全 文 ：亚热带中山地区草芦无性系种群
的密度制约*
杨允菲　(东北师范大学国家草地生态工程实验室,长春 130024)
傅林谦　(中国农业科学院畜牧研究所,北京 100094)
【摘要】　亚热带中山立地条件下草芦无性系种群密度制约的定量分析结果表明, 不同生
长时期草芦无性系种群的平均蘖重、平均蘖叶重和平均蘖茎重均随着密度的增加呈幂函
数下降. 在开花期, 种群的生殖生长已经受到种群的密度制约, 营养蘖的生长不仅受到其
密度制约, 而且更大强度地受到种群的密度制约. 不同生长时期种群的死亡率与密度之间
均呈极显著负相关.
关键词　草芦　数量性状　密度制约　无性系种群
Density dependence of Phalaris aruandinacea clonal population on middle mountain region
of subtropical zone of China. Yang Yunfei (N ational L aboratory of Grassland Ecological
Engineer ing , N or theast N ormal Univer sity , Changchun 130024) , Fu L inqian ( I ns titute of
A nimal S cience, Chinese A cad emy of Agr icultural Sciences , Beij ing 100094) . -Chin. J . Ap-
p l. Ecol. , 1997, 8( 1) : 77～82.
The quant itative analysis on the density dependence o f Phalaris arund inacea clonal popu-
la tion on m iddle mountain r egions of subtropical zone o f China show s t ha t mean tiller
w eight , mean w eight of leaves per tiller and mean stem w eight per tiller ar e decr eased in
pow er function w ith the incr ease o f population density at different g r ow ing stag es. A t
flow ering stag e, the reproductiv e development is r estricted by the populat ion density , and
the veget ativ e gr owth no t only by t he tiller density , but also str ong ly by the populat ion
densit y. The deat h r ate o f population is negat ively co rr elat ed w ith its density at different
g rowing stag es.
Keywords Phalaris arundinacea, Quantitative char acter , Density dependence, Clonal pop-
ulation.
　　* 国家“八·五”科技攻关及国家自然科学基金资助
项目.
1995年 5月 2日收稿, 1996年 1月 22日接受.
1　引　　言
在大面积单一种植物生长中, 由于空
间和环境资源所限, 植物经常发生种内竞
争,同时发生种群调节.种群调节通常是通
过密度制约过程来实现的. 60 年代以来,
国外学者对密度制约开展了广泛研
究[ 9～ 18] , 至今仍是植物种群生态学的研究
热点,而国内这方面研究较少,除了对个别
农作物 [ 1, 5]和天然草原植物 [ 2～4]作过报道
外, 对栽培牧草迄今尚未见报道. 草芦
( Phalar is ar und inacea)是长根茎型多年
生禾草,无性繁殖力强,适应性广, 在土壤
pH 4. 9～8. 4 范围内生长良好, 在适宜环
境条件下可形成单优群落,是我国南、北方
天然草地补播的优良牧草, 也是降水量较
少、土壤条件差的荒山坡地建立人工草地
的理想草种之一.因此,栽培条件下草芦无
性系种群的密度制约规律研究,可为草芦
的生产、开发利用提供科学依据.
应 用 生 态 学 报　1997年 2月　第 8卷　第 1期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Feb. 1997, 8( 1)∶77～82
2　自然概况与研究方法
2. 1　自然概况
本项研究在湖北省宜昌县百里荒亚热带中
山示范牧场进行 ( 30°51′N, 111°31′E) . 海拔 1200
m. 土壤为山地黄壤, pH 值 5～6[ 6] .
样地设在山间平坦的试验田内,面积为 0. 2
hm2. 该试验地曾在 1986～1989 年引种草芦等 12
种禾本科牧草的 25 个品种及白三叶等 5 种豆科
牧草的 16 个品种,进行了 3～4 年生物学特性和
生产性能的连续观测[6] , 以后仍作某些定期的测
定和定期刈割. 但近几年未作杂草防除或清除其
它种侵入小区的系列管理, 任其自然演替. 目前
原始的品种小区已不明显, 许多小区仅残存个别
株丛. 草芦在播种小区之外已广泛生长分布形成
单优小群落. 由于白三叶的广泛蔓延, 整个试验
地在进入生长季后, 盖度很快达到 100% .
