yunnanensis ) 其树皮中紫杉醇的含量最高
(0. 49 ‰～0. 69 ‰) . 另一方面 ,云南红豆杉、南方红
豆杉受到的威胁也最大 ,而且两种均为优良的木材
树种 ,长期以来也是被砍伐的对象 ,加上 60 年代以
来原始森林的普遍滥伐、过度利用 ,使得该属植物赖
以生存的自然环境也受到很大程度的破坏. 鉴于南
方红豆杉、云南红豆杉等的数量极度减少 ,生态环境
岌岌可危 ,处于濒危状态 ,因而被国家列为一级珍贵
保护树种. 近年的研究还表明 ,南方红豆杉等其资源
量稀少的原因除生态环境、人为因素外 ,还与该种的
生态生物学特性密切相关. 目前 ,红豆杉属植物大多
零星地分布于保护较好的山地常绿阔叶林中 ,在自
然条件下生长缓慢 ,种子繁殖困难 ,存在生殖障碍.
因此 ,本项研究在群落调查的基础上 ,开展物候学观
察 ,以及扦插育苗、育种研究 ,将为更好地保护和恢
复南方红豆杉等的植物资源提供理论基础.
应 用 生 态 学 报 　2002 年 7 月 　第 13 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2002 ,13 (7)∶795～801
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地自然状况
南方红豆杉在粤北分布于阳山、连南、连州、始兴、乐昌、
南雄、乳源、仁化、和平等县 ,但分布的南缘不会越过北回归
线 ,该区域为南亚热带与中亚热带的交界地区 ,典型地带性植
被为中亚热带常阔叶林 ,但亦常具有南亚热带季雨林的特征 ,
如藤本植物较多等. 南方红豆杉为阴性树种 ,树冠庞大 ,枝叶
浓密 ,生长于湿润、半湿润的亚热带山地 ,生态适应性较广 ,常
分布于低山、中山地区 ,在粤北连州高山镇海拔约 300～
400m ,在瑶安镇沟谷地区 ,海拔约 200～300m.
在连州大东山 ,南方红豆杉分布于海拔约为 450～
1100m 的山地常绿阔叶林群落中 ,土壤类型主要为山地红
壤、黄壤、黄棕壤、紫色土等 ,林下腐殖层较厚. 试验地为酸性
沙壤土. 该区域为典型中亚热带季风气候 [8 ] ,全年热量、雨量
充足 ,冷暖交替明显 ,春季低温阴雨 ,夏季炎热高温多湿 ,秋
季昼暖夜凉 ,冬季寒冷霜期较长 ,并有结冰、飘雪现象 ,年均
气温约 15. 5 ℃,1 月均温 5. 7 ℃,最低温 - 5. 8 ℃,7 月均温
25. 9 ℃,最高温 35. 9 ℃,年均降雨量 1621m ,最低降雨量
1196m ,最高降雨量达 2117m ,年有雾日达 148d(约 5 个月) .
212 　研究方法
21211 群落调查 　广泛调查包括粤北的阳山、连南、连州、始
兴、乐昌、南雄、乳源、仁化、和平等地区 ,样方调查主要在连
州市潭岭镇雷神堂、潭岭镇大东山 (茅坪) 、连州市瑶安镇田
心林场、连州市高山镇、乳源县乳阳八宝山 ;按照《植物群落
实验手册》等[11 ,12 ] ,将面积 1200～ 1600m2 的样地划分成
10m ×10m 的样方 ,采用“单株记帐调查法”对高度 ≥1. 5m
的立木进行群落调查 ,记录“树种、树高、胸径、冠幅、枝下高”
等 ,每片样地中辅助调查 2m ×2m 的小样方数个.
21212 物候观察 　观察地点包括粤北连州市潭岭镇雷神堂、
潭岭镇大东山、连州市高山镇、广州市中山大学 (竹园实验
地) ,记录展梢、现蕾、花期、果期、顶芽形成等.
