全 文 ：玉米在重金属污染条件下的生态分化与品种退化 3
张太平 3 3 　段昌群　胡　斌　王焕校　(云南大学生物系 ,昆明 650091)
彭少麟　(中国科学院华南植物研究所 ,广州 510650)
【摘要】　通过易地栽种实验 ,研究了经历不同重金属污染时期的玉米种群在正常条件下的平均相对生长率、不
同时间的开花百分率及其整株重、株高、穗重、50 粒种子重、有效穗长和无效穗长等数量性状在不同玉米种群间
的差异. 结果表明 ,经历较长时期重金属污染适应的玉米种群在正常条件下栽种 ,具有较低的平均相对生长率 ,
生活史缩短 ,植株矮化 ,产量降低. 可以看出 ,玉米对重金属污染的适应导致了生态分化和品种退化 ,并讨论了
玉米对重金属污染适应的耐性代价.
关键词 　玉米 　重金属污染 　生态分化 品种退化
Ecological differentiation and variety degeneration of maize under heavy metal contamination. Zhang Taiping ,Duan
Changqun ,Hu Bin and Wang Huanxiao ( Biology Depart ment , Yunnan U niversity , Kunming 650091) and Peng
Shaolin ( South China Institute of Botany , Academia S inica , Guangz hou 510650) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10
(6) :743～747.
Different populations of maize ( Zea m ays L . ) having been exposed to heavy metal contamination in different durations
were replanted on unpolluted soil ,and the difference of their quantitative characters such as average relative growth
rate ,flowering percentage at different time , plant weight , plant height ,ears weight , 50 seeds weight and lengths of
effective and noneffective ears was investigated. The results show that the populations exposed to heavy metal
contamination in a longer duration had a lower relative growth rate , shorter lifecycle , shorter height and lower
productivity ,indicating that the adaptation of maize to heavy metal contamination led to its ecological differentiation
and variety degeneration. The tolerance cost of maize in adapting heavy metal contamination was also discussed.
Key words 　Maize , Heavy metal contamination , Ecological differentation , Variety degeneration.
　　3 国家自然科学基金 ( 39460019) 、国家自然科学基金重大项目
(39899370)和云南省应用基础研究基金资助项目 (96C001M) .
　　3 通讯联系人. 现在中国科学院华南植物研究所 ,广州 510650.
　　1998 - 02 - 23 收稿 ,1998 - 06 - 16 接受.
1 　引 　　言
　　工业革命以来 ,由于人类的经济活动 ,环境污染越
来越严重. 它以遍布全球的范围和旷日持久的时间扩
展 ,给现存的生物造成了一个全新的生态环境 ,极大地
改变了包括大气、水体、土壤在内的各类生物生存的界
面与空间. 相对于生物长期适应的自然环境的缓慢进
程而言 ,这种环境的的剧烈改变无疑是一夜之间. 重金
属污染是环境污染的一个重要方面. 由于对金属矿藏
