全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
卜 , , 一
农作物 耐性的种内和种间差异
种间差 ’
杨居荣 贺建群 黄 翌“ 咙京师范大学环境科学研究所比京
蒋婉茹 中国农业科学院作物育种栽培研究所
, 北京 。
【摘要 】 对 个科 个种作物的栽培试验表明 , 作物对 以 的耐性具有明显的种间差异 ,
禾本科作物的耐性普遍高于蔬菜类 , 作物的耐性与体内 的平均吸收量无显著相关 , 而
与地上部吸收量所占比例呈显著负相关 , 影响下 , 耐性不同作物体内的一些生理代谢
变化有一定差别
关键词 农作物 重金属 耐性
皿 一 心 琳亡
, , ,
,
。 夕 , 及若户 , 二
。 , , 访 心入‘ 彻户 以 , , 一
即
, 卯
,
” 乡
, ,
引 言
近年来 , 逆境生态学研究受到广泛重
视 植物对逆境条件的耐性 , 适应及其机制
已有不少报道 , 但主要针对温度 、水分 、 盐 、
紫外线 、氧等逆境因子 有关重金属的耐性
及其机制的研究报道较少 , 零星见到有关
作物可食部位累积金属差异的报道 ’
本文通过盆栽试验 , 在 污染较重的
条件下 , 对 不 同种作物及 同种作物不 同品
种 或品系 的生育状况和吸收 、 蓄积 的
特征进行了对 比研究 , 以期了解植物 耐
性的种 内和种间差异 , 并对其机制进行初
步探讨
材料与方法
供试作物
试验作物包括 个科 种作物 , 即禾本科
冬小麦 月 、 冬胁 号 、 小黑麦
汀 八倍体小黑麦 、水稻
” 京花 号 、 旱稻 凸 中
远 号 、 玉米 , 中单 十字花科
油 菜 砷 四 叶 曼
、 萝 卜
双 户入 , 。“ 六英 水 萝 卜 , 黎 科 菠 菜
‘ 。 以 圆 叶 菠 菜 葫 芦 科 黄瓜
‘ , 津研 号 豆科 大豆 勺‘‘
中作 一 、 菜 豆 以 , ‘
双季豆架豆 茄科 番茄 勿‘妒亡
强丰 菊科 笋 加 尖叶
笋 百合科 韭菜 二 湾韭
盆栽条件
供试土壤取 自中国农科院圃场 , 为草甸褐土 ,
壤 质 , , 有机质 含量 “ , 背 景值
· 一
, 每盆装土 , 投 加硝 酸锅
, 国家 自然科学基金资助项 目
年 月 日收到 , 月 日改回
期 杨居荣等 农作物 耐性的种内和种间差异
翻犯︸州言牵
, 以水溶液形式分 次 播前 次 ,
出苗后 次 施于土壤 中 , 使土 壤含 浓 度为
· 一
,
·
每盆播种作物 株 , 每种作物重复
盆 , 设未加 的对照处理 在相 同的管理条件
下培育约 夭 叶菜类已成熟 , 禾本科作物为分
雍拔节期 , 调查各种作物的生长发育状况及生物
量
含量分析
将整株植物取出 , 洗净 , 根部用
一
,
一 和去离子水洗涤 , 吸去表面水分 , 风干
后 , 用硝酸 、 高氛酸分解 原子吸收法测 定 日立
一
叶绿体提取
用 、 一 缓冲液提取法 , 〕
可溶性糖测定
用慈酮法川
, 日 了
川⋯
结果与讨论
污染条件下作物生长的种间差异
通常认为 , 耐性作物即是在重金属污
染条件下 , 仍能维持正常生长 、 发育 、 开花 、
结实的作物 而耐性差 的作物则会 出现生
育异常 , 产量降低 , 甚至死亡 但对 来
说 , 考虑其易于在作物体内累积 , 并能通过
食物链传递而影响人体健康 , 故有些研究
者将在 污染还不足 以造成生育危害的
情况下 , 可食部位累积量低的作物称为耐
性作物 本文则从生长发育和对 的吸收
两方面对作物的耐 性进行了种间对 比
为观察作物对 的耐受性 , 采取逐渐
加入 的方式 由于两次投加 后仍未
出现危害症状 , 又第 次投加 合计
浓度为 ·
一
, , 届时耐性相对差的
作物呈现 出生育障碍 , 植株高度
、 叶色 、 分
萦等受到抑制 对作物的株高
、 叶片数 、 根
长度 、 根重 、 生物量等农艺性状 的调查表
明 , 因作物种类不同 , 受影响的程度有很大
差别 , 现将生物量的调查结果绘于图