21213 山地气候条件下种子萌发处理 　供试种子 ,于 1997
年 11 月 6 日采自大东山雷神堂 ,母株高约 14m ,直径约
90cm ,鲜果 (种子) 洗去假种皮 ,阴干 ,在大东山保护区场部
进行多种萌发试验 ; 播种催芽 ,分 4 种处理 :1) 直播催芽 ,将
种子直接播在沙壤苗床上 ,沙土覆盖约 1cm ;2) 袋装拌种 ,将
种子与沙土按 1∶3 混匀装于细网袋 (通气、渗水)并埋入土中
(深度约 20～30cm) ,催芽后点播入营养袋中 ;3) 湿沙埋藏 ,
阴干后即条播在苗床中 (每 100 粒播在普通菜蓝中 ,埋于地
下 ,共 6 个菜蓝) ;4)在冰箱中低温 ( - 5～0 ℃)处理 90d ,然后
条播在沙壤苗床中 ,覆盖沙土 1cm ;种子千粒重约 81. 5g. 苗
床和袋装土的配制采用营养土 ,即火烧土 50 %、黄土 19 %、
河沙土 30 %、复合肥 1 % ,拌均 ,堆积 ,薄膜覆盖发酵 15～
20d ; 平堆在沙床上成苗床 ; 或装入直径 8cm、深 10cm 的薄
膜袋中 ,成排平放于沙地床上 ,袋间用土填平 ;苗床管理 ,保
持湿度 ,6 月份后进行少量施肥 ,每月定期检查、测量 ,记录
各处理 50 株的地径、苗高等 ,并进行对比 ;所获得的幼苗于
1999 年 3 月 20 日开始分床移植 ,1999 年 6 月 20 日最后检
查.
21214 实验室条件下种子萌发处理 　实验地点在广州中山
大学《植物生理生态学实验室》及“实验园”中进行. 种子预处
理分为 3 种类型 : 1) 将种子放入 1000mg·L - 1 赤霉素加
100mg·L - 1吲哚乙酸混合液中浸种 24h ,然后用湿沙相混
合 ,再进行层积 ;2)将种子放入蒸馏水中浸种 24h ,然后用湿
沙 (含水量约 10 %)相混合 ,再进行层积 ;3) 将种子放入蒸馏
水中浸种 24h ,然后播于沙床中 ,放在 25 ℃培养箱中作发芽
试验 ,作为对照. 变温层积也分为 3 个时段.
21215 扦插繁殖方法 　在中山大学实验园进行硬枝扦插试
验.扦穗采自大东山雷神堂 ,取一年生小枝截成长约 8～
10cm 小段 ,并剪去下半部叶片. 扦插基质 ,按红壤与蛭石的
体积比为 3∶1 混合 ,盛于大号方形塑料盆中 (底部钻有排水
孔)作为育苗床. 试剂及处理 ,采用生根粉 1 号 (AB T1) 和生
根粉 2 号 (AB T2) ,在 C1、C2 组加入 2mg·L - 1的激动素. 将配
好试液 (对照组用蒸馏水)与滑石粉调成糊状 (1ml 试液加入
1125g 滑石粉) ,蘸上扦穗后 ,以 5cm ×5cm 株行距扦到育苗
床中 ,每处理 50 株 ,设 3 个重复. 扦插 1 个月后 ,开始定期清
点全部存活插穗数 ,每盆抽查 3 株插穗的出根情况 ,记录第
一条根出现的时间 ;3 个月后每盆检查 9 株插穗生根情况 ,
以后每隔 15d 再检查 ; 6 个月后 ,将所有存活插穗挖起 ,计量
出根穗数、每穗出根数 (平均根数) 、总根长等指标.
3 　结果与分析
311 　南方红豆杉植物群落的组成和类型
31111 南方红豆杉2毛竹群落 　分布于连州市潭岭
镇雷神堂 (大东山) 、田心林场. 群落分层明显 ,林冠
层高 18～22m ,不整齐、不连续 ,乔木树种较少 ,稀
疏 ,以南方红豆杉占绝对优势 ,次层主要为毛竹
( Phyllostachys pubescens) ,高 12～16m. 第 3 层为灌
木 ,高 4～8m. 其它乔木树种有枫香 ( L iqui dam bar
f ormosana) 、多脉榆 ( Ul m us castaneif olia) 、铜锣桂
( Cryptocarya conci nna) 、美脉花楸 ( Sorbus caloneu2
ra) 、朴树 ( Celtis si nensis) 、青榨槭 ( A cer davi dii ) 、
榔榆 ( Ul m us parvif olia) ,次层主要有毛竹、刺茎葱
木 ( A ralia arm ata) 、梭罗树 ( Reevesia thyrsoi dea) 、
秀丽杜鹃 ( Rhododendron f arrarae) 、大叶锥栗 ( Cas2
tanopsis tibetana) 等 ,毛竹多分布在边缘. 灌木较少 ,
如硬叶楠 ( M achil us phoenicis) 、黄楠 ( M achil us gri2
jsii) 、网脉山龙眼 ( Helicia reticulata) 、山枇杷 ( Eri2
obot rya cavaleriei ) 、荷木 ( Schi m a superba) 、六角杜
鹃 ( Rhododendron moul m ai nense) 、红楠 ( M achil us
thunbergii ) 、柃木 ( Eurya japonica ) 、微毛 山 矾
( S ym plocos w ikst roem iif olia) 、黄花倒水莲 ( Poly2
gala aureocauda) 、八角枫 ( A langi um chi nense) 、山
697 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
黄皮 ( Randia cochi nchi nensis) 、野漆树 ( Toxicoden2
dron vernicif l uum ) 、五列木 ( Pentaphylax eury2
oi des)等. 草本植物极少. 地被层薄 ,为山地黄壤. 群
落春季青绿色 ,秋季淡黄绿色 ,除竹叶呈浅黄色外 ,
有部分落叶树种. 荫蔽度 40 %～75 %.
