全 文 ：落叶松根际土壤磷的有效性研究 3
张彦东 3 3 　(中国科学院西双版纳热带植物园 ,昆明 650223)
白尚斌　王政权　王庆成　(东北林业大学 , 哈尔滨 150040)
【摘要】　野外用剥落法采集落叶松 ( L arix gmelini) 根际土与非根际土 ,分析 P 浓度的变化 ,结果表明 ,落叶松
根际土与非根际土全 P 浓度无明显差异 ,但根际土有效 P 却明显高于非根际土. 12 年生时根际土有效 P 增加
12. 6 % ,40 年生时增加 23. 4 % ,表明落叶松根际对土壤中的 P 具有活化作用. 落叶松根际土无机 P 各组分与非
根际土亦有差异 ,表现出根际土 O2P 低于非根际土 ,Al2P、Fe2P、Ca2P 和 NH4Cl2P 则高于非根际土的趋势. 落叶
松根际土的 p H 低于非根际土 ,但落叶松根际并未发生明显酸化. 落叶松根际有效 P 与 p H 变化相关不显著.
关键词 　落叶松根际 　有效磷 　无机磷 　土壤 p H
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 01 - 0031 - 04 　中图分类号 　S714. 8 　文献标识码 　A
Soil P availability in larch rhizosphere. ZHAN G Yandong ( Xishuangbanna Tropical Botanic Garden , Chinese A2
cademy of Sciences , Kunming 650223) ,BAI Shangbin ,WAN G Zhengquan and WAN G Qingcheng ( School of Forest
Resource and Envi ronments , Northeast Forest ry U niversity , Harbin 150040) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (1) :31
～34.
Soil samples were collected from the rhizosphere and non2rhizosphere of larch ( L arix gmelini) stand by exfoliation
method , and the variation of P concentration was analyzed. The results show that there was no significant difference
between total P concentrations in the rhizosphere and the non2rhizosphere soil ,while the concentration of available P in
rizhosphere soil was significantly higher than that in the non2rhizosphere soil. The concentrations of available P in rhi2
zosphere 12 years old and 40 years old larch rhizosphered by 12. 6 % and 23. 4 % respectively ,indicating that larch
roots had the effect of mobilizing soil phosphorus. The components of inorganic P in rhizospheric soil were different
from those in non2rhizospheric soil. The concentration of O2P was lower ,and the concentrations of Al2P , Fe2P ,Ca2P ,
NH4Cl2P were higher in the rhizosphere. The p H of rhizospheric soil was lower than that of non2rhizospheric soil ,but
no further acidification was observed. There was no close relationship between p H variation and available P concentra2
tion in larch rhizosphere.
Key words 　L arix gmelini , Rhizosphere , Available P , Inorganic P , Soil p H.
　　3 教育部优秀青年教师基金资助项目.
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 04 - 12 收稿 ,1999 - 09 - 28 接受.
1 　引 　　言
P 在土壤中易被固定 ,利用率较低. 为了寻找土壤
中 P 活化的有效方法 ,目前国际上有关植物根际对土
壤 P 的活化问题已成为研究热点[9 ] . 该领域的研究在
农业上起步较早 ,20 世纪 70 年代即开始了作物根际
对土壤 P 活化机理的探讨 ,到目前为止 ,对这方面的
研究已较为系统[8 ] . 树木根际对土壤 P 也有活化作
用[2 ,3 ,5 ,6 ] ,有关树木根际对土壤 P 活化的研究主要开
始于 20 世纪 90 年代 ,且比较零散. 如 Gillespie[3 ]在研
究刺槐根际酸化对土壤 P 的影响时提出 ,p H 下降增
加了土壤有效 P 的供应. Fox[2 ]曾研究了湿地松根际
磷酸酶与有机 P 的转化问题 ,认为根际磷酸酶的增加
提高了 P 的有效性. 蒋秋怡[6 ]在研究杉木连栽林地土
壤特性时 ,提出杉木根际土壤有效 P 明显高于非根际
土. 由于不同树种其根际的生物化学过程不同 ,对土壤
P 的活化机制各异. 因此 ,开展不同树种根际与土壤 P
活化的研究 ,对寻找高效利用土壤 P 素的方法具有重
要意义. 落叶松是我国主要用材树种 ,也曾有人提出落
叶松对土壤 P 具有活化作用[1 ,10 ] ,并推测落叶松根际
p H 降低可能与根际有效 P 增加有关[1 ] ,但未做深入
研究. 本文在此基础上 ,将对落叶松根际土壤 P 的有
效性以及与无机 P 组分及 p H 的关系进行探讨.
