全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 ! 月 第 ! 卷 第 ∀ 期
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锈寄生菌的分布及其林间发生规律的研究 ’
袁志文 李连芝 苑健羽 冲国科学院沈阳应用生态研究所沈阳 : ; ; <7
贾 云 6辽宁省森林经营研究所 , 本澳 8 !7
【摘要】 锈寄圭菌主要分布于辽宁省的本溪 、抚顺和丹东地区 , 对其在林间发生规律的研究结果表
明 , 锈寄生菌抱子飞散高峰时出现在零点和 ∀ 点 , 一年内抱子飞散时期为 = 月中旬至 月下旬 , 9 月
下旬为飞散高峰期 5 抱子飞散量受控于气象因子 ,特别与降雨蚤关系密切 ,锈寄生菌的潜育期为 个
月左右 5 落叶松褐锈病的发生程度随着锈寄生菌寄生率的逐年增加而减轻 ,表明锈寄生菌对落叶松
揭锈病有一定的控制作用5
关粗词 锈寄生菌 发生规律 落叶松褐锈病
1 >? ≅4 >Α Β≅ >ΧΔ Χ Ε 4此≅ 0Φ 4Φ? >≅Γ ΦΔΗ >≅? ΧΙ Χ 4 ΓΗ 0Φ ≅≅Γ 4 Δ >Δ ΕΧ 4Γ? ≅ 5 3 Β Φ Δ ϑΚ >Λ Γ Δ , . > . >Φ Δ ΜΚ > , 3 Β Φ Δ
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8 9一 9 5
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引 官
落叶松褐锈病 6Ψ 八户Κ4Φ ΤΘ >Χ0 ?> Ξ ΠΦ 4>Ι > Σ
Δ Β Θ 7是我国东北地区落叶松的重要叶部病害 5
该病的发 生造 成 落 叶松 提 早落叶 !; 一 <;
天 ∴, 幻 , 影响落叶松生长发育 , 给生产上造成严
重损失 5 9 < 年我们在辽宁省草河口林场发现
了锈寄生菌 6(0 ΚΦ Γ4 Γ ΠΠΧΟ ?> Ε> ΠΒ Θ 7寄生于落叶
松褐锈病菌的冬 、夏5抱子堆上 , 寄生率达 <; ]
左右 5
迄今国外对锈寄生菌的研究报道尚不多
见≅卜” 5 大都侧重于寄生现象的描述和生物学
特性 的研究 5 为探讨利用锈寄生菌控制落叶松
褐锈病的可能性 , 自 9 = 年开始首次在国内对
锈寄生菌进行了较系统研究 5 关于该菌的培养
条件及其对落叶松褐锈病的抑制作用 已进行了
报道 ∴ 5 ‘·‘〕5 本文对该菌作为落叶松褐锈病菌重
寄生菌在我国的分布及其林间发生规律进行了
调查研究 , 旨在掌握锈寄生菌在林间应用的生
态条件 、范围和有利时期 5
5 国家自然科学基金资助项目 5
本文于 ∀ 年 ! 月 ∀ 8 日收到 , 月 ∀ 9 日改回 5
∀ 研究方法
按照落叶松褐锈病的地理分布区域 , 分别在黑龙
江省 、吉林省和辽宁省的主要落叶松林区进行了调查 ,
以了解发生在褐锈病菌上的锈寄生菌的分布状况 5
9 年 < 月至 ; 月 ,在辽宁省草河口林场发生落叶松
褐锈病及锈寄生菌的 年生落叶松人工林内设里 <
个观测点 5 每个观测点按照 ! 个不同高度 6< 。、 ; 、
巧。、 ∀ ; ;Ι Θ 7设置了抱子捕捉器 5 每个高度上按照不同
方向装里 枚涂有凡士林油的载片 , 每隔 天取换载
片 次 5 将取回的载片在光学显徽镜下进行检查 , 每个
载片检查 < 个视野6∀; ⊥ ; 倍7 ,每个高度上 个载片
的平均泡子捕捉量为该高度上连续 天的抱子捕捉
∀ 期 袁志文等 Ξ锈寄生菌的分布及其林间发生规律的研究
量5 观察时间为 < 月初至 ; 月末 5 在取换载片的同时 ,