31112 南方红豆杉 + 深山含笑 + 红栲群落 　分布于
连州市高山镇 ,靠近村边 ,为典型的风水林群落. 群落
乔木 2 层明显 ; 林冠层高 17～21m ,不整齐、不连续 ,
乔木树种稍多 ,次层 12～17m. 灌木较多 ,草本较少.
群落秋季呈浅黄绿色或灰白绿色 ,有较多红椎 ( Cas2
tanopsis hystrix) 、红栲 ( Castanopsis f argesii) 、深山含笑
( Michelia maudiae)等.群落较简单 ,第 1 层 3 个优势
种明显 ,乔木层还有荷木、薯豆杜英 ( Elaeocarpus
japonicus) 、红椎 ( Castanopsis hystrix) 、樟树 ( Cinnamo2
m um cam phora ) 、深 山 含 笑、五 月 茶 ( A ntidesma
bunius) 、朴树等 ,灌木以密花山矾 ( Sym plocos conges2
ta) 、华南桂 ( Cinnamom um austro2sinensis) 为主 ,其它
有绿樟 ( Meliosma squam ulata ) 、变叶树参 ( Den2
dropanax proteus) 、青皮木 ( Schoepf ia jasminodora) 、毛
八角枫 ( Alangium kurzii) 、厚皮香 ( Ternstroemia gym2
nanthera) 、牛耳枫 ( Daphnilphyllum calycinum ) 、刨花
楠 ( Machilus pauhoi) 、梅叶冬青 ( Ilex asprella) 、密花
树 ( Rapanea neriif olia) 、栀子花 ( Gardenia jasmioides) 、
红淡比 ( Cleyera japonica) 、扁担杆 ( Grewia biloba) 、山
杜英 ( Elaeocarpus sylvestris) 、荷木、深山含笑、油茶
( Camellia sinensis) 、长叶木姜 ( L istea elongata) 、交让
木 ( Daphnilphyllum macropodum ) 、竹叶木姜 ( L istea
pseudoelongata) 、山苍子 ( L istea cubeba) 、南方荚 　
( V iburnum f ordiae) 、华润楠 ( Machilus chinensis) 、野
鸭春 ( Euscaphis japonica)等 ,未见有南方红豆杉的小
树、幼树或幼苗. 局部地区高度在 1. 5m 以下的深山
含笑小苗每 10m ×10m 超过 20 株. 灌木层、草本层覆
盖度 85 %～96 %. 草本植物有乌毛蕨 ( Blechnum ori2
entale) 、淡竹叶 ( Lophatherum gracile) 、囊荷 ( Zingiber
mioga) 、棕 叶 芦 ( Thysanolaena maxima ) 、狗 脊 蕨
( Woodw ardia japonica) 、求米草 ( Oplismenus undulat2
if olius)等.群落荫蔽度 50 %～70 %.