2. 2　研究方法
供试材料为 1986 年引种的草芦 2 个品种,从
美国引进的 Vantage和 Rise. 由于几年来种子的
交叉传播, 每年总有一些种子萌发并存活下来,
而品种之间在形态上又难以识别, 所以, 本研究
将其 2 个品种作为同一种群广泛取样.
1994 年 6 月 10 日, 在草芦开花期进行第 1
次取样; 8 月 24 日对在 5 月 10 日于草芦孕穗期
所刈割的再生草进行第 2 次取样. 在单优小群落
内随机布样方, 20次重复.取样面积为 25 cm×25
cm .齐地面剪下,回室内逐样方计数活的蘖数和
死亡蘖数. 第 1 次取样按生殖蘖、营养蘖和当年
死亡蘖分别计数, 第 2 次取样的死亡蘖为刈后再
生死亡蘖. 将各样方的生殖蘖及营养蘖的叶与茎
均分置烘干称重.
将 2 次取样测定的结果分别进行多重的相
关性分析,在直线 y = a+ bx、指数 y= aebx、幂 y=
ax b、变形双曲线 y = a+ b/ x 4 种函数关系中,
选择有普遍意义的一个作为各性状之间相互联
表 1　不同生长时期草芦无性系种群的数量特征 ( n= 20, 25 cm×25 cm)
Table 1 Quantitative characters of clonal population of Phalari s arund inacea in diff erent growth stages
项　目 月　份 最大值 最小值 平均值 标准差 标准误
Item M onth Max. M in. Mean SD SE
密　度 Density( D) 6 110 46 73. 1 19. 56 4. 37
8 188 48 111. 3 36. 34 8. 12
枯死蘖数 Dead t illers 6 102 12 43. 1 21. 96 4. 91
8 75 6 41. 5 15. 59 3. 49
生殖蘖数 Sex ual t il lers 6 50 11 30. 3 10. 44 2. 33
营养蘖数 Vegetat ive t illers ( DVT) 6 85 0 42. 8 21. 68 4. 85
生产量 Yields (g ,Y) 6 215. 3 66. 7 106. 3 33. 75 7. 55
8 74. 4 31. 9 57. 7 16. 93 3. 78
生殖蘖生产量 Yields of sex ual t ill ers (g ) 6 200. 5 38. 9 85. 4 38. 94 8. 71
营养蘖生产量 Yields of vegetat ive t illers( g) 6 54. 8 0 20. 8 12. 18 2. 72
叶生产量 Yields of leaves ( g, YL) 6 39. 0 15. 2 22. 7 4. 88 1. 09
8 43. 3 12. 3 26. 7 8. 48 1. 90
茎生产量 Yields of stem s ( g, YS ) 6 176. 3 45. 2 83. 5 29. 91 6. 69
8 45. 6 14. 2 31. 1 9. 77 2. 18
平均蘖重 Mean t iller w eight ( g, MW) 6 3. 473 0. 607 1. 579 0. 751 0. 168
8 1. 148 0. 258 0. 574 0. 260 0. 058
平均蘖叶重 Mean leaf w eight per t iller ( g, MLW) 6 0. 630 0. 196 0. 333 0. 119 0. 027
8 0. 489 0. 119 0. 262 0. 113 0. 025
平均蘖茎重 M ean s tem w eigh t per t il ler ( g, MSW) 6 2. 970 0. 411 1. 247 0. 648 0. 145
8 0. 659 0. 126 0. 312 0. 154 0. 035
平均生殖蘖重 Mean w eight p er sexual til ler ( g, M WST) 6 4. 009 1. 685 2. 821 0. 549 0. 123平均 营养蘖重 Mean w eigh t p er veg etat ive til ler ( g,
MWVT)
6 1. 459 0. 233 0. 548 0. 321 0. 074
死亡率 Percent of dead ti llers ( % , DP) 6 61. 45 9. 16 33. 86 13. 33 2. 98
8 53. 45 20. 51 34. 96 9. 70 2. 17
抽穗率 Earing percent ( % ,E P) 6 100 15. 73 44. 44 20. 80 4. 65
注:最大和最小观测值是反映实际测定的数值范围;平均值可作为样本的代表值,也可看作位于样本中间位置的数值;
标准差反映性状在样本内的变异度;标准误是估计置信度在 95%时性状指标所波动的幅度.