随机采集定≅ 的病叶 , 以观察落叶松褐锈病及其重寄
生菌的发生时期 5 以数理统计方法分析不同时期及不
同高度的袍子捕捉量 5 气象资料抄自草河口气象站 5
年 8 月 ∀ 日至 ; 日 , 在锈寄生菌发生的落
叶松林内 , 分别在地面 、 ?Θ 和 ;Θ 个高度上利用改
造后的 2 ( 一 型大气采样器 ,采集定≅ 6; 5 ?Θ , 7的大气
样品 , 镜检单位体积内撼出的锈寄生菌抱子数 5 每夭的
采样时间为 。、 ! 、 9 、 ∀ 、 = 和 ∀; 时 5 连续采集检测
夭 5 每一时刻测得的抱子总量的平均值 , 即为每日该时
刻的抱子≅ , 以分析锈寄生菌的日流行规律 5
9= 一 9 年 ,每年 ; 月在辽宁省草河口林场落
叶松褐锈病重病区进行定点调查 5 同时记载锈寄生菌
和落叶松褐锈病的发生状况 , 以评定锈寄生菌对落叶
松褐锈病的林间自然控制效果 5
结果与讨论
5 锈寄生菌的分布
据 ?Φ Γ Γ Φ 4 Η Χ ∴ , , 〕、 #Φ 4 Η Δ Γ4 ∴, _ 和 ? Β ≅ ≅ Χ Δ ∴ ‘, _ 等
人记载 , 锈寄生菌主要分布于意大利 、 比利时 、
德国 、英国 、美 国及非洲的国家 , 寄生在栋属
6⎯ “Γ4Ι 。Ξ 7等多种植物的锈菌上 5 据戴芳澜闭记
载 , 我国四川 、云南 、江苏 、湖北及台湾等省均有
锈寄生菌的分布 , 寄生在牛鞭草柄锈 菌 6尸“ΙΣ
Ι Π’Δ >Φ ΙΦ ΙΦ Χ7 、龙胆柄锈菌 6尸5 召℃”≅ >Φ 。。7和粟单
胞锈菌 6口八”叹”竿了 ?Γ≅Φ 4>Φ Γ 一 ≅’Φ Π>Ι 视Γ 7的夏抱子堆上 5 东北地区尚未见该菌分布 5
落叶 松 褐 锈病菌 6Ψ 4动Κ4Φ ΤΘ >Χ0 ?> ΠΦ 4Σ
>Ι >Δ Β Θ 7是周以 良闹在我国吉林 省长 白山区长
白落叶松 6.Φ 4>Ω ; 翻?> 7幼苗上发现的一个新
种 5 该病分布在我国东北 三 省 5 9 年苑 健
羽图发现了该病菌的夏抱子阶段 5 9 < 年我们
在该病菌的冬 、夏抱子堆上又发现 了锈寄生菌
6(0 ΚΦ Γ4 ΠΠΧ0 ?> , 介细Θ 7 , 落叶松褐锈病菌为锈
寄生菌的寄主新记录 ,属国内外首次报道川 5 对
东北三省的落叶松林区的调查结果表明 ,锈寄
生菌主要分布于辽宁省的本溪 、抚顺和丹东地
区 , 目前在黑龙江和吉林两省发病林区尚未被
发现 5
农 ‘一 , 月各句锐寄生 , 抱子摘捉≅
Ψ5 Α 5 − 5 曰Β Δ ≅ Χ≅ 4Β ? ≅ Ο 5 州 5 Π≅Γ ΓΧΔ ΠΗΠ Φ Ε4Χ Θ )Β Δ5 ≅Χ 决时Γ 5 加4
样点号
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8 月 )Β ΠΝ
中旬
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9 月 − Β Τ Β ? ≅ 月 (Γ 0≅Γ Θ Α Γ 4
下旬
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衰 1 各甸拼寄生 , 抱子摘捉4 多, 比较
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Δ 下 Ε5 Φ 4 6 7 & 1 6 67 & 1 6 & 6 7 & 1 / & 6 6 & 7 1 & 6 2 & 7 1 & 6 2 & 26 & 6 ∗ & 0 Δ & 2 6 & 6 / ‘ 2 1 & / ∗ ’ 1Γ & 0 ∗ ’ 1Γ & / ∗ & 1 ∃ & 6 6 &Γ 上 ΗΑ−Φ 4 ∗ 2 & 6 / ∗ 2 & 6 / & ∗ 2 & 2 ∗ “ ∗ 2 & / 6 & ∗ ∗ & /6 & ∗ 0 & Γ / “ ∗ 1 & 7 1 & 0∗ & Γ ∗ & 0 / & 0 Δ ‘ 7 & 6 Δ 7 & 0 Δ