的开采与利用规模的扩大 ,释放到环境中的重金属越
来越多 ,使其成为一种典型的的环境污染物. 在重金属
污染的环境中生物必然受到重金属污染的胁迫. 植物
对重金属污染胁迫的长期适应 ,产生了明显的生理生
态分化[1 ,5 ,11 ,15 ] . 尽管重金属严重影响植物的生长与
生存 ,但是那些被重金属污染的土壤中并不是没有植
物的存在. 由于植物的遗传变异和自然选择 ,某些植物
已经进化了耐重金属的能力[3 ,17 ,20 ] . 同一种生物生长
在不同条件下的不同种群可能出现不同的形态、结构
和生理特性 ,这些特性变异往往具有适应的性质 ,但两
个同种种群间的差异的形成 ,并不一定要求有地理上
的隔离 ,在 Zn、Cd、Pb 、Cu 等重金属污染的土壤中 ,两
个相距很近的同种种群间在形态、结构、生理、生化上
就有明显的差异[15 ] . 这种差异可能是由于植物在不同
环境条件下 ,由重金属诱导出来的差异 ,即所谓的“环
境饰变”或称为表型可塑性 ,这种变异是不稳定的. 也
可能是由于遗传性的变异 ,产生了适应于不同重金属
污染的生态分化 , 形成了不同耐重金属的生态
型[7 ,17 ,22 ] .植物适应某种特定污染胁迫而形成的抗性
生态型 ,其本身将丧失对其他胁迫因素产生相应抗性
的遗传基础 ,从而降低其适合度[13 ] . 耐性和非耐性生
态型的比较证实 ,耐重金属污染种群对非污染环境的
相对适合度迅速下降 ,成为竞争的失败者[9 ,19 ] . Hickey
等[19 ]在此基础上提出可能存在重金属耐性代价. 以后
有人对重金属耐性代价进行了进一步的研究 ,发现具
有耐铜性的遗传型 (生态型)在正常条件下具有较低的
相对生长率 ( R GR) ,植株弱小等. 本研究以两个品种
的玉米各 4 个经历不同重金属污染时期的种群为材
料 ,实验室分析鉴定了不同材料的重金属耐性 (另文发
应 用 生 态 学 报 　1999 年 2 月 　第 10 卷 　第 6 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 1999 ,10 (6)∶743～747
表) ,并通过易地栽种实验 ,以及性状数据的综合分析 ,
探讨玉米在重金属污染条件下的生态分化与品种退
化 ,及其与耐性代价的关系. 为植物在重金属污染条件
下的抗性分化研究 ,作物的重金属抗性育种及应用提
供背景资料.
2 　材料与方法
2. 1 　实验材料
　　本研究所用的实验材料为玉米 ( Zea m ays) ,包括兰黄玉
( YCK、YS、YM、YL)和兰白玉 ( WCK、WS、WM、WL) 两个品种
各 4 个种群 ,为兰坪县连续多年种植的老品种. 云南省兰坪县
为我国世界级的铅锌矿区 ,当地经济较落后 ,聚居着傈僳族等
少数民族 ,以马铃薯、荞麦、豆类为主要作物 ,部分种植玉米 ,通
常自选留种. 经过严格的调查、筛选和鉴定 ,收集各种群的玉米
种子作为实验材料. 每个品种的 4 个种群可以看作一个经历不
同重金属污染胁迫时期的时间系列 (实质是以空间序列代替时
间变化) . 重金属污染时期根据矿区开采剥离后玉米在其上的
种植年代划分. 种群代号及材料来源如表 1.
表 1 　玉米种群实验材料的名称、代号及来源
Table 1 Code and origin of different populations of maize
种群代号
Code
材　料　来　源
Origin of the populations
YCK 兰坪县城西部多年连续种植 ,无重金属污染.参见表 2兰土 1
YS 兰坪县金顶镇大龙办事处连续种植 ,经历采矿、炼矿、矿灰
肥地约 5 年左右重金属污染. 参见表 2 兰土 2
YM 兰坪县通甸乡下甸村 ,经历采矿、炼矿、矿灰肥地约 15 年左
右的重金属污染. 参见表 2 兰土 2
YL 兰坪县金顶镇金凤办事处 ,经历采矿、炼矿、矿灰肥地约 25～30 年重金属污染. 参见表 2 兰土 2
WCK 兰坪县城西部连续种植 ,无重金属污染. 参见表 2 兰土 1
WS 兰坪县大龙办事处连续种植 ,90 年以来山顶开矿 ,水土流失 ,
滑坡覆盖农田 ,经历 5 年左右重金属污染.参见表 2 兰土 2
WM 兰坪县金顶镇七连社连续种植 ,80 年该地开矿并冶炼 ,经
历约 15 年重金属污染. 参见表 2 兰土 2
WL 兰坪县金顶镇大龙办事处连续种植 ,冶炼厂集中 ,经历 25
年左右的重金属污染. 参见表 2 兰土 2
　　通过对玉米种群采集地污染区与非污染区土壤肥力及重
金属元素的检测 ,结果如表 2 (元素含量分析由云南省土肥测试
中心完成) .
