全 文 ：吉林西部草原区7种耐盐碱双子叶
植物结构研究*
陆静梅　李建东　张洪芹　周道玮　肖洪兴
(东北师范大学国家草地生态工程实验室,长春 130024)
【摘要】　利用扫描电镜技术研究了女菀、矶松、角碱蓬、鹅绒藤、蒙古鹤虱、伏萎陵菜和碱
蒿7种耐盐碱植物结构.结果表明, 7种植物根中具有发达的通气结构, 具有耐盐碱、抗干旱
的结构特征, 尤其是叶表附属物(表皮毛、角质层、蜡质纹饰)均呈抗逆境结构.
关键词　双子叶植物　结构特征　草地
Structur e of saline-a lkali toler ant dicotyls on west gr assland. Lu Jingmei, Li Jiandong,
Zhang Hongqin, Zhou Daowei and Xiao Hongxing(N a tiona l Laboratory of Gra ssland Eco-
logica l Engineering , Nor theast Normal Univer sity , Changchun 130024) . -Chin. J . App l.
Ecol. , 1996, 7( 3) : 283～286.
Scanning elect ron microscopic studies on the structur e of 7 saline-alkali tolerant dicotyls,
Suaeda corniculata , Cynanchum chinense, Lappula intermedia , P otentilla sup ina and
Artemisia anethif olia show t hat their roots have well-developed aerenchyma, and have the
structur al char acter s of saline- alkali and drought- tolerant . T he subsidiar ies on their leaf
surface such as epidermal hair , cuticle and waxy decorative pat terns also show the st ress-
r esist ant structures.
Key words　Dicotyls, Structur al char act ers, Grassland.
　　* 国家自然科学基金重大资助项目.
1995年8月18日收到, 11月3日改回.
1　引　　言
植物在长期的演化过程中, 为适应不
同的生态环境, 逐渐形成了相应的结
构[ 11 , 14] . 很多结构植物学家研究了水生和
湿生植物中的通气组织[ 1, 2, 6] , 但对盐碱和
干旱生态环境中生长的植物体内存在的通
气组织, 却很少有人涉猎.本文研究7种耐
盐碱植物的结构, 旨在弄清生态环境与植
物结构的相关性, 为改良盐碱生态环境提
供结构植物学参考资料.
2　材料与方法
　　供试的7种耐盐碱双子叶植物的营养体标本
系1991年6月采自吉林省长岭县腰井子羊草草原
自然保护区内. 该区位于120°31′E, 44°31′N,海拔
高度140～160 m. 微地型变化高度5～20 m. 该区
周围有沙丘环绕, 属半干旱、半湿润的草甸草原,
分布有大面积的盐碱土, pH 为9. 5～10. 5. 将7种
植物的根、茎、叶适中部位分别截取3 mm 的小
段, FAA 固定剂固定48 h. 使用不同浓度的乙醇
脱水, 每一浓度间隔2 h, 脱水至100%乙醇0. 5 h
后,将材料取出,放入醋酸异戊酯内20 min. 然后
进行临界点干燥, 把已干燥的材料粘在样品台
上,进行离子溅射镀金膜,其厚度为200 pm, 镀金
后的材料放入 S-570型扫描电镜下进行观察摄
影.
