全 文 ：柳蝙蛾生物学特性及发生规律 3
迟德富 3 3 　孙　凡　甄志先　许德兰　张进合　钱筱澍
(东北林业大学 ,哈尔滨 150040)
【摘要】　于 1997～2000 年在黑龙江和吉林东部地区 ,对柳蝙蛾的生物学习性和发生规律进行了研究. 在该地
区柳蝙蛾多数个体 2 年完成一个世代 ,分别以卵和幼虫 2 次越冬. 每年 6 月底、7 月上旬 ,幼虫转移到水曲柳上
危害. 上树后的幼虫 ,在室内人工饲养条件下发育了 6 龄仍未化蛹. 在水曲柳人工林中 ,主要危害 2～20 年的水
曲柳人工幼林的干基部 (20 cm 以下)和干部. 水曲柳蝙蝠蛾的发生量与林龄和林分结构密切相关. 以水曲柳人
工纯林以及红松水曲柳混交林受害较重 ,而落叶松水曲柳混交林的受害程度最轻.
关键词 　水曲柳 　柳蝙蛾 　生物学 　发生规律
Biological characteristics and occurrence regularity of Phassus excrescens Bulter. CHI Defu ,SUN Fan ,ZHEN Zhixi2
an ,XU Delan , ZHAN G Jinhe , Q IAN Xiaoshu ( Northeast Forest ry U niversity , Harbin 150040) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2000 ,11 (5) :757～762.
The biological characterisitics and occurrence regularity of Phassus excrescens were studied from 1997 to 2000 in the
eastern part of Heilongjiang Province and Jilin Province. In this area ,most of its individuals took two years to finish one
generation ,and over2wintered two times with eggs and larvae ,respectively. At the end of J une or the first ten days of
J uly ,larvae transferred to damage Fraxinus m andshurica. Feeding with artificial diet indoor ,the larvae finished 6 in2
stars before pupation. In artificial Manchurican ash forest ,the larva mainly damaged the truck basal (below 20cm) or
truck of 2 to 20 years old Fraxinus m andshurica. The occurrence amount of this species was closely related to the for2
est age and the stand structure. Usually ,pure artificial Fraxinus m andshurica stands and Fraxinus m andshurica2Pi2
nus koraiensis mixed stands were damaged seriously ,while Fraxinus m andshurica2L arix mixed forests were damaged
lightly.
Key words 　Fraxinus m andshurica , Phassus excrescens , Biology , Occurrence regularity.
　　3 国家“九五”科技攻关项目 (962011202201) .
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 03 - 06 收稿 ,2000 - 05 - 11 接受.
1 　引 　　言
水曲柳蝙蝠蛾 , 又称为疣纹蝙蝠蛾或柳蝙蛾
( Phassus excrescens Bulter) ,是我国 1995 年修订的国
内森林植物检疫对象之一. 分布在我国的东北及西北
地区 ,危害水曲柳、杨树、柳树、胡桃楸和糖槭等[20 ,21 ] .
该虫是大型蛾子 ,以幼虫蛀食树木主干或大侧枝 ,尤其
以水曲柳幼树受害最重. 幼树被害后 ,在树表、木质部
以及髓心处留下蛀孔 ,蛀孔不愈合 ,而且随着树木的生
长 ,创口越来越大 ,致使幼树主干遭风折 ,轻则使木材
降低等级 ,重则使林木折断或枯死[20 ,21 ] . 由于其生活
史的绝大部分时间隐蔽为害 , 初害时常不易发现 ,待
发现时已蔓延成片. 该虫已对水曲柳人工工业用材林
成林、成材构成极大的威胁. 国内对柳蝙蛾的研究比较
少 ,且主要集中在一些易观察的习性和化学防治技术
方面[8 ,12 ,13 ,19 ] . 国外对柳蝙蛾的研究也不多[10 ,11 ,15 ] ,
但对蝙蝠蛾科昆虫的生物学习性、寄主、天敌和控制技
术方面研究较多[1～6 ,9 ,14 ,16～18 ] . 目前对水曲柳蝙蝠蛾
的幼虫虫龄、生活史、生物学习性和发生规律等方面还
缺乏细致研究 ,这给有效调节、控制该种的种群数量带
来了很大困难. 为给柳蝙蛾的有效防治打下坚实的基
础 ,我们对发生在吉林和黑龙江东部柳蝙蛾的幼虫虫
龄、生物学特性、发生及危害规律进行了研究 ,现将研
究结果报道如下.