表 2 　玉米种群采集地土壤样品基本情况
Table 2 Prof ile of the sampling soil
指　标 Indices (mg·kg - 1)
兰土 1 (对照)
Sample1 (CK)
兰土 2 (污染区)
Sample2 (polluted)
p H 5. 6 ±0. 2 5. 7 ±0. 3
有机质 Organic matter ( %) 3. 2 ±0. 4 2. 6 ±0. 5
总 N Total N ( %) 0. 39 ±0. 02 0. 36 ±0. 04
总 P Total P( %) 0. 145 ±0. 024 0. 145 ±0. 017
总 K Total K( %) 0. 89 ±0. 08 0. 89 ±0. 15
Pb 326. 2 ±30. 6 3142. 4 ±161. 9
Cd 1. 67 ±0. 12 57. 92 ±6. 22
Zn 1254. 2 ±57. 3 6352. 4 ±115. 3
Cu 13. 6 ±2. 4 22. 30 ±3. 4
2. 2 　实验方法
2. 2 . 1 营养生长期平均相对生长率 (R) 的测定 　在云南大学校
园内花圃中选取一块空地 ,无“人为”污染及其他特殊干扰 ,光、
温、水、肥相对充足 ,作为正常的非污染土壤条件 ,对玉米进行
易地栽培实验. 将样地分成 8 块 ,每块面积为 1. 5m ×2m ,1996
年 5 月 28 日按正常农作要求播种 ,每块样地播种 1 个种群材
料 ,自然生长.
　　幼苗生长 15d 后 ,于 1996 年 6 月 12 日 ( t1) ,从每块样地中
每种群取 10 株洗净 ,在烘箱中 80 ℃烘干至恒重 ,计算平均每株
干重 ( W 1) ,同样于 1996 年 6 月 19 日 ( t2 ) 测得平均每株干重
( W 2) , 按下式计算平均相对生长率 ( R) [15 ] :
　　ŠR = [ln ( W 2) - ln ( W 1) ]
t2 - t1
2. 2 . 2 扬花期各种群材料的开花百分率 ( %) 统计 　在扬花期
每隔 5d(8 月 4 日起)统计各种群材料的开花百分率 ( %) .
2. 2 . 3 数量性状 (主要为经济性状) 的选取、统计和数据分析 　
在收获时 ,选取与品种质量有关的 6 个数量性状进行测定和统
计 ,包括株高、整株重、穗重、50 粒种子重 ,有效穗长和无效穗
长 ,对所得到的数据进行分析 ,主要为 : 1) 首先计算各组数据
的平均值和方差. 2) 对各组数据进行种群之间的比较分析 ,分
析方法为 F 检验[12 ] .
2. 2 . 4 种群间性状数据综合比较的摄动分析 　根据何湘藩提
出的摄动理论[4 ] ,在利用系统方法对现有系统进行综合分析
时 , 可以设计出各种可供选择的系统形式 ,即备选方案 ,利用
摄动分析可对这些方案进行评价. 最近段昌群等将其用于生物
数量性状的数据分析 ,结果生动直观 ,效果良好 [10 ] .
实际上 ,可以把某一种质的植物在一定条件下的一系列性
状数据 ,看作是一个系统的表现 ,并记为 S 0 ;把该种质的植物
在不同条件下的其他状态称为 S i ( i = 1 ,2 , ⋯, n) . 根据摄动理
论 , S i 可以看作是 S0 受到外界条件影响后产生摄动的结果 ,描
述变化程度的量值是摄动量. 设影响系统状态变化的因素集为
V = {ν1 ,ν2 , ⋯,νn} . 在赋予各因素一定的优先权系数后 ,可以
得到 S 0 在因素 V i 的作用下通过摄动变化以后形成 S i 的摄动
量Σ:
∑( S0 , S i) = ∑
r
i = 1
1/ r + aj
2 1 -
min ( P0 ( v j) , Pi ( vj) )
min ( P0 ( v j) , Pi ( v j)
(r 为因素个数)