从图 可看出 , 在本试验投加 浓度
图 锅污染条件下不 同种类作物的相对生物量
吕
禾本科 , 十字花科 , , 黎 科 , 葫 芦科 , 豆
科 , 访 茄科 , 百合科 , 城 菊科
早稻 , 冬小麦 , 小黑麦 , 玉米 , 水稻 , 油菜 ,
萝 卜, 菠菜 , 黄瓜 , 大豆 , 菜豆 , 番 茄
韭菜 , 笋
及培育时期内 , 供试作物均未出现死亡 , 呈
现出一定的耐受性 但不同种作物之间有
很大差别 , 相对生物量 与各 自对照生物量
的比例 变动在 一 之间一些作物
受害较严重 , 另一些作物则呈现较强的耐
性 , 甚至 比对照的生物量还高 如旱稻 有
的作物 , 如大豆 , 虽生物量减少不显著 , 但
已出现受害症状 , 茎部和叶片出现褐色斑
条 , 有坏死现象
禾本科的耐性相对较强 , 蔬菜类作物
则较敏感 由于除禾本科外 , 其他各科的种
数有限 , 故难从分类上对各科的差异作 出
结论
根据植株的相对生物量 , 可将其划分
为 个耐性类群 , 类 未受明显危害 , 相
对 生物 量在 一 之 间 属 该类群 的
有旱稻 、冬小麦 、 小黑麦 类 已受到一定
程度的危害 , 生物量降低或出现危害症状 ,
相对生物量在 一 之间 , 有玉米 、水稻 、
萝 卜
、
菠菜 、 大豆 需指出的是 , 从相对生物
量看 , 大豆属 类 , 但植株 已出现病斑 、 叶
片黄化 , 或许由于栽培时间还不够长 , 生物
量变化不很显著 , 故权且划为 类 , 类
受害较严重 , 植株发育不 良 , 生物量明显降
低 , 相对生物量在 一 之 间 属这一
应 用 生 态 学 报 卷
类群的有油菜 、 菜豆 、 笋 、 黄瓜 、 番茄 、 韭菜
等 , 该结果与茅野充男 报道基本一致
从第 类群受 危害较重及作物的
生长状况看 表 , 植株的高度 , 叶片数量
农 挤 , 类群作物的生长发 , 状况 ’
目 叭血 山 砒 卜百川 脚
及干物质量均 明显减少 , 但以地上部干物
质量的降低更为明显 , 这与 较易于向地
上部运移有一定关系图
农作物吸收 、 累积 的种间差异
作 物 生物 株 高 根 长 叶片数 地下部重
找
地上部重
⋯
,几﹄‘︸一油菜
菜豆
笋
黄瓜
番茄
韭莱
。 。
。
。
咋‘口﹃匕亡月心丹
⋯
︸匕亡亡曰口。川
⋯
月浮口门了月
· 表中数值均为相对于对服的百分数
关于植物 对 的蓄积量 , 以可食部
分的含量多少为依据的报道较多 , 但是 由
于 在不同作物体内的运转速率及分布
特征不同 , 该值难以确切评估和 比较作物
表 不同种作物对 的吸收 、 , 积能力
介 映 脱 件 件
的吸收 、 蓄积能力 本试验在分析各部位含
量的同时 , 计算了单位植株组织对
的蓄积量 , 并以此为据进行种间对比 , 可比
性更强 从表 可见 , 不同种作物根 、茎 、 叶
植物株各部位含 伽‘ ·
作物
根 茎 叶
单位组织吸收
沁 ’ 所占比例 曰
”
早稻 压
大豆 晚
冬小麦
小黑麦 ‘ 一
玉米 阮
水稻
油菜
菜豆
笋 一
黄瓜
番茄
韭菜
。
。
。
。
。
茎和 叶
。
。
。
。
。
。
。
。
。
。
。
。
。
。
的 浓度及单位组织的平均 吸收量均有
明显差别 单位组 织 吸收量变动于 一
· 一
, 之间 , 其吸收顺序为 枣小麦
菜豆 大豆 玉米 黄瓜 小黑麦 笋
油菜 番茄 韭菜 旱稻 水稻
为分析作物的生育状况与吸收 量
的关系 , 进行了相对生物量与单株吸收量 、
根 、 茎 、 叶中 浓度 , 单位组织 蓄积量
之间的相关分析 其结果表明 , 它们之间均
未呈 现 明 显 的相关关 系 , 但确 与地上部
茎 、 叶 吸收量占总吸收量的比例呈显著
负相关 图 , 相关系数 一
期 杨居荣等 农作物 耐性的种内和种间差异
衰 种作物的叶绿体 及其含 ,
, 目份。 心 亡 一
肠 奋 七 , 吸
作 物
吕
处理 叶绿体
提取
一
叶绿体
中
压
相 对
提取
司