2 　研究地区自然概况与研究方法
211 　自然概况
本研究是在东北林业大学帽儿山实验林场、东北林业大学
哈尔滨实验林场和吉林省三岔子林业局景山林场进行. 帽儿山
实验林场位于张广才岭西坡小岭余脉 ,地理坐标为 127°30’～
127°34’E , 45°21’～45°25’N. 地带性植被为原始阔叶红松林破
坏后形成的天然次生林. 平均海拔 300m. 山地土壤主要是暗棕
壤. 1 月份平均温度 - 1916 ℃,7 月份平均温度 2019 ℃. 年降水
量 728mm 左右 ,无霜期 120～140d , ≥10 ℃积温 2600 ℃左右.
该林场有各种林龄的水曲柳纯林、落叶松水曲柳带状混交林、
红松水曲柳带状混交林、樟子松水曲柳带状混交林和云杉水曲
柳带状混交林. 哈尔滨实验林场位于哈尔滨市区内 ,地理坐标
为 125°31’E ,45°41’N. 1 月份平均温度 - 1914 ℃,7 月份平均温
应 用 生 态 学 报 　2000 年 10 月 　第 11 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2000 ,11 (5)∶757～762
度 2218 ℃,最低气温 - 3811 ℃. 年降水量 600mm 左右 ,6、7、8
月份降水占全年降水的 80 %以上. 无霜期 130～140d , ≥10 ℃
积温 2757 ℃左右. 该林场有 6hm2 于 1954 年营造的水曲柳纯
林.该林地天然更新良好 ,有许多 2～3 年的水曲柳幼苗. 三岔
子林业局景山林场属于长白山山脉 ,地理坐标为 127°21’E , 42°
34’N. 1 月份平均气温为 - 1514 ℃,7 月份平均温度 2315 ℃. 年
降水量 800mm 左右 ,6、7、8 月份降水量占全年降水的 60 %以
上.无霜期 150～160d , ≥10 ℃积温 2600～3000 ℃左右. 该林场
有大面积的 2～20 年的水曲柳纯林和各种类型的混交林.
212 　研究方法
21211 生活史和生物学习性 　1997 年 8 月 15 日 ,在帽儿山林
场尖砬沟森林培育实验站 ,选择水曲柳幼树比较集中、没有人
为干扰的林地 ,用尼龙纱网罩一个长 3m、宽 215m、高 2m 纱网 ,
在纱网中罩 12 株 2～3 年水曲柳幼树. 在沙网中放入 30 个带
有柳蝙蛾蛹的水曲柳木段 ,让成虫自然羽化. 羽化后成虫在纱
网内交尾产卵 ,观察成虫的活动、交尾、产卵习性. 产卵结束后 ,
于 9 月 12 日去除沙网. 去除纱网后每 10～15d 采样一次. 1997
年秋季和 1998 年春季 ,每次在罩网地上采集地表深 2～3cm、
面积 15cm2 的土样 3 个 ,放在培养皿中带回实验室 ,在解剖镜
下从土壤中分离出卵 ,观察卵的孵化情况. 幼虫孵化后 ,每次采
集土样的同时 ,将地上植物一并采回 ,观察卵的孵化情况和幼
虫的取食、寄生情况. 每次采样的同时 ,注意观察被罩过的水曲
柳幼树是否被害以及幼虫转移寄主情况. 幼虫转移到水曲柳树
干上后 ,每次在东北林业大学帽儿山实验林场、哈尔滨实验林
场采集 5～6 株有虫的水曲柳幼树 ,带回实验室 ,解剖树干有虫
部位 ,解剖同时观察幼虫坑道结构特点. 解剖出幼虫后 ,测量幼
虫头宽、体长 ,观察幼虫活动习性. 解剖出蛹后观察蛹的发育和
羽化情况. 1998～1999 年还到三岔子林业局景山林场不定期观
察 ,每次调查水曲柳当年被害率、前一年被害率和累计被害率
的同时 ,采集 20～30 株被害幼树 ,带回实验室解剖观察 ,观察
项目同前. 成虫生物学习性的研究还采取了室内饲养观察的方
法 :即于 8 月中旬 ,将带有木屑包的水曲柳木段伐下 ,带回室
内 ,单个 (或 6～8 个)分装在 30cm ×30cm ×30cm 的养虫笼内.
在养虫笼中放置饱含 10 %蔗糖水的脱脂棉球供羽化后的成蛾
补充营养. 每日 6 时至 22 时 ,每隔 1h 检查养虫笼中成蛾羽化、
产卵情况及习性. 发现雌蛾产卵后 ,立即将卵收集在垫有湿脱
脂棉的培养皿内 ,将培养皿放置在温度 26～28 ℃,相对湿度
70 %～80 %的室内 ,进行饲养观察.
