全 文 ：不同光强条件下树木释放 N2O的研究*
张秀君1, 2 陈冠雄1* * 徐 慧1
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所,陆地生态过程重点实验室,沈阳 110016; 2 沈阳教育学院, 沈阳 110016)
=摘要> 首次采用封闭罩法, 对阳生树木(水曲柳、红松和赤杨)及阴生树木(椴树)的连体及离体枝叶在不
同光强下的 N2O 释放进行了野外原位观测.结果表明, 阳生树木与阴生树木的 N2O 释放对光的反应不同.
阳生树木的 N2O 释放受光强的调节规律同以往对农作物等的研究结果一致; 而阴生树木椴树的 N2O 释
放速率在强光下 N2O 释放较多,弱光下释放减少甚至吸收大气 N2O,其 N2O 释放速率与光强呈显著线性
正相关关系.
关键词 光强 阳生树木 阴生树木 N2O 释放
文章编号 1001- 9332(2002) 12- 1563- 03 中图分类号 Q945. 79 文献标识码 A
N2O emission from tr ees under different light ir radiances. ZHANG Xiujun1, 2, CHEN Guanxiong1 , XU Hui1
( 1Key Labora tory of Ter r estr ial Ecological Process, I nstitute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences,
Shenyang 110016; 2Shenyang College of Education , Shenyang 110016) . 2Chin . J . Appl. Ecol . , 2002, 13( 12) :
1563~ 1565.
This paper firstly measured in situ N2O emission from branches and leaves of sun plants ( Fraxinus mandshur i2
ca , P inus koraiensis, Alnus hirsuta ) and shade tolerant plants ( Tilia amur r ensis) under different light irradi2
ances in closed chamber . Light irradiance had contrast effects on N2O emission flux from sun and shade2tolerant
tree species. In the test sun plants, more N2O was emitted under weak light than under strong light. The emis2
sion rates decreased with incr easing ir radiances, and even absorption instead of emission of N2O was detected un2
der strong light. I n contrast to sun plants, in the shade tolerant plant T . amur rensis, ther e was more N2O emis2
sion under strong light than under weak light, and N2O absorption from environment was detected under weak
light.
Key words Light ir radiances, Sun plant, Shade tolerant plant, N2O emission.
* 国家自然科学基金项目( 49701016, 39770066 )和中国科学院百人
计划资助项目.
* * 通讯联系人.
2001- 08- 23收稿, 2001- 12- 23接受.
1 引 言
自陈冠雄等[2]首次报道植物能释放 N2O 以来,
一些研究表明,光强是影响植物释放 N2O的最重要
的影响因 子之一. 对农作物如大豆 ( Glycine
max ) [ 9]、叶菜类 ) ) ) 白菜( Brassica chinensis)、菠菜
( Spinacia oleraca )和芹菜( Apium graveolens) [ 10]以
及少量的木本植物(针、阔叶树)的 N2O释放受光强
调节的研究结果表明, 弱光下 N2O 释放多;在强光
下 N2O释放减少甚至吸收大气 N2O[8~ 10] . 由于对
木本植物的研究均是用盆栽苗及植物离体枝条的室
内模拟试验.迄今尚无在野外自然状态下森林树木
尤其是有关阴生树木的 N2O 释放受光强调节的报
道.为此, 本文对长白山阔叶红松林中的常见阳生树
木 ) ) ) 水曲柳 ( Fraxinus mandshurica )、红松 ( Pi2
nus koraiensis)、毛赤杨( Alnus hirsuta )和阴生树木
椴树( T ilia amur rensis)的连体及离体枝叶的 N2O
释放进行了光强影响的比较研究试验, 旨在了解森
林树木(阳生树木与阴生树木)的 N2O 释放速率与
光强的关系,为进一步认识植物的 N2O释放受光强
调节的机理提供依据.
2 研究地区与研究方法
21 1 研究地区概况
试验地点位于我国长白山自然保护区境内的阔叶红松
林一号标准地附近( 128b28c E, 42b24c N) . 海拔 736m, 年均降
雨量 700~ 800mm,年均温度 3. 3e . 暗棕色森林土, 土壤 pH
5. 76/ 4. 65(1mol H2O# L- 1KCl) . 本研究选长白山阔叶红松
林的常见树种水曲柳、红松、毛赤杨及椴树作为供试材料, 树
龄均在 25 年以上.