Δ 中 Ι: : , ( < 0 Δ & 0 1 0 Δ & 0 1 ’ 0 Δ & ∃ 6 ‘ 0 7 & 6Δ & 0 6 & 6 Δ & 0 6 & 2 1 & 0 2 & 0 ∗ & 1 7 & 2 6 & 1 0 & / / & / & 1/
Δ 上 ΗΑ − Φ 4 0 7 & Γ 1 0 7 & Γ 1 & 0 7 & Δ 6 & 0 7 & 0 Δ & 06 & 0 Δ ’ 0 6 & 1 1 ‘ 0 2 & / ∗ & 1 7 & 1 6 ’ 1 1 & 7 / &
7 下 Ε5 Φ 4 ∃ 2 & 1 1 ∃ 2 & 1 1 ∃2 & ∃ 6 ∃ ∗ & 6 Δ ∃ 0 & 6 Δ ∃ 0 & 21 ∃ 1 & 0∗ ∗ & 26
, 中 Ι: : , ( < ∃ / & 6 6 ∃ / & 6 6 ∃/ & 6 / ∃ / & ∃ 1 Γ & ∃ 1 Δ & Γ‘ 7 & 7Δ
Γ 下 Ε5 , 4 1 & Δ Δ 1 & Δ Δ 1 & Δ 1 1 & 0 ∗ ∃ & 0 ∗ ∃ & ∃ Δ
7 中 Ι: : , ( < ∃ & 7 / ∃ & 7 / ∃ & 6 ∗ ∃ & ∃ 6 / & ∃ 6
6 中 Ι: : , ( < ∃ & 2 ∗ ∃ & 2 ∗ ∃ & ∗ Δ ∃ & / /
7 上 Η Α− Φ 4 / & 2 ∗ / & 2 ∗ / & ∗ Δ
6 下 Ε5 Φ 4 / & / 6 / & / 6
6 上 ΗΑ− Φ 4 / & / /
· 差异显 , Φ , ? ·Α, ,一 < Β ,∀: ⋯⋯ ∋ 二 。, 一 ϑ 。& 。∃ Κ ∃ 1 & ∗ Δ卜 2 & ‘0 ·砰 一 ∃ 6 & ∃1
应 用 生 态 学 报 ! 卷
5 ∀ 林间发生规律
5 ∀ 5 抱子飞散时期及发生量 锈寄生菌的抱
子飞散时期为 = 月中旬至 月下旬 5 < 个观测
点各旬平均抱子捕捉量见表 5 为了解不同时
期抱子飞散量的动态变化 , 对表 中的数据进
行了差异显著性检验分析 5 结果表明 , 各旬间的
抱子飞散量不同 , 且差异极显著 6/ α < 5 != β
/∗ 5 。Ξ α ∀ 5 “ 75 又从各旬间的多重比较结果 6表
∀7 得出 , 9 月下旬抱子飞散量最大 5 且与其它各
旬相比差异显著 , 因此是抱子飞散高峰期 5 而 9
月上旬至 月上旬抱子飞散量也很大 , 且每两
旬之间无显著差异 , 故这一时期可为锈寄生菌
抱子飞散盛期 5
5 ∀ 5 ∀ 不同高度锈寄生菌的空间分布 对 < 个
样点 ! 个不同高度的锈寄生菌抱子捕捉量数据
进行方差分析的结果表明 , 在 <; 一ϑΧ ΧΙ Θ 范围
的空间 , 不同高度上锈寄生菌分生抱子的分布
农 ! 锐寄生 5 抱子Π 与气象因子的比较
Ψ 5 Α 5 ! # Χ 5 种山ΧΔ Χ4 Ι Χ ΔΠ 山⋯价5 Δ≅ 5 5 Η Θ Γ≅ΓΧ 4 Χ Π叼Ι5 Π ΕΦ# ≅ Χ 5
无显著差异 6/χ ; 5 < ∀δ /∗ 5 。。χ 5 ∀ ! 76表 ? 7 5
表 不同离度的栩寄生曲抱子摘捉≅
Ψ Ξ%, − Θ 目 5 Δ≅ Χ4 Γ侧目Η Π5 5≅ ΗΠ ΕΕΓ 45 吐 触口的≅
样点号0ΠΧ ≅ & Χ 高度∃Γ >‘Κ