2 　研究地区自然概况与研究方法
211 　自然概况
研究所用土壤样品采自东北林业大学帽儿山实验林场 . 该
林场位于长白山北部张广才岭西坡 (127°30′～127°34′E ,45°21′
～45°25′N) ,属中温带湿润气候 ,年平均气温 2. 8 ℃,年均降水
量为 723. 8mm , ≥10 ℃积温为 2526 ℃,无霜期约 120d. 地貌类
型为低山丘陵. 地带性土壤为暗棕壤.
212 　研究方法
21211 土壤样品采集 　野外选择 12 年生和 40 年生两种人工落
叶松 ( L arix gmelini)纯林采集土样. 12 年生林分的林下土壤为
应 用 生 态 学 报 　2001 年 2 月 　第 12 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2001 ,12 (1)∶31～34
典型暗棕壤 ,40 年生林分的为白浆化暗棕壤. 先在各自林分中
设立 0. 1hm2 的样地 ,然后在样地内按“S”形均匀布设 30 个采
样点. 在每点按剥落法收集土样 ,将经 5 次抖动后应附在根表
的土壤作为根际土 ,抖落的土壤作为非根际土. 采样时挖掘深
度为 0～20cm. 采样时间为 1998 年 7 月下旬.
21212 土壤样品分析 　将野外采集的土壤样品经风干处理后
进行如下项目测定 :1) 全 P 浓度测定 ,采用 H2 SO42HClO4 为强
氧化剂对土壤进行酸溶 ,用钼锑抗比色法测定 P ;2) 有效 P 的
测定 ,以 0. 03mmol·L - 1NH4 F20. 025mmol·L - 1的 HCl 作为浸提
剂 ,用钼锑抗比色法测定 P ;3) 无机 P 分级测定 ,采用张守敬2
Jackson 的分级方法进行[8 ] ;4)有机 P 测定 ,采用灼烧0. 2mmol·
L - 1 H2 SO4 浸提法[8 ] ;5) p H 测定 ,采用电位法 ,用 PHS22 型酸
度计测水浸 p H. 全 P、无机 P 分级和有机 P 测定将 3 个样点组
成一个混合样进行.
3 　结果与分析
311 　落叶松根际土壤 P 的有效性
P 在土壤中易被固定 ,移动性较差 ,在树木根际常
因根系吸收而出现亏缺 ,其有效性也随之下降. 对落叶
松根际土与非根际土 P 浓度的测定结果表明 (表 1) ,
在 12 年生和 40 年生林分中 ,其根际土与非根际土的
全 P 浓度相近 ,经检验无显著差异 ( 12 年生 | t | =
1. 25 , t0. 05 = 2. 31 , | t | < t0. 05 , n = 9 ; 40 年生 | t | =
1. 02 , t0. 05 = 2. 26 ,| t | < t0. 05 ,n = 10) ,说明全 P 在根
际未出现亏缺. 无机 P 浓度在根际略低于非根际 ,经
检验根际土与非根际土的浓度亦无显著差异 (12 年生
| t | = 1. 67 ,t0. 05 = 2. 31 ,| t | < t0. 05 ,n = 9 ;40 年生| t | =
0. 46 , t0. 05 = 2. 26 ,| t | < t0. 05 ,n = 10) . 有机 P 浓度在
根际土与非根际土之间未表现出明显变化规律.