21212 柳蝙蛾幼虫虫龄的确定 　柳蝙蛾为蛀干害虫 ,幼虫的大
多数时间都生活于植物内 ,不易直接观察到它的脱皮变态过
程. 因此 ,到目前为止还未见确定其幼虫虫龄的报道. 在本研究
的生物学观察中 ,共测量了 137 头幼虫的头宽值 ,从中看出了
一些头壳宽度的分布规律 ,但由于数据较少 ,还不能靠众数龄
期法来确定幼虫的虫龄. 为确定虫龄 ,本研究采用了人工饲养
观察脱皮变态过程的方法. 试验中选择了 5 种不同配方的人工
饲料[7 ] ,主要原料为玉米粉、水曲柳木屑、豆粉、水曲柳鲜叶、防
腐剂和水等 (表 1) . 于 1998 春、夏、秋季和 1999 春、夏分别利用
生物学观察解剖出的幼虫和采集的柳蝙蛾幼虫进行了人工饲
表 1 　水曲柳蝙蝠蛾幼虫人工饲料配方
Table 1 Composition of the artif icial diet of Phassus excrescens( g)
主要成分
Main components
饲料Ⅰ
Diet Ⅰ
饲料Ⅱ
Diet Ⅱ
饲料Ⅲ
Diet Ⅲ
饲料Ⅳ
Diet Ⅳ
饲料Ⅴ
Diet Ⅴ
玉米粉 Indian meal 40 40 50 35 2
大豆粉 Soyflour 8 8 10 7 5
水曲柳木屑 5 2 2 10 40
Wood chips of ash tree
水曲柳叶 2 2 10 2 2
Leave powder of ash tree
琼脂 Agar 2 2 2 2 3
蔗糖 Sucrose 2 2 2 2 5
核黄素 Hepatoflavin 2 2 2 2 012
胆固醇 Cholesterol 2 0105 0125 2 01125
防腐剂 Anticorrosive (ml) 112 112 2 112 2
盐 Salt 2 0102 0102 2 0102
水 Water (ml) 40 40 50 35 50
注 :防腐剂配制方法为取 016g 苯甲酸钠溶于 500ml 蒸馏水中 ,配制成
0112 %的苯甲酸钠溶液.
养 ,在每次更换食物的同时 ,检查幼虫是否蜕皮 ,记录蜕皮时间
和蜕皮次数. 蜕皮后则将蜕皮的头壳收集起来 ,在解剖镜下测
量头壳的宽度. 分析幼虫虫龄.
21213 柳蝙蛾主要阔叶树寄主调查 　1998 年在帽儿山林场选
择 2 块样地 ,在哈尔滨实验林场选择 1 块样地 ,每块样地 1hm2 ,
在样地中调查柳蝙蛾对阔叶树的为害情况. 对株数较少的树木
进行了每木调查 ,对株数较多的树种抽样调查了 150～200 株.
利用调查结果确定柳蝙蛾在黑龙江东部地区主要阔叶树寄主.
21214 柳蝙蛾发生量的调查 　1997～1999 年在帽儿山、望奎、
三岔子林业局的不同林分进行调查 ,调查在不同林龄、不同林
分类型条件下 ,柳蝙蛾在水曲柳上的发生量及其为害部位. 确
定柳蝙蛾的发生及危害与林分因子的关系 ,同时分析不同年份
柳蝙蛾的发生量.
3 　结果与分析
311 　柳蝙蛾生活史
观察发现柳蝙蛾在黑龙江省东部山区及吉林省东
部与在辽宁地区观察到的结果不同. 在辽宁大多 1 年
1 代 ,少数 2 年 1 代 ,以卵在地面越冬 ,或以幼虫在树
干越冬[21 ] . 在黑龙江省和吉林东部山区为 2 年 1 代 ,
分别以卵在地面和幼虫在树干髓心处 2 次越冬.
在黑龙江和吉林东部 ,当年以卵越冬的柳蝙蛾 ,第
2 年 5 月上旬开始孵化 ,5 月中旬为孵化盛期. 幼虫发
育至 10 月初开始越冬. 越冬幼虫第 3 年 4 月下旬开始
活动 ,发育到 7 月下旬开始化蛹. 化蛹盛期在 8 月上
旬 ,蛹期平均 25d. 8 月中旬始见成虫 ,成虫羽化高峰为
8 月下旬. 成虫羽化后就开始产卵. 以卵越冬 (表 2) .