78 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　8卷
系的定量化描述模型.
3　结果与分析
3. 1　不同生长时期无性系种群数量特征
3. 1. 1 诸数量性状的统计分析　从表 1可
见, 2个生长时期的密度有明显差异, 以平
均值估计, 6月比 8月减少 34. 3%, 但生产
量却比 8月增加 84. 2% ,其中叶生产量的
差异不明显, 茎生产量则为 8 月的 2. 68
倍.这主要是在 6 月种群的生殖蘖占有较
大比重的缘故.
3. 1. 2 诸数量性状的相关性分析　从表 2
可见,不同生长时期草芦无性系种群的生
产量及其叶、茎生产量与密度之间均无明
显的相关性, 表明不同生长时期的密度对
种群生产量的影响均较小, 而平均蘖重、平
均蘖叶重、平均蘖茎重与密度之间均呈极
显著负相关,说明密度对单蘖乃至单蘖的
表 2　不同生长时期草芦无性系种群诸数量性状的相关系数
Table 2 Correlation coefficients of quanti tative characters on clonal population of Phalaris arundinacea in di fferent
growth stages ( n= 20)
项　目 Item D Y YL YS MW MLW M SW
密度 D 1 0. 139 0. 174 0. 091 -0. 684 -0. 642 -0. 681
生产量 Y -0. 121 1 0. 916 0. 937 0. 553 0. 591 0. 498
叶生产量 YL 0. 063 0. 815 1 0. 718 0. 429 0. 573 0. 303
茎生产量 YS -0. 147 0. 996 0. 756 1 0. 585 0. 526 0. 599
平均蘖重 M W -0. 653 0. 797 0. 536 0. 812 1 0. 962 0. 980
平均蘖叶重 M LW -0. 720 0. 627 0. 617 0. 607 0. 886 1 0. 887
平均蘖茎重 M SW -0. 624 0. 809 0. 508 0. 829 0. 996 0. 844 1
注:对角线下方为 6月取样,对角线上方为 8月取样.
叶与茎的生长产生制约作用.
3. 2　不同生长期无性系种群的密度制约
3. 2. 1 平均单蘖重的密度制约　不同生长
时期草芦无性系种群的平均单蘖重与其密
度之间呈幂函数关系(表 3、图 1) . 从表 3
可见,草芦无性系种群的平均单蘖重在 6
月和 8月分别随着密度的增加, 以幂值 b6
= - 1. 1173和 b8= - 0. 8458规律地下降.
若以 b 值来反映其制约强度, 则不难发现,
平均单蘖重所受到密度制约,在 6月上旬
开花期为 8月下旬再生草的 1. 3倍.
3. 2. 2 光合器官和非光合器官的密度制约
　不同生长时期草芦无性系种群的平均蘖
叶重及平均蘖茎重与其密度之间均呈幂函
数关系(表 3、图 2) .从表 3中的 b值可见,
不同生长时期平均蘖茎重的密度制约强度
均比平均蘖叶重的大, 6月和 8分别增加
月22. 4%和20. 7% . 由此表明, 无论是处
表 3　不同生长时期草芦无性系种群诸数量性状之间相关模型的参数及其显著性检验( n= 20)
Table 3 Parameters of correlation models among quantitative characters of clonal population of Phalaris arundinacea in
diff erent growth stages and the significance tests( n= 20)
X Y 月份
Month
方程
Equation
a b r F
密度 D 平均单蘖重 M W( g) 6 P 168. 3739 -1. 1173 -0. 6858 15. 97
8 P 26. 9245 -0. 8458 -0. 7111 18. 42
平均蘖叶重 M LW ( g) 6 P 16. 0480 -0. 9227 -0. 7424 22. 14
8 P 8. 3724 -0. 7626 -0. 6322 11. 99
平均蘖茎重 M SW ( g) 6 P 122. 4998 -1. 1294 -0. 6866 16. 05
8 P 20. 3230 -0. 9202 -0. 7303 20. 57
抽穗率EP ( % ) 6 H -3. 1936 3242. 85 0. 6310 11. 91
平均生殖蘖重 MWST ( g) 6 L 3. 9425 -0. 0154 -0. 5467 7. 67
死亡率DP ( % ) 6 L 65. 5406 -0. 4337 -0. 6366 12. 26
8 L 55. 1932 -0. 1819 -0. 6815 15. 61
平均营养蘖重 MWVT ( g) 6 H -0. 0939 44. 8472 0. 5295 6. 62
营养蘖密度 DVT 6 H 0. 2591 9. 9924 0. 5805 8. 64
注: L 为线性函数 y= a+ bx , H 为变形双曲线函数 y = a+ b/ x , P为幂函数 y = ax b .