　　比较落叶松根际土与非根际土有效 P 的浓度可
见 ,无论 12 年生还是 40 年生 ,其根际土有效 P 浓度均
高于非根际土. 在 12 年生时根际土有效 P 浓度增加
12. 6 % ,在 40 年生时增加 23. 4 % ,经检验 ,差异均显
著 (12 年生| t | = 2. 37 , t0. 05 = 2. 31 ,| t | > t0. 05 ,n = 9 ;
40 年生| t | = 2. 43 , t0. 05 = 2. 26 , | t | > t0. 05 ,n = 10) . 有
效 P 通常被认为是树木可以吸收利用的 P ,在根际常
表现亏缺. 在落叶松根际有效 P 不但没因根系吸收而
减少 ,反而表现增加 ,说明 P 在落叶松根际发生了活
化. 可能由于活化作用大于树木对 P 的吸收作用使得
有效 P 浓度增加. 曾有人报道过水曲柳与落叶松混交
后混交林林地土壤有效 P 的浓度明显增加 ,并导致水
曲柳增产[4 ] . 现在看来落叶松根际对土壤 P 的活化可
能是促使混交林林地土壤有效 P 增加的主要原因.
在所研究的土壤中有机 P 占全 P 的 65. 2 %～
71. 2 % ,如此高的有机 P 对土壤有效 P 是否产生影
响 ? 从回归分析结果可见 ,根际土壤有效 P 与有机 P
浓度相关并不显著 ( r = 0. 3107 ; r0. 05 = 0. 4520 , r <
r0. 05 ,n = 19) . 非根际土有效 P 与有机 P 浓度之间也无
显著相关 ( r = 0. 3199 , r0. 05 = 0. 4520 , r < r0. 05 ; n =
19) . 因此 ,落叶松根际土有效 P 并不受有机 P 数量的
影响.
表 1 　落叶松根际土与非根际土的 P浓度
Table 1 Soil P concentrations bet ween in the rhizosphere and in non2rhizosphere of L arix gmelini
年龄
Age
土壤类型
Soil type
全 P
Total P
( %)
无机 P
Inorganic P
(μg·g - 1)
有机 P
Organic P
(μg·g - 1)
有效 P
Available P
(μg·g - 1)
有效 P 亏缺率 3
Available P loss rate
( %)
40 年生 根 际 土 0. 143 ±0. 034 475. 7 ±26. 1 954. 3 ±35. 2 22. 7 ±0. 5 3 - 23. 4
402year2old Rhizosphere soil
非根际土 0. 138 ±0. 037 480. 1 ±29. 7 899. 9 ±37. 3 18. 4 ±0. 5 　-
Non2rhizosphere soil
12 年生 根 际 土 0. 273 ±0. 045 786. 1 ±26. 7 1943. 9 ±47. 1 18. 8 ±0. 8 3 - 12. 6
122year2old Rhizosphere soil
非根际土 0. 282 ±0. 014 826. 9 ±27. 9 1993. 1 ±47. 3 16. 7 ±0. 7 　-
Non2rhizosphere soil3 有效 P 亏缺率 (A) = [非根际土有效 P 浓度 (N) - 根际土有效 P 浓度 ( R) ]/ 非根际土有效 P 浓度 (N) ×100. A is the available P loss rate ;N is the
available P concentration in the non2rhizosphere soil ;R is the available P concentration A = (N - R) / N ×100.
312 　根际土 P 有效性与无机 P 各组分的关系
采用张守敬2Jackson 提出的土壤无机 P 分级方
法 ,将落叶松根际土和非根际土中的无机 P 分离为
N H4Cl2P、Al2P、Fe2P、O2P 和 Ca2P 共 5 组 ,结果如表 2.