31113 拟赤杨 + 黄山木兰2南方红豆杉群落 　分布
于连州市瑶安镇田心林场. 较典型的亚热带常绿阔
叶林群落 ,乔木 3 层 ,林冠高 20～24m ; 次层 14～
18m ,林冠较连续而不整齐 ,第 3 层 8～13m ,灌木、
草本均较多. 春季嫩绿 ,秋冬季有浅绿 ,有浅红、黄
斑. 为典型中亚热带常绿阔叶林群落. 乔木树种有拟
赤杨 ( A l niphyll um f ort unei ) 、光皮桦 ( Bet ula l u2
m i nif era) 、南方红豆杉、乐东拟单性木兰 ( Parakme2
ria lot ungensis) 、黄山木兰 ( M agnolia huangshanen2
sis) 、甜槠栲 ( Castanopsis eyrei) 、红皮紫陵 ( Craibio2
dendron kw angt ungensis) 、青榨槭、伞花木 ( Euryco2
rym bus cavaleriei) 、华润楠 ( M achil us chi nensis) 、白
花笼 ( S ty rax f aberi ) 、秀丽锥 ( Castanopsis j ucun2
da) 、紫玉盘柯 ( L ithocarpus uvariif olia) ,并有数株
马尾松 ( Pi nus m assoniana) 及杉木 ( Cunni ngham ia
lanceolata) . 灌木种类有白背叶 ( M allot us apelta) 、
刨花楠 ( M achil us pauhoi ) 、山枇杷、尾叶柃 ( Eurya
stenophylla var. caudata ) 、山 香 圆 ( Turpi nia
arguta) 、赤楠 ( S yzygi um buxif oli um ) 、大青 ( Clero2
dendron cyrtophyll um ) 、白勒花 ( A canthopanax t ri2
f oliat us) 、绒楠 ( M achil us vel uti na ) 、短花序楠
( M achil us brevif lora) 、苎麻 ( Boehmeria nivea) 、梨
果榕 ( Ficus pyrif orm is) 、鼠刺 ( Itea coriacea) 、秀丽
杜鹃等. 有较多南方红豆杉幼苗 ,局部在 10m ×10m
样地中达 16 株. 草本植物较多. 并有一定的层间植
物 , 如 流 苏 子 ( Coptosapelta dif f usa ) 、五 味 子
( Kadsura cocci nea ) 、山木通 ( Clem atis f ilamen2
tosa) 、葛藤 ( Pueraria lobata ) 、海金沙 ( L ygodi um
japonicum ) 等. 荫蔽度 50 %～98 %.
31114 乐东拟单性木兰 + 深山含笑2青榨槭群落 　
分布于乳源八宝山. 典型亚热带低地常绿阔叶林群
落 ,分层明显 ,林冠较整齐而连续 ,高 16～23m ,次层
11～15m ,第 3 层 8～10m. 荫蔽度较大. 灌木、草本
较多. 群落季相呈灰白绿色. 分层结构较复杂 ,乔木
层有乐东拟单性木兰 ( Parakmeria lot ungensis) 、深
山含笑、红栲、小果柯 ( L ithocarpus f leuryi) 、薯豆杜
英 ( Elaeocarpus japonicus ) 、大青、华润楠、岭南槭
( A cer t utcheri ) 、罗浮栲 ( Castanopsis f abri ) 、拟赤
杨、青榨槭 ( A cer davi dii ) 、硬叶稠 ( L ithocarpus
rhom bocarpus) 、八角枫、伯乐树 ( B retschnei dera
si nensis) 、短花序楠、鹅耳枥 ( Carpi nus vi m i nea) 、翻
白叶树 ( Pterosperm um heterophyll um ) 、枫香、深山
含笑、厚皮香、红淡比、勒党 ( Zanthoxyl um avicen2
nae) 、山苍子、山枇杷、杨梅叶青冈 ( Q uercus m yri2
caef oli us) 、硬叶楠 ( M achil us phoenicis ) 、皱叶稠
( L ithocarpus dictyoneuron) 、漆树等. 灌木有紫玉盘
( U varia m icrocarpa) 、厚叶山矾 ( S ym plocos crassi2
f olia) 、羊角杜鹃 ( Rhododendron cavaleriei) 、绣线菊
( S pi raea bl umei) 、山苍子、伯乐树、臭蜡树 ( Fraxi2
nus chi nensis) 、山杜英 ( Elaeocarpus sylvest ris) 、岗柃
( Eurya grof f ii ) 等 ,南方红豆杉数量少 ,处于第 3
7977 期 　　　　　　　　　　廖文波等 :粤北南方红豆杉的群落类型及物候与繁殖生物学特性 　　　　　　　　
层.有时在 10m ×10m 的范围内仅发现 1 株南方红
豆杉 ,高 8. 5m. 荫蔽度 40 %～85 %.
31115 枫香 + 亮叶杨桐2南方红豆杉群落 　分布于
乳源八宝山、连州大东山茅坪. 典型亚热带中山常绿
阔叶林群落 ,层次明显 ,林冠层高达 24～30m ,极不
整齐 ,乔木稀疏 ,次层 19～23m ,第 3 层 13～18m. 灌
木较少 ,草本较多. 分布海拔较高 (1300～1600m) .