≅ 6Θ 7
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总计 Ψ Χ ≅ ΦΠ ∀ 8 5 ∀
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∀ < 5 9
! ==∀5<8∀
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5 ∀ 5 锈寄生菌的发生与气象因子的关系 锈
寄生菌分生抱子的发生与气象因子有关 , 特别
与降雨关系密切 6表 ! , 图 7 5 气温在 8 一
∀< ℃ , 相对湿度在 9< ]以上对抱子 飞散有利 ,
抱子飞散量的高峰往往出现在大量集中降雨期
以后 , 降雨量与抱子捕捉量均集中在 8 月下旬
至 月上旬 5
5 ∀ 5 ! 锈寄生菌发生的日变化规律 在锈寄生
5 ; = 月 )Β Δ Γ 8 月 )Β ΠΝ
)洲 目 一一气, , 二 Σ Σ Σ Σ 佗丈几二尸Σ Σ Σ : 二χ 一 5 州Σ Σ 气甲 二Σ Σ Σ Σ 几亡 二Σ 一 5一二井 万二α Σ 下Σ : 二卜, 二 乡刊 甲刊 4 刊 工刊 甲刊 4 刊 工刊/ >4 ? ≅ (七Γ Χ Δ Η . Φ 5 ≅ / >4 ? ≅ ( Γ Γ Χ Δ Η . Φ ? ≅ / >4? ≅
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中旬(ΓΙ Χ Δ Η 下旬. 扭? ≅ 上旬/ >4 ? ≅ 中旬( ΓΙΧ Δ Η 下旬. 几? ≅
组度6℃ 7
Ψ Γ Θ 0Γ 4 Φ ≅ Β 4 Γ
相对湿度∃ Β Θ >Η >≅Ν
6] 7
降雨≅ 6Θ Θ 7, Φ >Δ ΕΦ ΠΠ
抱子≅人Θ Χ Β Δ ≅
Χ Ε Γ Χ Δ >Η >Φ
8 5 8 9 5 ∀ ∀ 5 9 ∀ ∀ 5 ∀ 5 ∀!
9 8 9 8! 9 = 9 9 9 ∀ ;
< 5 ∀ ! 5 8 5 < 8 8 5 ∀= 5
9 5 = 5 = 5 ∀∀ 9 5 ; < 5
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』黑, 姻Ν 9 Ο 9 Φ 4 以 月8 , , 4卜Ι : Π 4: & .恤 −
圈 ∃ 各旬抱子 4 与气象因子的关系
( 二 ∃ Θ : .5 4 Α, ( Φ Ρ ΑΠ : 4Σ: : ( : , ( Α< Α5 5 Χ , 9 ( 4 5 ( < Χ : 4 : , − , ., Ο Α: 5 .∀5 ; 4 , − Φ &
∃ & 抱子4 Ν Χ, 9 ( 4 , ∀ 。, ( Α< Α5 , 1 & 降雨 4 Θ 5 Α( ∀5 .., 0 & 相对湿度Θ : .5 4 Α, : Ρ9 Χ Α< Α4 > , ∗ & 沮度 3 : Χ 沐 −5 4 9 − : &
”一一君犷一针『一护扩Τ不饰厂丽愉
时间 3 Α Χ :
圈 1 幼寄生菌的日抱子飞徽4 分布
Η ΑΟ & 1 ∋5 Α.> < ΑΦ 讲− Φ Α( Ο 5 Χ ,9 ( 4 , ∀ −9 Φ 4 孙−5 Φ Α 4: : , ( Α< Α5 &
菌发生林内连续 0 天每隔 ∗ 小时进行了抱子量
的测定 , 得知抱子在一天内飞散量高峰出现在
零点和 ∃1 点 Κ图 1Υ &
∀ 期 衰志文等 Ξ 锈寄生菌的分布及其林间发生规律的研究
5 ∀ 5 < 锈寄生菌对褐锈病的 自然控制力 在辽
宁省草河 口林场落叶松褐锈病发病林中 , 连续
! 年对锈寄生率 、落叶松褐锈病的发病率及感