根据测定结果 ,在本区地带性土壤暗棕壤上 ,土壤无机
P 中以闭蓄态 P (O2P) 浓度最高 ,约占无机 P 总量的
40 %～55 %. 其次为 Fe2P ,约占无机 P 总量的 20 %～
32 %. 再次为 Ca2P ,约占无机 P 总量的 20 %左右. Al2P
浓度相对较低 ,约占无机 P 总量的 5 %～8 %. N H4Cl2P 在无机 P 中所占比例最小 ,不超过 2 %. 在落叶松根际N H4Cl2P 高于非根际 ,N H4Cl2P 是结合态 P ,其有效性最高. 落叶松根际土 N H4Cl2P 增高可导致根际有效 P增加.　　Al2P 和 Fe2P 在弱酸性条件下有效性较高 ,尤其是 Al2P 的有效性要高于 Fe2P. 经测定在落叶松根际Al2P 和 Fe2P 高于非根际. 既然 Al2P 和 Fe2P 是树木可以利用的 P 源 ,在根际因树木的吸收其比例应表现下降. 分析产生这一现象的原因 ,可以认为 ,Al2P 和 Fe2P
23 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
表 2 　根际土与非根际土无机 P分级结果 3
Table 2 Graduated results of inorganic2P in rhizosphere and non2rhizosphere soils(μg·g - 1)
年龄
Age
土壤类型
Soil type
NH4Cl2P Al2P Fe2P O2P Ca2P 无机磷总量
Total inorganic P
40 年生 根 际 土 9. 1 36. 6 151. 7 186. 0 92. 3 475. 7 ±26. 1
402year2old Rhizosphere soil (1. 9) (7. 7) (31. 9) (39. 1) (19. 4)
非根际土 7. 2 29. 8 143. 1 215. 0 85. 0 480. 1 ±29. 7
Non2rhizosphere soil (1. 5) (6. 2) (29. 8) (44. 8) (17. 7)
12 年生 根 际 土 11. 0 45. 6 161. 9 387. 5 180. 1 786. 1 ±26. 7
122year2old Rhizosphere soil (1. 4) (5. 8) (20. 6) (49. 3) (22. 9)
非根际土 8. 3 43. 0 151. 3 447. 4 176. 9 826. 9 ±27. 9
Non2rhizosphere soil (1. 0) (5. 2) (18. 3) (54. 1) (21. 4)3 括号中数据为各组分 P 占无机 P 总量的百分比. Data in brackets show each constituent phosphorus accounts for percentage of the total inorganic P.
在根际的升高是O2P下降所致 . 由表2可知 ,在落叶
松根际土中 ,O2P 占无机 P 总量的比例分别为 39. 1 %
和 49. 3 % , 均低于其相应非根际土的 44. 8 %和
54. 1 %. O2P 是被铁铝水化氧化物胶膜“包蔽”的磷酸
铁盐和磷酸铝盐 ,通常这部分磷酸盐树木无法利用 ,处
于无效状态. 在落叶松根际 O2P 降低 , Fe2P 和 Al2P 比
例升高 ,说明此时部分 O2P 的铁铝氧化物胶膜被破
坏. Fe2P 和 Al2P 放出 ,从而提高了 Fe2P 和 Al2P 的比
例. 落叶松根际对 O2P 的活化可能主要是根分泌物的
作用 ,这一活化作用直接导致根际 P 有效性增加. Ca2
P 在落叶松根际也表现出高于非根际的趋势. 这可能
由于 Ca2 + 在根际出现富集. 过剩的 Ca2 + 与磷酸根结
合形成沉淀之故.