　　这里 i = 1 ,2 , ⋯, n ; aj 为νj 的权系数 (生命系统的数据分
析中一般采用自然权系数) . ( P0 ( vj ) ) 为 S0 的指标集 (数量性
状值) ; Pi ( v j) 为 S i 的数量性状指标集. 摄动量越小 ,系统化程
度越高 ,对于本研究而言 ,意味着这类性状的变化对外界的影
响因素的效应越小. 分析用 FORTRAN77 编译程序 ,在 IBM
486 Dx250 机上运行.
3 　结果与分析
3 . 1 　不同玉米种群在正常 (非污) 土壤中相对生长率
(R)的差异
　　在正常土壤条件下 ,易地栽培不同来源的玉米种
群 ,在营养生长期测定其相对生长率 ( R) . 从表 3 可以
看出 ,不同来源的玉米种群在正常土壤中种植 ,平均相
对生长率 ( ŠR)表现出一定的差异. 总的来看 ,经历重金
447 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
属污染胁迫时间较长的玉米种群 ,平均相对生长率
(R)较小. 前人将耐性植物在正常条件下的较低的相
对生长率看成是耐性代价. 实验结果表明 ,经历较长时
间重金属污染胁迫的玉米种群 ,相对生长率 ( ŠR) 较低 ,
即付出的耐性代价增大 ( YL 、WM、WL) . 而经历短期
重金属污染胁迫的玉米种群 ( YS、WS) 具有较高的相
对生长率 (R) ,可能是因为短期污染的刺激作用 ,但这
需要从生理机制上进一步证实.
表 3 　不同玉米种群的平均相对生长率( R)
Table 3 Average relative growth rate of different populations
玉米种群 Populations
YCK YS YM YL WCK WS WM WL
W1 (g) 0. 218 0. 235 0. 227 0. 197 0. 215 0. 218 0. 203 0. 193
(t 1 - 6 月 12 日)
W2 (g) 0. 310 0. 373 0. 345 0. 272 0. 342 0. 378 0. 310 0. 255
(t 2 - 6 月 19 日)
R(d - 1) 0. 050 0. 066 0. 062 0. 046 0. 066 0. 079 0. 060 0. 040
3 . 2 　不同玉米种群易地栽培时开花时间的差异
　　不同时间记录易地栽培的各玉米种群的开花数
目 ,并计算不同时间开花的百分率 ( %) . 从表 4 可以看
出 ,来源于非污染区及经历短期重金属污染胁迫的玉
米种群 ( YCK、YS WCK、WS)开花时间较迟 ,开花较整
齐 ,生活史较长 ;而经历较长时间重金属污染胁迫的玉
米种群 ( YM、YL 、WM、WL)开花提前 ,开花不一致 ,生
活史明显缩短. 这对农业生产来说 ,开花不整齐及生活
表 4 　不同玉米种群易地栽培时不同时间的开花百分率( %)
Table 4 Flowering percentage of different populations
日期
Date
种群 Populations
YCK YS YM YL WCK WS WM WL
8. 4 0 5. 3 41. 7 50. 0 14. 3 0 50. 0 50. 0
8. 9 6. 7 21. 1 75. 0 64. 3 42. 9 13. 3 75. 0 71. 4
8. 14 53. 3 52. 6 91. 7 78. 6 64. 3 26. 7 91. 7 78. 6
8. 19 86. 7 84. 2 100 100 92. 3 73. 3 100 100
8. 24 100 100 - - 100 86. 7 - -
表 5 　不同玉米种群数量性状的统计分析
Table 5 Statistical analysis to quantitative characters of different populations
性状
Characters
种群 Populations
YCK YS YM YL
方差分析 Variance analysis
方差1) 总方差2) F 值3)
整株重 平 均 值4) 352. 0 432. 5 275. 0 276. 0 种群间7) 89376. 3 29792. 1 2. 69
Weight of 标 准 差5) 91. 5 140. 1 62. 4 91. 5 机　误8) 176887. 5 11055. 5
seedlings 变异系数6) 0. 26 0. 32 0. 23 0. 33 总方差 266263. 8