病指数进行了调查6表 <7 5 由表 < 可见 , 锈寄生
菌的寄生率逐年增加 , 而次年落叶松褐锈病的
发生程度却逐年减轻 5 导致这一现象的原因除
某些环境生态因子的影响之外 , 其中一个主要
的原因是由于经锈寄生菌的寄生 , 大量落叶松
褐锈病菌的抱子受到破坏 , 失去萌发能力所
致 ∴5_ 5 可见锈寄生菌的连年发生对落叶松褐锈
病有较强的林间自然控制力 5
农 ‘ , 9‘一 , 5 , 年落叶松揭拐润和锐寄生5 的发生调宜
Ψ5 Α 5 弓 ( Β 4Ν好 加4 5Φ 4 Γ七 Α 4 Χ 5 ” 4Β? ≅ ΦΔΗ Π二Ν件4钾曰 5 月≅5 ΗΒ 4Σ加日 ,肠一 , 9 ,
时间6年一月 7
Ψ >Θ Γ6界 Φ 4 一 Θ ΧΔ ≅Κ 7
次年 ; 月揭锈病发生率, Β ? ≅ 4 Φ ≅ Γ >Δ
Δ Γ Ω ≅ ”Φ 46] 7
病情指数%Δ ΕΓΙ ≅>Χ Δ
>Δ Η Γ Ω
9 = · ;
9 8 · ;
9 9 · ;
8 。 <
< 8 5 ∀
= ∀ 。
=9 5 ; !! 5 <
< 9 5 ; ∀9 5 ;
8 5 9 5 =
5 ∀ 5 ‘锈寄生菌与褐锈病菌的发生期循环 通
过野外的定期观察及室内显微检查 , 初步得知
锈寄生菌与落叶松褐锈病菌的发生期及循环过
程如下 Ξ < 月下旬至 = 月上旬落叶上的褐锈病
菌冬抱子开始萌发产生担子和担抱子 , 然后担
抱子借气流传播飞落在落叶松新叶上 , 并在温
湿度适宜的条件下萌发侵染 5 = 月中、下旬新叶
开始出现夏抱子堆 , 此时在落叶的冬抱子堆上 ,
锈寄生菌的分生抱子也开始飞散侵染 5 到 8 月
中 、下旬 ,夏抱子堆上开始出现锈寄生菌的分生
抱子器 5 9 月中、 下旬开始出现冬抱子堆 , 并很
快受到锈寄生菌侵染 5 9 月下旬病叶已有小量
脱落 5 月上 旬以后冬抱子堆上便出现锈寄生
菌的分生抱子器 5 月下旬至 ; 月病叶已大量
脱落 5 锈寄生菌以分生抱子器在落叶上的冬抱
子堆上越冬 , 翌年 = 月再飞散侵染 5 按照落叶松
褐锈病菌及锈寄生菌的发生时期可以确定锈寄
生菌的潜育期为 个月左右 5
下旬 5 各旬间的抱子飞散量差异显著 5 9 月下旬
为抱子飞散高峰期 , 飞散盛期为 9 月上旬至
月上旬 5 在一天内 ,抱子飞散量高峰出现在零点
和 ∀ 点 5 在 < 一 ϑΧ Χ Θ 范围内 , 不同高度上锈
寄生菌抱子的空间分布无显著差异 5 抱子飞散
量与气象因子有关 ,特别与降雨量关系密切 , 高
峰期往往处在大量集中降雨以后 5 锈寄生菌以
分生抱子器在落叶上的冬抱子堆上越冬 , 其潜
育期为 个月左右 5 可选择 = 月中、下旬夏抱子
出现后及 9 月中下旬冬抱子出现后为利用锈寄
生菌防治落叶松褐锈病的有利时期 5
目前国内对落叶松褐锈病的防治仍采用化
学方法 , 这不仅污染环境 ,而且杀死了对病原菌
有控制作用的天敌微生物 5 从锈寄生菌的发生
及对落叶松褐锈病的林间自然控制作用来看 ,
锈寄生菌的利用 , 可能成为生物防治落叶松褐
锈病手段之一 这对综合控制病害的发生具有
重要意义 5
参考文献
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! 结 论
锈寄生菌的年飞散时期为 = 月中旬至 月
. Χ Β >? , 5 Γ ≅ Φ Π5 9 5 玩ΕΠ Β Γ Δ Γ Γ ΧΕ ≅ΚΓ Γ Χ Δ >Η >Φ Π Θ Φ ≅4> Ω ΧΕ
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