312 　柳蝙蛾的生物学习性
刚孵化的幼虫在地面腐殖质或杂草中生活. 从 6
月底至 7 月中旬 ,幼虫陆续迁移到较粗的侧枝及 5～
10 年的幼树主干上危害 ,一些幼虫在上树前转至当年
新发的嫩枝上危害10～15d左右 . 幼虫向水曲柳上转
857 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 2 　柳蝙蛾生活史
Table 2 Life history of Phassus excrescens
年 Year 4 月
April
5 月
May
6 月
J une
7 月
J uly
8 月
August
9 月
September
10 月～3 月
October to March
第 1 年 ( ●) ( ●) ( ●)
First year ● ● ●
- - - - - - - - - - - - - - -
(
-
) (
-
) (
-
)
第 2 年 ( - ) ( - ) ( - )
Second year - - - - - - - - - - -
○ ○ ○ ○ ○
+ + + +
● ● ● ● ● ( ●) ( ●) ( ●)
●:卵 Egg ,- : 幼虫 Larva , ○: 蛹 Pupa , + : 成虫 Adult , () : 越冬 Over2winter stage.
移时间不整齐. 转移寄主的幼虫和从坑道中解剖出来
的幼虫十分活跃 ,行动敏捷 ,受惊后急忙后退或下垂.
蛀入水曲柳后绝大多数向下钻蛀坑道 ,坑道光滑 ,坑道
口常凹陷. 幼虫在蛀食坑道的同时用口器将咬下的木
屑送出 ,连同粪便粘于坑道口的丝网上 ,形成粘满木屑
的木屑包. 越冬时在坑道中再吐丝结一薄膜头向上越
冬. 越冬幼虫冬季在室温条件下恢复取食 ,属于休眠现
象. 幼虫在不同寄主植物上的发育速率不同 ,即使在同
一寄主上虫龄也参差不齐. 蛹节间膜突出 ,有刺可在坑
道内自由活动 ,羽化时钻出木屑包 ,探出头胸部. 成虫
多集中于 16 ¬00～18 ¬00 时羽化 ,白天悬挂于树干、
下木的叶片背面或杂草上不动 ,直到日落 ,具负趋光
性. 黄昏时开始飞翔、交尾 ,交尾后随即产卵 ,多数随两
翅的颤抖将卵产下 ,也有的边交尾边产卵 ,以卵越冬.
室内饲养观察首次发现 ,单个饲养的柳蝙蛾雌成
虫 ,在羽化后的第 2 天 ,未经交尾就开始产卵. 卵无粘
着性 ,卵初产时乳白色 ,后变成黑色 ,在室内温度 26～
28 ℃,相对湿度 70 %～80 %条件下 ,2～3d 后卵即孵
化. 这一现象证明水曲柳蝙蝠蛾可以进行孤雌生殖 ,同
时证明柳蝙蛾卵在北方的越冬过程属于休眠现象. 其
生活史见表 2.
313 　柳蝙蛾幼虫虫龄
在人工饲养过程中对其蜕皮次数、蜕皮时间、蜕下
的头壳宽度进行了观察 (表 3) . 在幼虫饲养中发现 ,在
5 种不同的饲料中 ,饲料 Ⅴ饲喂的幼虫生长发育比较
好 ,表 3 中所列的幼虫多由该饲料饲喂. 幼虫冬季在室
内依然进行取食和生长发育. 确定幼虫越冬也是休眠
行为 ,而非滞育. 从 1998 年 7 月 6 日开始饲养的 1、2、
10、14 号幼虫到第 2 年 1 月 24 日分别脱皮 5、4、4、4
次. 1999 年 5 月 23 日开始饲养的 16、17、18、21 号越
冬后幼虫到 8 月底或 9 月初化蛹之前共脱皮 3 次. 由
表 3 可以看出 ,幼虫上树危害后至少要经过 6 龄才能
发育到蛹期.
314 　柳蝙蛾在几种阔叶树上危害情况
　　在帽儿山林场 ,对水曲柳、胡桃楸、山杨、爆马丁
表 3 　蜕皮头壳宽度及虫龄的确定
Table 3 Width of moulting head capsule and the determination of the in2
star of larvae( mm)
虫号
Number
每次蜕皮头壳宽度 Width of moulting head capsule
第 1 次
蜕皮
First
moulting
第 2 次
蜕皮
Second
moulting
第 3 次
蜕皮
Third
moulting
第 4 次
蜕皮
Fourth
moulting
第 5 次
蜕皮
Fifth
moulting
1 21275 21975 3143 31675 4127
2 21135 3150 3192 31535 3
3 2159 3171 3185
4 3192 3195
5 4134 41095 3
6 2187 3143
7 31675 31885
9 2117 211 3
10 3122 315 3143 3 3171
11 2194 31185 31535
12 2103 31535 3157
13 3108 3143
14 3129 3178 3185 41095
15 3185 41515
16 31885 4155 5104
17 3199 412 419
18 3199 412 4183
19 412 4169
20 416
21 4148 41025 3 41865
22 412
23 51285 51635 ↑3 后一个虫龄头壳宽度小于前一个虫龄头壳宽度的反常数据 The
width of head capsule is smaller than that of previous instar.“↑”幼虫最后
一次蜕皮后蛹 The last instar larva moult into pupa.