株　高 平 均 值 215. 6 224. 8 213. 6 182. 0 种群间 5432. 7 1810. 9 2. 11
Height of 标 准 差 27. 7 22. 7 21. 2 29. 3 机　误 13699. 7 856. 2
seedlings 变异系数 0. 11 0. 10 0. 11 0. 16 总方差 19132. 3
穗　重 平 均 值 112. 0 155. 8 96. 3 115. 0 种群间 10254. 2 3418. 1 1. 62
Weight of 标 准 差 35. 6 65. 6 12. 5 40. 9 机　误 33769. 6 2110. 6
ears 变异系数 0. 32 0. 42 0. 13 0. 36 总方差 44023. 8
50 粒种子重 平 均 值 17. 2 19. 7 18. 3 16. 9 种群间 27. 6 9. 2 0. 97
Weight of 标 准 差 1. 9 3. 6 2. 0 3. 9 机　误 151. 9 9. 5
50 seeds 变异系数 0. 11 0. 18 0. 11 0. 23 总方差 179. 4
有效穗长 平 均 值 12. 3 14. 3 11. 0 12. 5 种群间 27. 4 9. 1 1. 11
E - length of 标 准 差 3. 4 2. 5 2. 9 2. 7 机　误 131. 7 8. 2
ears 变异系数 0. 27 0. 18 0. 26 0. 22 总方差 159. 0
无效穗长 平 均 值 1. 8 2. 5 0. 9 2. 7 种群间 7. 9 2. 6 1. 45
N - length of 标 准 差 1. 6 0. 9 0. 9 1. 8 机　误 29. 1 1. 8
ears 变异系数 0. 92 0. 35 0. 92 0. 69 总方差 37. 1
性状
Characters
种群 Populations
WCK WS WM WL
方差分析 Variance analysis
方差1) 总方差2) F 值3)
整株重 平 均 值 385. 7 598. 3 269. 2 208. 3 种群间 532005. 1 177335 22. 13 3 3
Weight of 标 准 差 131. 5 61. 8 57. 4 76. 0 机　误 168258. 9 8012. 3
seedlings 变异系数 0. 34 0. 10 0. 21 0. 36 总方差 700264
株　高 平 均 值 254. 1 229. 2 195. 2 181. 0 种群间 21216. 3 7072. 1 10. 83 3 3
Height of 标 准 差 27. 7 22. 7 21. 2 29. 3 机　误 13716. 7 653. 2
seedlings 变异系数 0. 11 0. 10 0. 11 0. 16 总方差 34933
穗　重 平 均 值 125. 0 176. 7 96. 7 70. 8 种群间 37068. 5 12356. 2 9. 32 3 3
Weight of 标 准 差 58. 2 22. 5 17. 2 26. 5 机　误 27837. 5 1325. 6
ears 变异系数 0. 47 0. 13 0. 18 0. 37 总方差 64906
50 粒种子重 平 均 值 18. 3 18. 2 17. 8 14. 9 种群间 40. 3 13. 4 1. 32
Weight of 标 准 差 3. 6 1. 8 3. 2 3. 9 机　误 182. 6 10. 1
50 seeds 变异系数 0. 20 0. 10 0. 18 0. 26 总方差 222. 8
有效穗长 平 均 值 13. 4 16. 0 11. 9 8. 7 种群间 168. 1 56. 0 6. 20 3 3
E2length of 标 准 差 39 2. 2 3. 2 2. 2 机　误 162. 8 9. 0
ears 变异系数 6. 29 0. 14 0. 26 0. 25 总方差 330. 4
无效穗长 平 均 值 2. 0 3. 7 2. 6 2. 0 种群间 11. 3 3. 8 2. 49
N2length of 标 准 差 1. 2 1. 1 1. 6 1. 0 机　误 28. 8 1. 5
ears 变异系数 0. 62 0. 31 0. 61 0. 51 总方差 40. 2
F0. 05 = 3. 13 ,F0. 01 = 4. 87 　3 P < 0. 05 , 3 3 P < 0. 01.