典型的山地常绿阔叶林群落 ,结构稀疏 ,乔木树较
少 ,该群落以枫香、厚叶杨桐 ( A di nandra niti da) 、
乳源木莲 ( M anglietia yuyanensis) 、亮叶杨桐 ( A di2
nandra niti da) 、甜锥 ( Castanopsis eyrei ) 占优势 ,其
它乔木树种有大青、金叶含笑 ( M ichelia f oveolata) 、
乐东拟单性木兰、大叶新木姜 ( Neolitsea levi nei) 、光
皮桦、两广椴 ( Tilia kw angt ungensis) 、拟赤杨等. 小
乔木或灌木较多 ,如杜鹃、福建柏 ( Fokienia hodgi n2
sii) 、厚叶鼠刺 ( Itea coriacea) 、蜡瓣花 ( Corylopsis
si nensis) 、锈毛钓樟 ( L i ndera chunii) 、银钟花 ( Hale2
sia acgregorii) 、华南桂 ( Ci nnamom um aust ro2si nen2
sis) 、柃木、山合欢 ( A lbiz ia kalkora) 、山枇杷、山桐子
( Idesia polycarpa) 、银鹊树 ( Tapiscia si nensis) 等. 在
10m ×10m 范围内发现南方红豆杉 3～4 株 ,高 5～
6m. 群落荫蔽度 50 %～80 %.
312 　南方红豆杉的物候特点
南方红豆杉展叶抽稍期在 4 月初至 5 月下旬 ;
繁殖时为雌雄异株 ,雄球花成熟较早 ,5～6 月现蕾 ,
花期 7～11 月 ,时间较长 ;雌球花稍晚 ,在 8 月下旬
至 10 月现蕾 ,花期 10 月至次年 1 月 ,种子发育期 3
～9 月 ,成熟期 10～11 月 (在霜降后几全部成熟 ,在
霜降前 10～15d 也有部分成熟) . 与云南红豆杉[18 ]
相比较 (表 1) ,南方红豆杉展梢、现蕾、果实发育、成
熟等均较早 ,可能与海拔相对较低有关. 物候图如图
1 所示.
表 1 　南方红豆杉和云南红豆杉的物候期比较
Table 1 Comparison of phenological periods bet ween Taxus mai rei and Taxus yunnanensis
地点
Location
海拔
Elevation
(m)
年度
Year
顶芽展梢期
Young leaf
period
现蕾期
Flower bud
period
花期
Flower
period
果实成熟期
Fruit
period
顶芽形成期
Apex bud
period
广东连州1) 600 1996 4 月下旬至 5 月下旬 ♀8. 22 ♀11. 1～01125 1015～11120 10 月中旬
Lianzhou , GD Late April to late May ♂5. 18 ♂8. 1～11130 Middle Oct .
广东连州2) 600 1997 4 月中旬至 5 月下旬 ♀8. 30 ♀11. 5～2. 34) 10110～11125 10 月下旬
Lianzhou , GD Middle April to late May ♂5. 25 ♂8. 7～12. 8 Late Oct .
广东连州3) 450 1997 4 月上旬至中旬 ♀8. 20 ♀10. 20～01. 204) 9125～10130 10 月上旬
Lianzhou , GD Early April to middle April ♂5. 10 ♂7. 25～11. 15 Early Oct
广东广州 3 30 1996 4 月中旬至 5 月上旬 - - - 10 月下旬
Guangzhou ,DG Middle April to early May Late Oct .
云南腾冲 1860 - - ♀- 10. 01～01. 304) 10 月至 11 月 -
Tengchong , YN ♂7. 01 Oct . to Nov.
云南丽江 2900 - 4 月上旬至中旬 - 11. 01～01. 304) 10 月至 11 月
Lijiang , YN Early April to middle April Oct . to Nov.
云南昆明 3 1970 1991 4. 18～4. 29 ♀9. 10 ♀12. 20～01. 304) 10115 1112～11117
Kunming , YN ♂6. 6 ♂10. 20～01. 154)
云南昆明 3 1970 1992 4. 16～4. 30 ♀9. 28 ♀11. 2～02. 54) 10. 28 11. 5～11. 14
Kunming , YN ♂6. 20 ♂10. 25～01. 164)
Notes : The Yunnan’s material is from Zhang M2Q (张茂钦等) [18 ] ; ♀female flower ; ♂male flower ; 3 Meaning the culture plants ; GD : Guangdong
Province ; YN : Yunnan Province ;1)雷神堂 Leishentang ,Lianzhou ;2) 大东山 Dadongshan ,Lianzhou ;3) 高山镇 Gaoshanzhen ,Lianzhou ;4) 次年 Next
year.
图 1 　粤北南方红豆杉种群的物候图谱
Fig. 1 Phenological spectrum of Tax us mei rei population from north Guangdong Province.