3　结果与分析
3. 1　根对盐碱环境的适应结构
扫描电镜制样观察结果表明, 生长在
应 用 生 态 学 报　1996年7月　第7卷　第3期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Ju ly 1996, 7( 3)÷283～286
盐碱土上的7种双子叶植物由于受生态环
境的影响,演化出各种各样的形态结构以
适应其生长的环境. 营养器官的不同部位
呈现出对生态环境的适应性结构, 长期生
长在盐碱浓度很高的柱状碱土上的7种植
物,因土质板结,空隙少, 其根很难从土壤
中获得氧气,以致适应这一乏氧的生态逆
境,其皮层薄壁细胞破碎或细胞从胞间层
处彼此分开, 形成车轮辐样的结构,许多较
大的胞间隙相互通连,形成了畅通的通气
组织, 从而保证了盐碱生态环境下植物体
的正常呼吸及代谢(图版1-1) .矶松根的皮
层细胞往往从胞间层处分开, 形成了众多
的通气道,通气道细胞端壁彼此相连,其形
如迷宫(图版1-2) .细而密的通气组织大大
地扩大了皮层细胞与氧气接触的内表面
积,满足了根的用氧之需.盐碱植物这种特
有的通气组织, 在中生植物皮层细胞中很
少发现.实验结果证明,耐盐碱植物根的通
气组织与水生植物根的通气组织十分相
似,这一重要现象, 以前很少有人探讨.笔
者认为在水生、旱生2种截然不同的生态环
境中,植物细胞间隙的功能是一致的,都起
运输氧气的作用. 水、旱2种生境具有天壤
之别,但演化出酷似的通气结构,这一重要
特征值得高度重视, 这样的通气组织体现
了植物适者生存的高水平特化结果. 女菀、
鹅绒滕、蒙古鹤虱、萎陵菜、碱蒿和角碱蓬
根的次生结构发达, 周皮与次生韧皮部接
壤处均具有明显的切向裂隙, 次生木质部
中也存在不规则的裂隙,共同形成了通气
结构(图版1-3) . 这种通气组织形成的原
因,可能与皮层细胞脱落有关.失去了皮层
通气组织提供氧气, 根的呼吸是很难进行
的.在乏氧情况下,次生木质部裂生形成通
气组织,至少在理论上可以被接受.通气组
织的形成,也是盐碱环境下植物根受不良
环境协迫而演化出的适应结构之一.
3. 2　茎对盐碱环境的适应结构
盐碱土生长的 7种植物茎的初生结构
与中生植物茎的区别在于:其维管束间髓
射线细胞不明显,初生木质部导管数量多、
直径大、细胞排列紧密, 管孔链皆为径向
型, 未见管孔团. 在初生木质部,很难发现
木质部的木质束界限(图版1-4) .初生维管
束的痕迹只能从初生韧皮部的韧皮纤维存
在的位置来推断.导管分子数量多,其直径
大,自然增强了输导能力,这一结构特征在
植物演化过程中属于进化类型[ 2] . 7种植物
茎髓细胞量较多,其髓的直径平均占茎的
直径1/ 3.鹅绒滕的髓部具有多数分泌道,
由7～8个分泌细胞构成. 有的分泌道存有
胶状或粘液状物质,这些分泌物可能与抗
旱有关[ 6, 7, 12] .
正常生长的植物, 其根系从土壤中吸
收的水分和茎叶的蒸腾作用失水, 两者之
间是相互平衡的,如果这个平衡一旦被破
坏,植物生长就会受影响.在吉林省松嫩草
原生长的7种植物, 尽管都具有较发达的根
系,但由于土壤盐碱和干旱,根系不可能吸
收足够的水分. 如果植物地上部分不演化
出特殊形态结构,以防过量失水,植物就不
能生存.
3. 3　叶对盐碱环境的适应结构
叶子是植物进行光合和蒸腾作用的器
官, 由于受盐碱环境的影响, 7种植物叶演
化出与旱生植物相似的结构,即它们的叶
子相对较小、叶肉厚、气孔下陷、栅栏组织
发达、角质层厚和具有蜡质纹饰等结构,以
适应盐碱干旱环境.女菀叶披针形, 全缘,
粗糙;矶松叶倒披针形,先端钝,叶上、下表
皮角质层厚;角碱蓬叶长卵形, 质无毛, 角
质层亦厚;蒙古鹤虱叶线形;伏萎陵菜叶倒
卵形;碱蒿叶二回羽状分裂;鹅绒藤叶心
形.蒙古鹤虱叶的上、下表皮均密被尾鞭型
的表皮毛,叶为少浆型(图版1-5) ,其表皮
284 应　用　生　态　学　报 7卷
图版说明 Exp lanation of Plate.