1) Variance ,2) Total variance ,3) F2value ,4) Mean ,5) Standar error ,6) Variable coefficient ,7) Between populations ,8) Probable error.
5476 期 　　　　　　　　　　　　　张太平等 :玉米在重金属污染条件下的生态分化与品种退化 　　　　　　　　
史缩短 ,积累营养物质减少 ,产量降低 ,从品种质量来
看 ,这是品种退化的一个重要方面。但从生物进化的
角度来看 ,生活史长短变化 ,花期的分化 ,实际上是生
殖隔离的前奏 ,也是生态型分化的重要内容.
3 . 3 　不同玉米种群易地栽培时数量性状的差异
　　对所取的 6 个数量性状进行测定和数据的方差分
析及 F 检验. 结果 (表 5) 表明 ,所取的 6 个数量性状
(主要为经济性状) ,在经历较长时间重金属污染胁迫
的玉米种群中表现出较低的水平 ,植株矮化 ,整株重、
穗重、种子重、穗长等都降低 ,说明玉米对重金属污染
胁迫的适应导致了一定的生态分化 ,表现出明显的品
种退化. 耐性代价与品种退化具有明显的一致性. 但兰
黄玉和兰白玉两个品种之间分化程度上存在差异. 兰
黄玉的各种群间分化差异不显著 ;而兰白玉的各种群
间除 50 粒种子重和无效穗长差异不明显外 ,其他各性
状差异极显著 ( P < 0. 01) .
3 . 4 　玉米种群间易地栽培数量性状的摄动分析
根据表 5 的数据进行分析. 从品种质量角度来看 ,
以上各指标的优化标准是 :整株重、株高、穗重、50 粒
种子重和有效穗长各指标越大越好 ,无效穗长 (空秕
长)越小越好 ,采用自然权重 ,分析结果如表 6. 对各玉
米种群按摄动量大小排序 ,两个品种玉米在正常栽培
条件下 ,数量性状的综合排序 ( 由优变劣)为 YS > YM
> YCK > YL 和 WS > WCK > WM > WL . 结果表明 ,
经历短期重金属污染胁迫的玉米种群 ( YS、WS) 在数
量性状上表现出较优越的水平 ,与其相对生长率 ( R)
相一致 ,可能是短期污染的生理刺激效应. 但总的趋势
是 ,经历较长期重金属污染胁迫的玉米种群 ( YL 、
WM、WL) 则表现出明显的劣势 ,这进一步说明了重
金属污染胁迫条件下不同时间内玉米发生了不同程度
的生态分化 ,导致了不同程度的品种退化 ,即重金属污
染胁迫条件下 ,玉米生态分化和品种退化具有一定的
时间进程.
表 6 　玉米种群间数量性状的摄动分布
Table 6 Perturbation analysis to quantitative characters among different
populations
种群 Populations
YCK YS YM YL WCK WS WM WL
摄动量 3. 190 1. 199 2. 084 4. 277 2. 081 1. 145 3. 297 4. 370
Perturbation
优劣顺序 3 1 2 4 2 1 3 4
Order
4 　讨 　　论
4 . 1 　关于环境污染条件下的生态型分化及品种退化
污染条件下的物种进化是环境生物学与进化生物
学面临的一个新问题. 研究表明 ,污染胁迫条件下也有
植物种群的进化 ,矿区和冶炼厂污染区出现重金属耐
性生态型就是植物抗污染进化的一个典型实例[15 ] . 通
过实验室检测及易地栽培实验 ,结果表明 ,随着玉米对
重金属污染胁迫适应的时间进程 ,植物耐重金属生理
型逐渐向重金属耐性生态型发展. 如经历较长时期重
金属污染胁迫的玉米种群 YL 、WL ,已经发生了明显
的形态、生理和生态特征上的分化. 从进化角度来看 ,
数量性状在不同种群间的分化 ,表现出植物的微进
化[9 ,10 ] ;各种群间开花时间的差异 ,说明种群逐渐向
生殖隔离的方向发展[2 ,7 ,8 ] . 在并不长的时间内 ,玉米
发生了明显的生态分化 ,一是由于重金属污染环境的
选择作用 ;当地农户年复一年的自选留种也加速了分
化的进程. 不难理解 ,从污染地里留选的种子再种回原
地 ,可能比换种更好 ,虽然重金属污染造成了一定的品
种退化 ,同时也获得了一定的重金属耐性.