21 2 光强对树木枝叶释放 N2O的影响实验
离体枝叶测定:供试材料为水曲柳、红松、赤杨和椴树.
根据封闭箱法的原理, 用 PVC薄膜材料制成体积约为 4L 的
密闭性的罩, 经测定, 所用封闭罩的透光率为 87% . 将植物
枝叶剪下后立即放入其中, 罩置于不同的光强下,每个处理
3次重复. 为防止罩内温度升高, 将罩浸入同一温度 ( 18 ~
应 用 生 态 学 报 2002年 12 月 第 13 卷 第 12 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Dec. 2002, 13( 12)B1563~ 1565
20 e )的水中. 在罩封闭时和封闭后的 10 和 20min 时, 用
60ml的气密性塑料注射器采气孔采集罩内的气体, 每次采
样 12ml, 3 次重复. 将气体样品装入真空管, 带回实验室, 测
其中气体的 N2O 浓度. 采气同时记录当时罩外光强及罩内
的温度. 排水法测罩内气体的有效容积, 将植物枝叶烘干
( 80 e 至恒重) .
连体枝叶测定: 与离体枝叶测定方法不同之处在于将
封闭罩罩在植物枝叶上, 将其封闭, 罩的体积约为 8L. 每两
次采样间隔时间为 5min 或 10min, 历时 1h. 用红松、毛赤杨
和椴树做实验材料.
气相色谱法测气体样品的 N2O浓度.据公式 F= v m /
( M@v t )= Q@V @v C/ ( M @ v t )计算植物释放 N2O 的
速率.数值间的相关性分析用 SPSS 10. 0 软件进行处理.
3 结果与讨论
311 光强对植物离体枝叶释放 N2O的影响
2000年 7月~ 9月, 对红松、水曲柳、赤杨和椴
树离体枝叶的 N2O 释放受光强的影响进行了 3 次
野外观测实验, 结果基本一致. 表 1是 2000年 7 月
2日的一次观测结果. 由表 1可见,在不同光强下, 4
种树木释放 N2O的速率不同. 其中红松、水曲柳和
毛赤杨的离体枝叶释放 N2O的速率,随光强的增加
而逐渐降低, 尤其是水曲柳在光强为 1600Lmol#
m- 2#s- 1的强光下甚至吸收大气 N2O. 而椴树的
N2O的释放对光强的反应与水曲柳、红松和赤杨不
同.在光强为 480Lmol#m- 2#s- 1的强光下, N2O 释
放速率较高,但随着光强的降低, 其 N2O 的释放速
率也随之下降, 尤其是在光强为 8Lmol#m - 2#s- 1的
弱光下,出现了吸收大气 N2O的现象(表 1) . 椴树的
离体枝叶在强光下释放N2O,而在弱光下N2O的释
表 1 不同光强下树木离体枝叶的 N2O释放速率
Table 1 N2O emission rates from detached bran ches and leaves of t rees
under di fferent l ight irradiance ( ngN2O#g- 1DW#h- 1)
光 强
Light irra2
diance(Lmol
#m- 2# s- 1)
水曲柳
Fraxinus
ma ndsh urica
红 松
Pinus
koraiensi s
赤 杨
Alnu s
hir su t
椴 树
Ti lia
a murrensi s
8 - - - - 2. 89( 0. 22)a
10 2. 86( 0. 26) a 2. 79(0. 24)a - -
12 - - 1. 62( 0. 24) a -
32 1. 19( 0. 216)b 1. 3( 0. 101) b - -
60 - - - 0. 47( 0. 02) b
80 - - 0. 96( 0. 25)b -
160 - 0. 85( 0. 177) c - -
210 1. 05( 0. 065) c - - -
480 0. 28( 0. 087) d - - 0. 7( 0. 04) c
600 - - 0. 52( 0. 12) c -
760 - 0. 38( 0. 025) d - -
1000 - 0. 22( 0. 029) e - -
1600 - 1. 01( 0. 154) e - - -
- 为未测 Not tested;括号内数字为标准误;不同字母为 P < 0. 05水
平上的差异显著. Values in bracket are standard errors, different letters
indicate significant difference with P< 0. 05.
放速率降低, 甚至吸收大气 N2O. 这一现象为本研
究首次发现.