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‘七飞即卜一如目书‘口曰月”石曰山门一卜﹄‘
互七侣奋健︺一侧
州成士生均盆 一性 ‘月 阴“ 一 巴、 ‘
· ’
, 卜 一
圈 作物生物 与地上部吸收 所占比例的关系
阮 , 肠
, , 说明在一般情况下 , 作物吸
收 量及 自根部向地上部的运移 比率是
决定其耐受性的重要机制 吸收量相对较
低 , 并且大部分累积在根部 , 较少向地上部
移动的作物 , 耐受性相对较强 , 反之易向地
上部输送的作物 , 耐受性差 从人们对农产
品质量要求看 , 应 以句食部位 的累积
量少为佳 , 而通常情况下 , 地上部与可食部
位的分布 比例有一定的一致性 , 地上部
的分布 比例低 , 可食部位含量也会相对减
少 从这点看 , 人们所需要的生长发育及蓄
积量两方面的有益性状 , 在一定程度上具
一致性
但须指出的是 , 以上规律仅 为一般趋
势 , 有些作物 地上部 的分布 比率并不
低 , 但仍能正常生 长发育 , 呈现较强 的耐
性 如旱稻 , 地上部 含量可占总吸收量
的 , 但 其 相 对 生 物 量 却 高 达
纬 , 说明这类作物还具有其他耐受
的生理机制
耐性不同作物的某些生理特征 比较
叶绿体量及其含 量 对小黑
麦 、 玉米 、大豆 、黄瓜叶片中叶绿体进行了
分离提取 , 并测定了叶绿体中 浓度 这
种作物 中前 种的耐性要高于后 种
从表 可看 出 , 种作物体 内叶绿体的相
对提取量有一定差别 , 耐性较低的大豆 、黄
瓜的提取量低于小黑麦和玉米 特别是叶
小黑贵
记
玉米
大豆
黄瓜
大豆 已出现受害症状一未侧定
片呈现 白化症状的大豆 , 叶绿体的含量明
显减少 种作物叶绿体中均检出 , 但
其含量明显不同 耐性较低的 种作物的
含量较高 根据叶绿体分离方法 推断 , 这
部分 主要 以与蛋 白质结合形态存在 ,
它们可与蛋白质上的一 基 或其他侧链
结合或取代其中的 卜 、 卜 等 , 直接破
坏叶绿体的结构 , 或使酶的活性降低 , 影响
叶绿体量及光合作用 据王焕校的研究结
果 , 当 浓度为 ·
一‘时 , 玉米叶
绿体结构受到破坏 , 基粒及基质系统减少 ,
许多前质叶绿体破裂 从本试验结果可看
出 , 耐性较低 , 茎 、 叶出现病斑的大豆 , 叶绿
体的含量最低 , 说明已经受到破坏
可溶性糖含量及相应提取态
种作物叶片可溶性总糖含量的分析结果
表 表明 , 耐性较强的小黑麦和 玉米叶
片可溶性总糖含量无 明显变化或变化较
小 , 而耐性较低的大豆和黄瓜叶片可溶性
总糖含量却明显降低 , 说明受 影响 , 体
内糖代谢发生改变 , 进而影响其他生理 、生
化功能 , 使植株生长受抑制
在测定可溶性总糖含量的同时 , 对相
应 用 生 态 学 报 卷
农 可溶性植 及其提取态 含
目 二 曰
作 物 耐性
等级
处理 可溶性 相对
掩含
一
,
产 一
相应提取
态 占总
比例
妙
糖的提取方法 推断 , 其 中 的形 态 以
水溶性 为主 大豆和黄瓜体内 , 这一移
动性及生物活性较强的形态所占比例较大
是使其受危害的重要原因 , 同时也说明
在作物体内存在形态也是决定其耐性的机
制之一
,,
舀工,飞」,二‘几,舀尸胜‘工
臼
小黑麦
玉米
大豆
悦
未位出
。 。
未恤出
未检出
致谢 徐红宁 、刘 虹 、 陈燕丰 、张 雁等同志参
加了试验工作 , 特此致谢
今考文献
黄瓜 一 未检出
一 ·
, ‘· , · ,
应提取液 中 的含量也进行了测定 , 从
表 可见 , 耐性较低的大豆
、黄瓜的这一提
取态 的 比例高于小黑麦和玉米 , 根据
王焕校 污染生态学羞础 云南大学出版社 ,
昆明 , 卜
张索芹 、 杨居荣 农作物对 、 、 的吸
收与运翰 农业环境保护 , 一
张志 良 植物生理学实脸指导 高等教育出
版社 , 北京 , ,
汪雅各 、章国强 改菜区土城 污染及蔬菜
种类选择 农业环境保护 , “ 一
茅野充男 金属 七植物 博友社 , 一