791 期　　　　　　　　杨允菲等: 亚热带中山地区草芦无性系种群的密度制约　　　　　
图 1　不同生长时期草芦无性系种群的平均单蘖重与密
度的关系
Fig. 1 Relat ionship betw een mean t iller w eight and den-
sity of clonal popu lation of P halaris arund inacea in dif-
ferent grow th stages .
图 2　不同生长时期草芦无性系种群的平均单蘖叶及茎
与密度的关系
Fig. 2 Relat ionsh ip betw een mean w eig ht of leaves and
stems per til ler and density of clonal populat ion of
P halari s arund inacea in dif ferent grow th stages .
于旺盛生长阶段的开花期, 还是刈割后经
过 100 d 的再生生长过程,密度增加均不
利于单蘖茎的生长.
3. 2. 3 开花期营养生长的密度制约　开花
期草芦无性系种群的平均营养蘖重与种群
密度及营养蘖密度之间相关程度最高的均
为变形双曲线函数关系(表 3、图 3) .在此,
变形双曲线 a值的生物学意义是平均营养
蘖重将渐近的最小数值. 从表 3拟合的参
数可见,当种群密度充分大时,营养蘖将难
以生长( a 为负值) , 而当营养蘖密度充分
大时,平均营养蘖重将降至0. 2591 g.由此
表明,开花期草芦无性系种群平均营养蘖
重的密度制约强度远远大于营养蘖的密度
制约强度.
3. 2. 4 开花期生殖生长的密度制约　开花
期草芦无性系种群的抽穗率及平均生殖蘖
重与密度之间分别为变形双曲线函数和直
线函数关系(表 3、图 4) . 从表 3的方程参
数可见,随着密度的增加,平均生殖蘖重以
b
图 3　开花时期草芦无性系种群平均营养蘖重与种群密
度及营养蘖密度的关系
Fig. 3 Relat ionsh ip b etw een mean w eigh t per vegetat ive
til ler and dens ity of b oth total and vegetative t illers of
clonal populat ion of P halari s arund inacea in flow ering
stage.
80 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　8卷
= - 0. 0154 g 的速率直线下降; 变形双曲
线 a 出现负值表明,在理论上,当密度增大
到900个蘖/ 25cm×25cm以上时种群将
图 4　开花时期草芦无性系种群的抽穗率和平均生殖蘖
重与密度的关系
Fig. 4 Relat ionship between earing percent and mean
w eigh t per s exu al t ill er an d density of clonal pop ulation
of P halar is ar undinac ea in f low erin g s tage.
图 5　不同生长时期草芦无性系种群的死亡率与密度的
关系
Fig. 5 Relat ionship b etw een percent of dead t ill ers and
den sity of clonal popu lation of P halar is arund inacea in
dif ferent grow th stages .
难以进入生殖生长.
3. 2. 5 死亡与密度的关系　在 6月上旬开
花期和 8月下旬再生草的样本调查中, 草
芦无性系种群死亡的绝对数量指标(死亡
蘖数)与密度之间均无明显的相关性,而死
亡的相对数量指标(死亡率)则与密度之间
呈极显著的负相关.经进一步回归分析, 2
次样本调查中的死亡率与密度之间相关程
度最高的均为直线函数关系(表 3、图 5) .