312 光强对植物连体枝叶 N2O释放的影响
2000 年 9 月对赤杨、红松和椴树连体枝叶的
N2O 释放受光强的影响进行了原位观测. 观测期
间,罩内气体的 CO2 浓度基本接近大气中 CO2 浓
度,罩内温度没有可检测到的变化. 将数次观测的
N2O释放速率与光强进行回归分析, 分别以光强为
自变量, N2O 释放速率为因变量进行回归统计. 结
果表明, 赤杨和红松的 N2O释放速率与光强之间都
呈极显著负相关关系( P < 0. 01) (图 1a, b) , 而椴树
的 N2O释放速率与光强之间则呈显著正相关关系
( P T 0. 05) (图 1c) .
图 1 毛赤杨( a)、红松( b)和椴树( c)连体枝叶的N2O 释放与光强的关系
Fig. 1 Correlations between N2O emission rates and light irradiace from
branches and leaves of Alnus hi rsuta ( a) , Pin us koraiensis ( b ) and
T il ia amur rensi s ( c) .
作为阳生树木[ 4, 5, 7] , 从红松、赤杨和水曲柳的
离体和连体枝叶的 N2O 释放受光强影响的结果可
以看出, 它们的 N2O释放受光强调节的规律表现为
强光下, N2O 释放减少甚至吸收大气 N2O;而在弱
光下, N2O释放较多(表 1和图 1a, b) . 这与以往的
研究结果相符. 杨思河等[8]报道了落叶松、红松等
针叶,在低光下以较大速率释放 N2O. 于克伟等[9]
报道了田间自然条件下,大豆植株的 N2O通量在强
光下( 200Lmol#m- 2#s- 1)较低, 甚至可吸收大气中
1564 应 用 生 态 学 报 13卷
的N2O,而在弱光下( 20~ 2Lmol#m- 2#s- 1) , N2O 通
量较高.由此可见,光强对阳生植物的 N2O 通量的
调节具有一定程度的普遍性, 其原因目前还没有直
接的实验证据来解释,但在低光下,植物的光合速率
下降,因此蛋白质合成速率降低,使硝酸盐在叶组织
中积累,此时有利于发生硝酸盐的不完全还原而产
生中间产物 N2O[ 9] , 以减少体内硝酸盐的积累[3] ,
因此,推测植物释放 N2O可能是植物N 代谢受阻时
所释放的气体产物[ 10] ,通过本研究进一步证明阳生
植物的 N2O释放受光强调节的规律基本是一致的.
而椴树在生态学上则属于阴生树木[4, 5, 7] ,对其
离体和连体枝叶的 N2O 释放进行的野外原位观测
结果表明, 椴树枝叶的 N2O 释放受光强调节的规律
与阳生植物的观测结果不同(表 1和图 1c) , 表现为
强光下 N2O释放多,而在弱光下, N2O 释放减少甚
至吸收大气 N2O.但尚不清楚在其它的阴生植物中
是否具普遍性. 目前对于阴生植物的 N2O 释放受光
调节的机理还不十分清楚, 可能与阴生植物的耐阴
机制有关,如阴生植物与阳生植物相比,不仅具有较
低的光补偿点和光饱和点以及较高的叶绿素含
量[6] ,而且阴生植物的叶绿素在弱光下合成速度较
快,在强光下几分钟之内会发生光解[ 4, 5] , 此外, 阴
生植物叶片的输导组织比阳生植物的稀疏, 当光照
强度很大时,水分对叶片的供给不足,所以阴生植物
叶片在较强的光照下便不再增加光合速率[ 6] . 总
之,阴生植物与阳生植物相比不仅在形态构造上有
明显的差别,而且在生理上也有明显不同的适应性,
这些差别可能导致二者的 N2O 释放受光强调节的
规律不同, 但究竟阴生植物的 N2O 释放与其光合作
用速率以及光饱和点、光补偿点等的关系如何还需
要进一步的研究, 以揭示阴生植物的 N2O释放受光
强调节的机理,从而全面认识阳生植物与阴生植物
释放 N2O的光调节机理.
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作者简介 张秀君, 女, 1960 年生, 博士, 副教授, 主要从事
生物温室气体产生排放机理及过程调控研究, 发表论文多
篇. T el: 024286711854, E2mail: bcli0545@sohu. com
156512 期 张秀君等:不同光强条件下树木释放 N2O 的研究