1.女菀根的横切,示通气组织,×100,棒= 150 Lm. Th e root t ran sect ion of Aster f astig itus, s howing th e aerenchyma,
×100, bar= 150 Lm; 2.矶松根皮层细胞横切,示通气组织,×400,棒= 37. 5 Lm. T he t ransect ion of the root cortex of
Limonium bicolor , s howing the aer enchyma,×400, bar = 37. 5 Lm; 3. 角碱蓬根的横切,示通气组织, ×100, 棒= 150
Lm. T he root t ransect ion of Suaed a cor niculata , s howing the aerench yma,×100, bar= 150 Lm; 4.鹅绒藤茎的横切,↑
示分泌道,×130,棒= 120 Lm.T he s tem′s t ran sect ion of Cynanchum chinense,↑ sh owin g the secretor y canals,×130,
bar= 120 Lm; 5.蒙古鹤虱叶片横切,示表皮毛,×70,棒= 215 Lm. T he leaf t ransect ion of Lappula inter media, s howing
the epidermis hairs ,×70, b ar = 215 Lm; 6. 蒙古鹤虱叶表皮毛基,×400,棒= 38 Lm. T he base of epidermis h airs ,×
400, bar= 38 Lm; 7.伏萎陵菜叶的下表皮,示表皮毛,×200,棒= 75 Lm. The lower epiderm is leaf of Potent il la sup ina
leaf, s howing the h airs of epiderm is.× 200, bar= 75 Lm; 8.碱蒿叶片横切, 示表皮毛上的瘤,× 220, 棒= 68 Lm. Th e
t ran sect ion of Ar temisia anethif ol ia leaf, s howing the tumors of epider mis hairs,×220, bar= 68 Lm; 9.鹅绒藤叶片上
表皮,示蜡质纹饰,×700,棒= 21. 5 Lm. T he upp er epidermis of Cynanchun chinense leaf, s howing th e decorative pat -
terns of wax layer,×700, bar= 21. 5 Lm.
2853期　　　　　　　陆静梅等:吉林西部草原区7种耐盐碱双子叶植物结构研究　　　　　
细胞径向壁波状镶嵌, 气孔较多,但未见表
皮细胞外切向壁的角质层嵴状加厚,较长
表皮毛基部为圆锥状,在表皮毛基周围有
多数突起的表皮细胞,表皮毛上具有很多
折光性强的斑点(图版1-6) ,反光性良好.
与之稍有区别的是碱蒿表皮毛上具有明显
的小瘤状突起, 其折光性亦很强(图版1-
8) .二者的结构虽然有区别,但它们都具有
折射强光照射之功能[ 5, 8, 4, 9] . 有的植物叶
的表皮毛不均匀分布,伏萎陵菜叶上的表
皮毛只生于叶下表皮的叶脉处, 其它部分
未见表皮毛的分布, 叶表皮亦具蜡质纹饰
(图版1-7) .叶片的气孔下陷,表皮细胞外
切向壁角质层厚, 呈现了耐盐碱、干旱生态
逆境的特征结构[ 10] .
植物体表的蜡质结晶、蜡质纹饰或称
之为蜡被是指叶表面的次级蜡质附属
物[ 3] . 扫描电镜下可见到鹅绒藤叶和伏萎
陵菜等叶片上表皮明显的星芒状蜡质纹
饰,下表皮也具有这种蜡质纹饰(图版1-7、
9) ,笔者认为星芒状的蜡质纹饰交互排列
紧密,对叶子的表皮覆盖程度高,星芒状的
蜡质纹饰既能减少蒸腾失水又能防止阳光
直射引起的“灼伤”.因此,蜡质纹饰是盐碱
地生长的植物抵抗干旱及盐碱环境的保护
结构, 反映了植物适应逆境而演化出的特
殊结构特征[ 2, 13] .
7种植物叶片上气孔的分布也反映出
盐碱生植物的特点.土壤环境的盐碱浓度
越高,越是干旱,植物叶片表皮中的气孔密
度和气孔指数越大,而且7种植物气孔均凹
陷,气孔保卫细胞壁厚壁型,这是一种典型
的旱生气孔, 也是植物耐盐碱抗干旱的指
示特征.
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286 应　用　生　态　学　报 7卷