相对于物种进化的自然进程来说 ,这种抗污染进
化的进程是短暂的 ,但并不是没有可能性. 在重金属污
染条件下 ,选择系数经常达到 50 %以上 ,有时甚至达
到 99 % ,只要耐性个体得以繁衍 ,抗性基因便得以迅
速扩展[9 ,24 ] . 另外 ,由于人工选择 ,更加速了物种分化
的进程. 进化就其本质而言 ,就是群体基因频率发生变
化的现象[14 ,18 ] ,那么抗性基因频率的扩大 , 必然会导
致抗性生态型的形成[13 ] .
玉米对重金属污染胁迫的长期适应 ,发生了性状
分化 ,特别从经济性状上来看 ,发生了明显的品种退
化.如开花不整齐 ,生活史缩短 ,植株弱小 ,穗重以及
50 粒种子重降低等. 两个品种的产量与质量性状随着
不同玉米种群对重金属污染胁迫适应时间的延长 ,呈
现出下降或变劣的趋势. 我们在研究小麦与蚕豆等作
物时也发现相似的现象. 这从另一个方面也反映出重
金属耐性的代价 ,或者由于玉米重金属耐性代价的付
出 ,导致品种退化. 这也是我们在进行抗性育种时必须
解决的问题. 怎样解决作物抗性的获得与品质变劣的
矛盾 ,目前国内外还没有一致的看法. 随着遗传育种的
研究进展 ,可以设想从一些抗重金属植物中筛选出抗
性基因 (可能是单基因也可能是多基因) ,然后将其转
移到目标作物中 ,从而获得既抗重金属又不丧失其优
良品质的作物品种.
4 . 2 　关于植物重金属耐性的代价
植物重金属耐性的获得 ,正如 Jain[21 ]指出的 ,它
是植物单方向的适应性反应 ,这就导致植物在生理生
化变量上的代价 ,即“分配代价”. 我们知道 , 植物在特
殊环境条件下能够利用的生存资源的总量是一定的 ,
647 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
在对付环境中的物质和能量消耗过大 ,自然植物在构
建自我的能量就降低 ,其生长、发育的程度和速度就降
低. 在同其他生物的竞争中往往处于不利地位. 竞争实
验结果表明 ,耐性植物在适应的污染胁迫消失后 ,竞争
能力明显降低 ,即要付出“适应代价”[9 ,23 ] . 本研究结
果也可以看出 ,在正常土壤中种植的经历不同时间重
金属污染胁迫的玉米种群 ,污染胁迫时间越长 ,具有较
低的相对生长率 ,植株越弱小 ,即明显付出了耐性代
价.
关于植物耐性代价的研究不仅仅是一个理论问
题 ,在实践上也具有重要意义. 比如生产上存在耐性品
种的筛选和应用问题 ,以及污染区与非污染区农作物
的布局问题. 在应用推广耐性作物品种时 ,必须考虑到
其耐性代价 ,它的产量、抗逆性、抗病虫害能力怎样 ,必
须有一个预先的了解. 在污染区的植被恢复中 ,耐性植
物的推广应用也存在同样问题. 由于人们对环境污染
越来越重视 ,环境保护逐渐加强 ,环境必将得到进一步
改善或恢复正常. 原来生活在其中的植物 ,随着环境污
染的消失 ,其总体功能、繁育格局、种群动态等又将发
生怎样的变化呢 ? 这些都是值得进一步探讨的问
题[6 ] .
参考文献
1 　王焕校. 1990. 污染生态学基础. 昆明 :云南大学出版社 ,71～108.