香、柳树、色木、春榆、白桦、蒙古栎、山楂、茶条槭、山丁
子、黄波萝等一些主要阔叶树种受柳蝙蛾危害情况进
行了调查 ,并在哈尔滨实验林场进行了补充调查 (表
4) . 调查结果表明 ,在帽儿山地区柳蝙蛾危害的阔叶树
有水曲柳、胡桃楸、山杨、暴马丁香、柳和色木. 其中水
曲柳被害最严重 (受害率 3514 %) ,次之为胡桃楸 (受
害率 612 %) ,而其它树种被害较轻 (受害率 1 %～
2 %) . 在哈尔滨实验林场也是水曲柳受害最严重 (受害
率 25141 %) ,糖槭其次 (受害率 6119 %) . 通过大量调
查可以肯定柳蝙蛾不危害春榆、白桦、黄波萝、刺玫蔷
薇 ,但对山里红、接骨木、山高粱、胡枝子、荚迷、卫矛因
调查数目小虽未发现受害 ,也不能确定柳蝙蛾不危害.
同时也可以看出柳蝙蛾对寄主危害有明显选择性 ,趋
性从强到弱为水曲柳 > 胡桃楸 > 糖槭 > 柳树 > 山杨 >
9575 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　迟德富等 :柳蝙蛾生物学特性及发生规律 　　　　　　　　　
表 4 　几种常见阔叶树受柳蝙蛾幼虫危害情况
Table 4 Different damaged rate ( %) of different broad2leaved trees
树　种
Species
总株数
Total
trees
被害数
Damaged
trees
被害率
Damaged
rate ( %)
水曲柳 Fraxinus mandshurica 954 337 35. 37
水曲柳 3 Fraxinus mandshurica 122 31 25141
糖槭 3 Acer saccharum 97 6 6119
胡桃楸 J uglans mandshurica 222 13 6122
山杨 Populus davidiana 196 5 2155
暴马丁香 Syringa reticulata var. mandshurica 212 2 0194
旱柳 S ali x matsudana 117 4 3142
青楷槭 Acer tegmentosum 102 1 0198
春榆 Ul m us davidiana var. japonica 149 0 0
白桦 Bet ula platyphylla 153 0 0
长白忍冬 L onicera rurechtiana 28 0 0
蒙古栎 Quercus mongolica 26 0 0
鸡树条荚迷 V iburnum sargentii 5 0 0
卫矛 Euony m us alat us 9 0 0
茶条槭 Acer ginnala 10 0 0
山丁子 M alus baccata 64 0 0
接骨木 S ambucus williamsii 14 0 0
刺五加 Acanthopanax senticosus 25 0 0
黄波萝 Phellodendron am urense 212 0 0
山高粱 Sorbaria sorbif olia 15 0 0
刺玫蔷薇 Rosa dav urica 150 0 0
胡枝子 Lespedeza bicolor 16 0 0
山里红 Crataegus pinnatif i da var. major 5 0 03 哈尔滨实验林场调查数据. The data gotten from Harbin forest farm.
色木 > 丁香.
315 　柳蝙蛾发生与林龄、林型关系
在老山、尖砬沟两地选择各种林龄水曲柳人工纯
林 ,红松水曲柳混交林、云杉水曲柳混交林、落叶松水
曲柳混交林等林型 ,以上混交林均为带状混交 ,2～3
行水曲柳与 2～3 行针叶树混交的林分 ,于每一林型不
同林龄的林分设 4 个面积为 240～250m2 样地 ,对样
地内水曲柳进行每木调查 ,根据被害状确定有无被害、
以前被害或当年被害 ,调查结果见表 5 和表 6. 由表 5
可见 ,不同混交类型林分水曲柳被害率有很大差异 ,其
中以红松水曲柳混交林被害率最高 ,当年平均被害率
达 2915 % ,而落叶松和水曲柳混交林被害率最低为
6146 %. 累积被害率分析也获得了类似的结论 ,红松水
曲柳混交林和水曲柳纯林被害率分别为 46108 %和
45154 % ,而落叶松和水曲柳混交林累积被害率仅为
19195 %. 从表 6 可见 ,2～10 年和 10～20 年的水曲柳
当年被害率最高 ,分别达 12135 %和 16145 % ,而 20 年
或树龄更大的水曲柳当年被害率却很低 , 仅为
1114 % ,说明树龄较大的树木 ,下枝分布较高 ,柳蝙蛾
幼虫在寄主转移过程中 ,不易寻找到适合寄生的幼嫩
枝条 ,而干部的老化木栓层不适于幼虫的取食和寄生.