Notes : ⊙顶芽形成 Apex bud formation ; ©顶芽春化、发育 Apex bud developed by the spring ; Щ顶芽展梢 Apex bud development and growth into
young leaves ; Ç营养生长 Vegetable growth ; ∴雌花现蕾 Female flower appear bud ; ∷雄花现蕾 Male flower appear bud ; ♀雌花 Female flower ; ♂雄
花 Male flower ; ○种子发育期 Seed development period ; ●种子成熟 Seed mature) ; ※落果 Fruit fall.
897 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
313 　山地气候条件下种子萌发特性
由表 2 可看出 ,在当地自然条件下 ,种子采回直
接播种发芽率较低 ,且播种时间较长 ,至旺盛发芽约
需 1 年半 ,既浪费时间又不易管理. 而采用湿沙藏埋
入土中处理 ,发芽率较高且较易管理 ,在春节后种子
开始萌芽 ,将幼苗播入苗床或直播在营养袋中 ,成活
率均较高. 采用低温处理过的种子提前约 2 个月发
芽.
表 2 　在大东山试验地南方红豆杉种子的萌发特性3
Table 2 Germination characteristics of Taxus mai rei seeds in the Dadongshan testing plot
贮藏方式
Store way
种子播入时间
Sow time
of seeds
种子发芽旺期
Seed germinate
peak period
发芽率 Germinate rate
催芽种子数 (粒)
Sow seed
number
发芽数
Germinate
number
发芽率
Germinate
rate ( %)
成苗率 Seedling rate
移植株数
Transplant
number
成苗数 (株)
Seedling
number
成苗率
Seedling
rate ( %)
直播催芽 1997. 11. 6 1999. 2. 20～25 996 630 63. 3 370 345 9313
Nature sow
袋装拌种 1997. 11. 6 1999. 2. 13～18 600 519 86. 5 487 462 9416
Sow in bag with sand
湿沙埋藏 1997. 11. 6 1999. 2. 06～11 1052 1002 95. 2 992 952 9610
Embedding in wet sand
低温处理 1998. 11. 6 3 1998. 12. 10～15 882 750 85. 0 620 596 9612
TL T 3 33 种子于 1996 年 11 月 6 日采回 Seeds was collected in November 6 ,1996 ; 3 3 TL T :低温处理 (约 - 5 ℃) Treating with lower temperature (ca.
- 5 ℃) .
314 　实验条件下种子萌发特性
由表 3 可知 ,新采种子在常温 25 ℃和保持湿润
的条件下 ,经过 364d (52 周) 仍未发芽. 经变温层积
处理 ,种子休眠被打破 ,在湿润沙床及 25 ℃的条件
下 ,经 4 周萌发 ,发芽率有很大提高. 对照 C及 A1 和
B1 组 ,大部分种子仅为开裂或露白 ,随着种子在暖层积
(25 ℃)中的时间越长 (A3 与B3)发芽率就越高 ,分别达
55. 3 %和 82. 2 %. 此外 ,新采种子种胚形态不明显 ,难
于观察 ,而经过变温层积、常温处理 ,种胚的长宽均有
不同程度增大 ,说明种子确有后熟过程[9] ,而且变温层
积能对种子萌发产生有利影响.而利用激素处理对种
子作预处理结果不显著(A 系列) .
表 3 　在实验条件下南方红豆杉种子的萌发特性
Table 3 Germination characteristics of Taxus mai rei seeds in the experiment conditions
代号 3
Serial No.