2 　曲仲湘等. 1983. 植物生态学. 北京 :高等教育出版社. 120.
3 　许嘉琳、杨居荣. 1995. 陆地生态系统中的重金属. 北京 :中国环境
科学出版社. 39～41.
4 　何湘藩、刘文奇. 1989. 关于系统的摄动与方案的评价. 云南大学学
报 (自然科学版) ,11 (3) : 193～199.
5 　余国营、吴燕玉、王　新. 1995. 重金属复合污染对大豆生长的影响
及其综合评价研究. 应用生态学报 ,6 (3) :433～439.
6 　张太平. 1997. 植物对重金属的抗性及抗性代价. 云南环境科学 ,20
(2) :19～21.
7 　陈家宽、杨 　继. 1994. 植物进化生物学. 武汉 :武汉大学出版社.
102～116.
8 　郑师章等. 1994. 普通生态学 原理、方法和应用. 上海 :复旦大
学出版社. 144.
9 　段昌群. 1995. 植物对环境污染的适应与植物的微进化. 生态学杂
志 ,14 (5) :43～50.
10 　段昌群等. 1996. 重金属复合污染对蚕豆性状的影响的模糊聚类与
性状代间分化的摄动分析. 环境科学学报 ,16 (4) :450～460.
11 　段昌群等. 1997. 蚕豆在重金属污染条件下数量性状的分化研究.
生态学报 ,17 (2) :133～144.
12 　南京农业大学主编 . 1987. 田间试验和统计方法. 北京 :农业出版
社 ,170～191.
13 　熊治廷. 1995. 植物抗污染进化及其遗传生态学代价. 生态学杂志 ,
14 (5) :43～50.
14 　D.J . 梅里尔 (黄瑞夏等译) . 1991. 生态遗传学. 北京 :科学出版社.
265～296.
15 　J 、R 埃塞林顿 (曲仲湘等译) . 1989. 植物生态学. 北京 :科学出版社.
207～241.
16 　S. B. 查普曼 (阳含熙等译) . 1980. 植物生态学的方法. 北京 :科学出
版社. 161.
17 　Bradshaw ,A. D. 1952. Populations of A grostis tenuis resistant to lead
and zinc poisoning. Nat ure ,169 :1098.
18 　Gartside , D. W. and Mcneilly , T. 1974. Genetic studies in heavy metal
tolerant plants Ⅱ. Zinc tolerance in A grostis tenuis . Heredity ,33 (3) :
303～308.
19 　Hickey , D. A. and Mcneilly , T. 1975. Gompetition between metal
tolerant and normal plant populations : a field experiment on normal
soil. Evolution ,29 :458～464.
20 　Humphreys , M. O. and Nichalls , M. K. 1984. Relationships between
tolerance to heavy metals in A grostis capillaris L . New Phytologist ,
98 :177～190.
21 　Jain , S. K. 1979. Adaptive stratigies : polymorphysim , plasticty and
homeostasis. Topics in Plant Population Biology. Macmillan ,London.
U. K. 160～187.
22 　Lin Wu ,Bradshaw ,A. D. and Thurman ,D. A. 1975. The potential for
evolution of heavy metal tolerance in A grostis stolorsif era. Heredity ,
34 (2) :165～187.
23 　 Symeonidis , L . , Mcneilly , T. and Bradshaw , A. D. 1985.
Interpopulation variation in tolerance to cadmium ,copper ,lead , nickel
and zinc in nine populations of A grostis capillaris L . New Phytologist ,
101 :317～324.
24 　Wilson , J . B. 1988. The cost of heavy2metal tolerance : an example.
Evolution ,42 (2) :408～413.
作者简介 　张太平 ,男 ,31 岁 ,硕士 ,现为中国科学院华南植物
研究所在读博士生 ,研究方向为污染生态学与分子生态学. 发
表论文多篇. E2mail :Zhangtp @scib. ac. cn
7476 期 　　　　　　　　　　　　　张太平等 :玉米在重金属污染条件下的生态分化与品种退化