从累计被害率上看 ,随着树龄的增加累计被害率逐渐
增加 ,2～10 年、10～20 年和 20～30 年的累计被害率
分别为 29154 %、33159 %和 53198 %.
316 　柳蝙蛾对幼树的危害部位
表 5 　不同混交类型条件下水曲柳被害率
Table 5 Damaged rate ( %) of Phassus excrescens in different mixed artif i2
cial stands
林　型
Forest
type
林龄
Age (yr)
调查株数
Number
of trees
investigated
各林型 1997
年被害率
Damaged
rate of 1997
累积被害率
Cumulated
damaged rate
A 10～20 229 6. 46 19195
5～10 205
3～5 263
5～10 260
B 5～10 203 1218 45154
20～30 176
C 10～20 214 13155 2418
10～20 230 17159 35199
D 10～20 259
E 10～20 217 2915 46108
A : 落叶松水曲柳混交林 L ari x spp . mixed with Fraxinus mandshurica ;
B : 水曲柳纯林 Pure Fraxinus mandshurica stands ; C : 樟子松水曲柳混
交 Pinus sylvest ris var. mongolican mixed with Fraxinus mandshurica ;
D :云杉水曲柳混交林 Picea koraiensis mixed with Fraxinus mandshuri2
ca ; E : 红松水曲柳混交林 Pinus koraiensis with Fraxinus mandshurica.
表 6 　不同树龄条件下水曲柳被害率
Table 6 Damaged rate ( %) of Fraxinus mandshurica at different forest
age ( year)
林　龄
Forest
age
样方号
Samples No.
调查株数
Number
of trees
investigated
平均当年
被害率
Average
damaged rate
in 1997
平均累计
被害率
Average
cumulating
damaged rate
2～10 1 205
2 263 12135 29154
3 260
4 203
10～20 1 229
2 214
3 230 16145 33159
4 259
5 217
20～30 1 176 1114 53198
　　为确定柳蝙蛾的防治措施和防治方法 ,在帽儿山
试验林场尖砬沟人工林实验站 ,选取了 10 个 25m ×
50m 的样方对 2～20 年的水曲柳人工林进行了调查.
调查距地面 20cm 以下的干基部、距地面 20cm 以上至
有侧枝之间的干部和侧枝. 由图 1 可见 ,水曲柳蝙蝠蛾
喜欢寄生在水曲柳幼树干基部和干部 ,幼树干基部平
图 1 　水曲柳幼树的不同部位被害率
Fig. 1 Damaged rate ( %) of the different parts on Fraxinus mandshurica
trees.
均被害率为 11. 40 % ,干部被害率为 22. 49 % ,枝条被
害率为 5. 07 %. 干部与干基部相比 ,干部被害率较高.
317 　柳蝙蛾发生量与年份关系
067 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
1997～2000 年对在帽儿山林场尖砬沟实验站 ,各
种林型的固定标准地受害率连续进行了调查. 从图 2
可看出 ,各种林型的标准地 ,1997 年是当年受害率高
峰 ,1998 年是当年受害率低谷 ,1999 年又是高峰 ,2000
年又是低谷 ,说明在尖砬沟实验站水曲柳造林地上普
遍存在第一年上树幼虫量大 ,次年上树幼虫量小的隔
年危害规律.
图 2 　不同年份水曲柳被害率
Fig. 2 Damaged rate ( %) of different stands in different year.
A :落叶松水曲柳混交林 L ari x spp . mixed with Fraxinus mandshurica ;
B :水曲柳纯林 Pure Fraxinus mandshurica stands ; D :云杉水曲柳混交
林 Picea koraiensis mixed with Fraxinus mandshurica ; E : 红松水曲柳
混交林 Pinus koraiensis mixed with Fraxinus mandshurica.
4 　讨 　　论
411 　生活史及生物学习性
观察发现柳蝙蛾在黑龙江省东部山区及吉林省东
部为 2 年 1 代 ,分别以卵在地面和幼虫在树干髓心处
2 次越冬. 卵和幼虫的越冬均属于休眠现象 ,如果给予
适宜的温湿度条件卵和幼虫都能正常发育. 柳蝙蛾具
有孤雌生殖现象 ,单个雌性所产的卵可以孵化. 幼龄幼
虫在腐殖质或草本植物上生活 ,每年 6 月底到 7 月上
旬开始转移到水曲柳上危害.