先 25 ℃层积
Firstly ,stratification
in 25 ℃
再转入 5 ℃层积
Secondly ,
stratification
in 25 ℃
种胚大小 (长·宽) 1)
Embryo size
(long·wide) (mm)
转入沙床萌发3) (25 ℃,4 周)
Switch into sand bed for germinating (25 ℃,4 weeks)
发芽率 ( %)
Germinate rate
范围 ( %)
Range of germinate rate
A1 12 周 (wks) 2) 36 周 (wks) 2. 69·0. 74 0 0
A2 24 周 (wks) 24 周 (wks) 2. 84·0. 78 11. 3 ±2. 3 10. 0～14. 0
A3 36 周 (wks) 12 周 (wks) 3. 03·0. 81 49. 8 ±5. 7 44. 0～55. 3
B1 12 周 (wks) 36 周 (wks) 2. 70·0. 77 0 0
B2 24 周 (wks) 24 周 (wks) 2. 86·0. 78 27. 6 ±2. 5 25. 0～30. 0
B3 36 周 (wks) 12 周 (wks) 3. 00·0. 82 74. 9 ±9. 5 64. 0～82. 2
C 常温对照 (CK ,25 ℃) 2. 66·0. 86 0 03 A. 赤霉素 + 吲哚乙酸浸种处理 ,湿沙层积 ;B. 蒸馏水浸种处理 ,湿沙层积 ; C. 蒸馏水浸种处理 ,沙播 ,25 ℃培养箱发芽 ;1) 种胚大小为 20 个
的平均值 ,试验时间 1997 年 11 月 8 日～1998 年 11 月 7 日 ;2)周 ,7d ; 3)全部种子层积 48 周 (例如 12 + 36 周 ,均为 336d)后转入沙床萌发 4 周
(28d ,25 ℃,保持湿润) 3 A. Immerging seeds by gibberellin + heteroauxing ,and stratification by wet sand ; B. Immerging by distilled water ,and strat2
ification by wet sand ; C. Immerging by distilled water ,and sow by wet sand ,germinate in growth box ; 1) The embryo size was an average of 20 seeds ,
testing date was from November 8 ,1997 to November 7 ,1998 ;2) wks = Weeks ;3) All seeds were deal with by stratification 48 weeks (336 days) ,then
were switch to sand bed for germination 28 days (25 ℃,keep wet) .
315 　南方红豆杉的扦插繁殖特性
预试验表明 ,南方红豆杉自第 3 周开始出现枯
死 ,至 3 个月后才出根 ,至 6 个月几乎全部出根. 但
各种不同处理效果有明显不同 ,因此正式实验时按
表 4 进行及记录. 实验结果表明 ,以 T122 (生根粉 1
号、浓度 100mg ·L - 1 ) 、T222 (生根粉 2 号、浓度
100mg·L - 1)及 T223 (生根粉 2 号、浓度 200mg·L - 1)
3 个处理最早 (约 90d)检出长根插穗 ,其余处理在后
续的 45d 内陆续长根 ,对照组最迟 ,约 5 个月. 各个
处理在不同的时段内死亡的插穗株数不同 ,在后期
有较多插穗死亡. 加有激动素的生根粉 1 号处理
( TC1)在早期似乎表现出较低的死亡率 ,但到后期
仍有较多的插穗死亡. 扦插 6 个月后 ,各组存活率通
常可达到 70 %～80 %左右 ,但出根率普遍偏低 ,最
好的处理 T123 (生根粉 1 号、浓度 200mg·L - 1) 、T222
(生根粉 2 号、浓度 100mg·L - 1) 也只接近 60 % ,每
穗平均根数 (包括 2 级根)以 T122 (生根粉 1 号、浓度
1 0 0 mg·L - 1 ) 最多 ,达7条 ,其次是 T123 (生根粉1
9977 期 　　　　　　　　　　廖文波等 :粤北南方红豆杉的群落类型及物候与繁殖生物学特性 　　　　　　　　
表 4 　实验条件下南方红豆杉扦插生根特性 3
Table 4 Rooting capability of t wig cuttings of Taxus mai rei in experiment conditions
代号 3 3 Serial No.
对照 CK T121 T122 T123 T221 T222 T223 TC1 TC2
浓度 蒸馏水 ABT1 ABT1 ABT1 ABT2 ABT2 ABT2 ATB1 ATB2
Concentration (mg·L - 1) - 50 100 200 50 100 200 100 100
存活率 66. 7 7913 7510 7513 6710 7113 7610 7617 6817
Living rate ( %)
开始出根时间 150 120 90 105 105 90 90 105 105
First rooting (d)
出根率 3010 5217 5510 5913 4710 5810 4910 5713 4617
Rooting rate ( %) (6 个月)
平均根数 (条/ 株) 314 511 710 516 514 516 417 412 510
ARN
主根长 515 910 1112 818 914 917 711 711 819
Main root’s length (cm)3 扦插试验时间为 1997 年 8 月 18 日至 1998 年 2 月 17 日 ; 3 3 对照 ,用蒸馏水 ; T1 :生根粉 ABT1 系列 ; T2 :生根粉 ABT2 系列 ; TC1、TC2 :蒸馏
水加入 2mg·L - 1的激动素 ; 3 Testing date by cutting was from August 18 ,1997 to February 17 ,1998 ; 3 3 CK ,by distilled water ; TC1、TC2 :Dis2
tilled water + 2mg·L - 1 kinetin ;ABT1 :Rooting powder No. 1 ;ABT2 :Rooting powder No. 2 ;ARN :Average rooting number (per individual) .