从表 3的方程参数可反映出,随着密度增
加, 6月和 8月调查样本中的死亡率分别
以 b6= - 0. 4337%和 b8= - 0. 1819%的速
率直线下降.从 2个 b值看, 6月的下降速
率是 8月的 2. 4倍.由此表明,密度增大将
导致死亡率下降,这种密度越小死亡率越
高现象在草芦无性系种群的开花期比 8月
再生草中更为突出.
4　讨　　论
　　根据经典的密度制约原则 [ 8] , 当幂值
b= - 1时, 种群恰好达到环境容纳量, 此
时在各种密度下种群的总生产量均相同;
当 b> - 1时, 种群尚未达到环境容纳量,
种群的总生产量将随着密度的增加而增
加;当 b< - 1时, 种群已超过环境容纳量,
此时种群的总生产量将随着密度的增加而
减少.草芦无性系种群平均单蘖的密度制
约,在开花期的幂值 b6= - 1. 1173,表明此
时种群已经超过了环境容纳量,密度对其
总生产量已经产生了抑制性作用. 而 8月
再生草的幂值 b8= - 0. 8458,表明此时种
群尚未达到环境容纳量, 密度的增加将有
利于总生产量提高.然而,相关分析的结果
反映出这 2次取样的生产量与密度之间均
无明显的相关性,表明这 2 个时期种群均
处于接近环境容纳量的生长阶段.
草芦无性系种群的死亡,也是种群自
我调节的结果.从表 1可见,平均单蘖重的
811 期　　　　　　　　杨允菲等: 亚热带中山地区草芦无性系种群的密度制约　　　　　
最大和最小值之间在 6月相差 4. 7倍, 8
月相差 3. 5倍,反映样方之间有较大差异;
至开花期,平均生殖蘖重的最大值与平均
营养蘖重的最小值之间相差 16. 2倍,反映
生殖蘖的生产力更加悬殊地高于营养蘖生
产力;在开花期,个别样方中仅有生殖蘖存
活,反映了在种内竞争中其营养蘖已全部
死亡. 从死亡率与密度之间拟合方程参数
b 值所携带的信息看, 6 月为 8 月的 2. 4
倍,反映种群调节的死亡现象在 6 月开花
期尤为突出.开花期种群的抽穗率与密度
之间呈显著负相关.密度越小,生殖蘖所占
的比重就越大, 从而引起各蘖之间的竞争
力增大,导致弱小营养蘖大量死亡.草芦为
长根茎型禾草, 大多相邻的蘖均有着较为
密切的内在联系. 根据植物的营养物质具
有优先供应的原则[ 7] ,特别是在开花期,种
群的生殖蘖正处于旺盛的生长与养分积累
时期, 通过根茎所输送的大量养分将不断
地优先向生殖蘖转移,致使弱小营养蘖大
量死亡. 这可能就是草芦无性系种群调节
的死亡在 6月开花期尤为突出的生物学和
生理学根源.有关草芦根茎的无性繁殖策
略以及在种群调节中的养分运输过程尚有
待进一步研究.
5　结　　论
5. 1　至 6月开花期和刈割再生草经过了
100 d 的生长过程, 草芦无性系种群的密
度对其生产量均无明显影响, 但对单蘖乃
至单蘖的叶与茎的生长均产生了制约作
用,平均单蘖重、平均蘖叶重、平均蘖茎重
均随着密度的增加呈幂函数下降.
5. 2　至 6月开花期,草芦无性系种群的生
殖生长已受到种群的密度制约, 营养蘖的
生长不仅受其营养蘖的密度制约, 而且更
大强度地受到种群的密度制约.
5. 3　草芦无性系种群的死亡率是随着密
度的增加呈直线函数下降, 这种密度越小
死亡率越高的种群调节, 在 6月开花期比
8月再生草中更为突出.
致谢 承蒙张坚中研究员大力帮助,特此谢忱.
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82 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　8卷