412 　幼虫虫龄
因为柳蝙蛾生活习性的限制 ,到目前为止 ,还未能
准确判断幼虫的虫龄数. 本研究通过人工饲料饲养观
察脱皮、头壳宽度的方法观察到 ,1998 年 7 月开始饲
养的上树危害后的小幼虫 ,到 1999 年 1 月已经蜕皮 5
次 ,至少有 6 龄 ,死亡时的头壳宽度为 4127mm. 1999
年 5 月开始饲养的 21 号大幼虫 ,第一次蜕皮时的头壳
宽度就达到 4148mm ,到化蛹前又蜕皮 3 次. 根据各龄
幼虫的头壳宽度都基本符合正态分布 ,且各龄幼虫的
头壳宽度不会重合太多的规律分析 ,柳蝙蛾幼虫要在
水曲柳上生活 7～8 龄. 关于幼虫在土壤中和植物中生
活阶段的虫龄问题 ,虽然观察到了幼虫在土壤和植物
中生活 ,但未进行人工饲养 ,也未能观察到幼虫蜕皮 ,
加上在该阶段测量的幼虫头宽值还比较少 ,因此还不
能确切地判断幼虫在土壤和草本植物上发育的虫龄
数 ,如按有 2 龄幼虫在土壤和杂草上生活[13 ]来判断 ,
幼虫至少有 9～10 龄. 如按有 3 龄幼虫在土壤或草本
植物上生活 , 4 龄以后转移到乔木上危害[19 ,21 ] 来判
断 ,幼虫至少有 11～12 龄. 关于幼虫各阶段的确切虫
龄 ,还需进一步深入研究.
413 　柳蝙蛾的主要寄主植物
在帽儿山地区柳蝙蛾危害的阔叶树有水曲柳、胡
桃楸、山杨、暴马丁香、柳和色木. 其中水曲柳被害最严
重 ,受害率达 3514 % ,其次为胡桃楸受害率为 612 %.
而其它树种被害较轻 ,受害率为 1 %～2 %. 在哈尔滨
实验林场水曲柳受害率为 25141 % ,糖槭其次 ,受害率
达 6119 %.
414 　柳蝙蛾的发生规律
柳蝙蛾在黑龙江省东部地区有隔年发生现象. 该
虫主要危害 2～20 年水曲柳幼树的干基部和干部. 虽
然干部与干基部相比 ,干部被害率较高. 但干基部仅
20cm 高的一段被害率就达到 11140 %. 因此 ,在制定
防治策略时应对干基部被害充分加以考虑. 当年被害
率分析和累积被害率分析均表明 ,柳蝙蛾主要危害 20
年以下的幼树 ,2～10 年和 10～20 年的水曲柳当年被
害率最高 ,分别达到 12135 %和 16145 % ,而 20 年或树
龄更大的水曲柳当年被害率却很低 ,仅为 1114 %. 不
同混交类型林分水曲柳的被害率有很大差异 ,其中以
红松水曲柳混交林被害率最高 ,当年平均被害率达到
2915 % ,而落叶松和水曲柳混交林被害率最低为
6146 %. 因此 ,采用落叶松水曲柳带状混交的方式营造
水曲柳人工林可以减轻柳蝙蛾的危害. 关于柳蝙蛾的
发生与年份关系的研究 ,从 1997～2000 年的调查中 ,
明显地看出了在尖砬沟实验站水曲柳人工林中有隔年
上树幼虫多的发生规律. 在吉林省三岔子林业局景山
林场也发现了类似的现象. 其原因可能与柳蝙蛾在这
些地区 2 年完成 1 代有关. 但该规律是否适用于黑龙
江和吉林东部的其它地区 ,以及形成这种现象的确切
原因等均须进一步研究.