号、浓度 50mg·L - 1) 、T221 (生根粉 2 号、浓度 50mg·
L - 1)和 T222 (生根粉 2 号、浓度 100mg·L - 1) 为 5. 6
条.平均每穗主根长也是以 T222 (生根粉 2 号、浓度
100mg·L - 1)最长 ,可达 1112cm. 各指标中以对照组
最低. 此外 ,分析还表明 ,扦穗的根数与根长间具有
极显著的相关 ,即每穗根的数量的增加将极显著地
使根的总长增加.
　　另外 ,在大东山当地条件下也进行扦插试验.
1997 年 8 月、10 月、12 月分 3 批 ,用 AB T1 、AB T2 浸
种 24h 后扦插 ,浓度分 3 个梯度 (100 ,200 和 500mg
·L - 1) ,扦插基质用保护区山地附近的沙壤土 ( Cu2
SO4 消毒) ,苗床管理早期低层用尼龙薄膜覆盖 ,高
层拾架用黑沙网遮荫 ,注意通风保湿. 结果以生根粉
AB T1 最好 ,浓度 100mg·L - 1最适 ,10 月份扦插的生
根率最高 ,达 95 % ,8 月和 12 月的分别为 70 %和
80 %.
4 　结 　　语
南方红豆杉主要分布于亚热带低山常绿阔叶
林、中低山常绿阔叶林中 ,并形成森林群落的特征
种 ,局部地区可形成优势种、建群种 ,耐荫蔽喜阳 ,幼
苗在受干扰的次生常绿阔叶林中或在轻度择伐条件
下生长较好.
粤北地区的南方红豆杉结果量较大 ,每 2～3 年
有一丰年现象 ,而据报道 [3 ] ,东北红豆杉 ( Tax us
cuspi data)约 6～7 年才有一丰年. 南方红豆杉侧芽
抽稍生长较快 ,自 4 月初已开始 ,约 2～3 周其抽稍
长度可达 8cm ,侧枝当年生长可达 15～40cm. 因此
南方红豆杉成株树冠大枝多. 但种子实生苗抽稍生
长很缓慢 ,在前 3 年 ,每年约 5～8cm. 此外 ,低海拔
地区的南方红豆杉现蕾、花期、果期均较早.
在自然条件下南方红豆杉种子经 2～3 年才萌
发 ,出苗率较低. 在当地条件下进行沙藏、沙袋拌种
或低温处理 ,在第 2 年可萌发 ,经变温处理萌发率普
遍提高. 根据资料[3 ,4 ] ,紫杉属种子应冷 (3～5 ℃) 处
理 270d ,而利用“25 ℃- 5 ℃”这种“暖温层积2低温
层积”处理种子 ,可以显著地消除种子内的发芽抑制
物质 ,促进胚的纵向生长 ,打破休眠促进萌发. 在总
的层积时间相同的情况下 ,在暖温 (25 ℃) 中层积较
长时间 ,比在低温 (5 ℃)中层积较长时间的处理更为
有效. 即在暖温层积中 36 周再在低温层积中 12 周
的效果最好. 并以湿沙冷藏效果最好.
在扦插繁殖方面 ,以生根粉 1 号 (AB T1) 效果较
好 ,浓度以不超过 200mg·L - 1最为适宜 ,并配以一
定浓度的细胞激动素 ,或采用滑石粉做粘合剂醮插.
早期发现 ,植物的枝叶浸泡在细胞激动素溶液中 ,其
新鲜度的维持时间较浸泡在水中的长得多 ,后期的
研究更表明抑制衰老是激动素的典型作用之一[17 ] ,
至于对根的生长则有抑制及促进的报导 ,但在低浓
度下能够促进某些植物的天然根或愈伤组织上的根
的生长[14 ] . 马小军等[7 ]认为 ,100mg·L - 1的吲哚丁
酸对扦插的成活率很有利 ,而生根粉 2 号 (AB T2) 有
抑制作用. 在扦插过程中插穗虽然都会有死亡 ,但是
较大的死亡率是出现在 3～4 个月之后 ,也是在部分
插穗已开始出根的时间. 可以推测 ,可能是因为在扦
插前期 ,插穗主要是依靠消耗体内养分和通过体表
的水分吸收以维持存活 ,若水分及养分的消耗无法
再维持时便会死亡. 因此 ,扦插时期以 10～11 月进
行最适宜 ,并以成熟粗壮的一年枝较好 ,成活率、出
根率、成苗率均最高.
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技通讯) , (3) :8～12 (in Chinese)
作者简介 　廖文波 ,男 ,1964 年生 ,博士 ,主要从事植物生态
学及植物分类学研究 ,发表论文 50 多篇. E2mail : lsslwb @
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