参考文献
1 　DeHayes DH , Thornton FC and Waite CE. 1991. Ambient cloud depo2
sition reduces cold tolerance of red spruce seedling. Can J For Res ,21 :
1291～1295
2 　Devasahayam S , Premkumar T and Aldulla Koya KM. 1987. Record
of S ahyadrassus malabaricus ( Moore) damaging Gli ricidia macula2
ta , a standard of black pepper Piper nigrum in Kerala. Entomono2
graph ,12 :391 ～396
3 　Elder RJ . 1928. Notes on the biology and description of the life stages
of Oncopera parva Tindale (Lepidoptera : Hepialidae) . J A ust Ento2
mol Soc ,17 :5～11
4 　Grehan J R. 1987a. Evolution of arboreal tunneling by larvae of Aene2
t us (Lepidoptera : Hepialidae) . N ZJ Zool ,14 :441～462
1675 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　迟德富等 :柳蝙蛾生物学特性及发生规律 　　　　　　　　　
5 　Grehan J R. 1987b. Life cycle of the wood2borer Aenet us vi rescens
(Lepidoptera : Hepialidae) N ZJ Zool ,14 :209～271
6 　Grehan J R. 1989. Larval feeding habits of the Hepialidae (Lepidopter2
a) . J Nat Hist ,23 :803～820
7 　Igarashi M. 1993. The breeding technique of wood2borer pests. For
Pestici des ,123 :14～20
8 　Liu Y2Q ( 刘云乔) . 1998. The biological characteristic and integrated
control of Phassus excrescens Bulter on Chinese gooseberry. Hubei
Plant Prot (湖北植物保护) , (5) :23～28 (in Chinese)
9 　Nair KSS. 1987. Life history , ecology and pest status of the sapling
borer , S ahyadrassus malacaricus ( Lepidoptera : Hepialidae) . En2
tomonograph ,12 : 167～173
10 　Nasa’aki Y. 1995. The damage of Phassus excrescens Bulter. on some
plants. Nat ural Enemy Insect , 30 (8) :47
11 　Nasa’aki Y. 1996. The damage of Phassus excrescens Bulter. larvae on
grasses and trees. For Pests , 45 (11) :2 ～8
12 　San J2Y(单金有) , Wang C2Y( 王春艳) , Wang J (王 　江) et al .
1998. The biology and control of Phassus excrescens Bulter. Borer of
sallow thorn. S allow Thorn (沙棘) ,11 (4) :26～29 (in Chinese)
13 　Shen G2T(申国涛) ,Bi X2H(毕湘虹) , Gu X2F(顾香凤) et al . 1994.
The biology and the control technique of Phassus excrescens Bulter.
For Sci Technol (林业科技) ,19 (6) :11～14 (in Chinese)
14 Skinner M , Parker B , and Bergdahl DL . 1991. Verticilli um lecanii
isolated from larvae of pear thrips , Taeniothrips inconsequens , in Ver2
mont . J Invert Pathol ,58 :157～163
15 　Tobi DR , Grehan J R and Parker BL . 1993. Review of the ecological
and economic significance of forest Hepialidae ( Insecta : Lepidoptera) .
For Ecol M an ,56 (1) :1～12
16 　Tobi DR , Leonard J G and Wallner WE. 1992. Survey methods , distri2
bution and seasonality of Korscheltell us gracilis ( Grote) (Lep : Hep)
in the Green Mountains , Vermont . J Envi ron Entomol , 21 : 447～
452
17 　Wagner DL and Rosovsky J . 1991. Mating systems in primitive Lepi2
doptera , with emphasis on the reproductive behavior of Korscheltell us
gracilis ( Hepialidae) . Zoo J L inn Soc ,102 : 277～303
18 　Wagner DL , Tobi DR and Parker BL . 1989. Immature stages and nat2
ural enemies of Korscheltell us gracilis ( Lepidoptera : Hepialidea ) .
A nn Ent Soc A m ,82 :717～724
19 　Wang J2S(王建生) ,Sun J2Y(孙举勇) . 1995. The preliminary obser2
vation of the biological characteristic of Phassus excrescens Bulter.
S handong For Sci Technol (山东林业科技) , (4) : 24～27 (in Chi2
nese)
20 　Wang S2Y(王淑英等) . 1996. Quarantining Object of the Forest Plant
in China. Beijing : China Forestry Press. 47～52 (in Chinese)
21 　Xiao G2R(萧刚柔) . 1991. Chinese Forest Pests. Second Edition. Bei2
jing : China Forestry Press. 673～675 ( in Chinese)
作者简介 　迟德富 ,男 ,1964 年生 ,博士 ,教授. 主要从事森林昆
虫研究 ,发表论文多篇. E2mail :Chdf @0451. com
1998 年度《应用生态学报》被引频次和影响因子位次
　　　　　据中国科学引文数据库1998年数据统计 (582种期刊) ,在500名
　　　被引频次和影响因子最高的期刊中 ,《应用生态学报》(1990年创刊) 分
　　　别名列第100位 (228次) 和第97位 (0 . 2685) ;另据“中国科技期刊引
　　　证报告”1998年度统计数据 (1286种期刊) ,本刊在生态环境学科类期
　　　刊中 ,被引频次排序名列第9位 ( 256次) ,影响因子排序名列第5位
　　　(0. 302) .
《应用生态学报》编辑部
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