　　当用 0. 03mmol·L - 1 N H4 F20. 025mmol·L - 1 HCl
作为浸提剂测定有效 P 时 ,由于浸提剂中的 F - 与 Fe
和 Al 络合能力较强 ,故测得的有效 P 主要是 Al2P 和
Fe2P(也包括部分 Ca2P) 中的 P. 在落叶松根际由于这
3 部分磷酸盐均表现出增加 ,同时松结合态的 N H4Cl2
P 也表现增加 ,所以导致根际有效 P 浓度提高. 对有效
P 与土壤各无机 P 组分进行相关分析表明 (表 3) ,土
壤有效 P 与各无机 P 组分的复相关达显著水平
( F非根际 = 3. 5714 , F根际 = 4. 0820 ; F0. 05 = 3. 02 , F0. 01 =
4. 86 , n = 19) . 根际土和非根际土有效 P 浓度均与
N H4Cl2P 及 Al2P 相关显著 ( r0. 05 = 0. 5139 , r0. 01 =
0. 6811 , r > r0. 05 , n = 19 ) ,与 Fe2P 和 Ca2P 未达到显
著相关. 有效 P 与 O2P 呈负相关 ,且相关不显著.
表 3 　有效 P与各组分无机 P的相关系数
Table 3 Correlation coeff icient of available P and each constituent of inor2
ganic P
土壤类型
Soil type NH4Cl2P Al2P Fe2P O2P Ca2 复相关系数Multiple2
correlation
coefficient
根际土 0. 5721 3 0. 5412 3 0. 4063 - 0. 4184 0. 3901 0. 7816 3
Rhizosphere soil
非根际土 0. 5353 3 0. 5262 3 0. 4006 - 0. 4055 0. 3798 0. 7607 3
Non2rhizosphere soil
313 　根际土 P 有效性与 p H 的关系
在树木根际 ,p H 的变化也将对 P 的有效性产生
一定影响. 在通常 p H 范围内 , P 的有效性随 p H 的下
降而提高. 这主要是 p H 降低导致磷酸钙盐溶解度增
加. 在所研究的两组林分中 ,落叶松根际土的 p H 均出
现下降的趋势 (图 1) . 40 年生时 ,根际土 p H 低于非根
际土 0. 09. 12 年生时 ,根际土 p H 低于非根际土 0. 13.
经回归分析 ,在落叶松根际 ,p H 与有效 P 浓度之间相
关不显著 ( r = - 0. 0023 , r0. 05 = 0. 1889 , r < r0. 05 ,n =
108) . 因此 ,在落叶松根际虽然 p H 有所降低 ,但并没
有出现明显的酸化现象 , P 有效性与根际酸化无显著
相关. 落叶松根际 p H 下降可能是由于根分泌有机酸
所致. 这种原因引起的酸化程度是有限的[7 ] .
图 1 　落叶松根际土与非根际土 p H
Fig. 1 Soil pH in the rhizosphere and non2rhizosphere soil of L arix gmelini .
Ⅰ. 根际土 Rhizosphere soil , Ⅱ. 非根际土 Non2rhizosphere soil.
4 　讨 　　论
全 P 在落叶松根际未出现亏缺的原因 ,一是较小
的全 P 亏缺常被 P 的测定所掩盖 (全 P 浓度较高 ,测
定时系统误差的引入) ,二是在一定程度上也受取样方
法的影响. 由于剥落法是应用于野外的方法 ,精度相对
较低 ,在取样过程中常因根毛等的混入导致根际土 P
增高. 同时又由于 P 在土壤中移动性较差. 其亏缺范
围较小 ,用剥落法取样时 ,也会将 P 亏缺范围以外的
土壤混入. 已有研究表明 ,在粘质土壤上 P 的亏缺范
围仅为离根面 1mm 左右 ,只相当于根毛的长度[9 ] .
通常情况下有效 P 在根际易出现亏缺 ,而本次测
得落叶松根际土有效 P 浓度明显高于非根际土 ,表现
331 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　张彦东等 :落叶松根际土壤磷的有效性研究 　　　　　　　　　
出富集. 这一现象仅用上述取样方法难以解释. 看来在
落叶松根际 P 确实发生了较强的活化 ,并且这一活化
过程起了主导作用 ,从而掩盖了根际有效 P 亏缺现
象.在落叶松根际如果没有 P 活化作用 ,其根际土
N H4CL2P、Ca2P、Al2P 和 Fe2P 浓度不会增加 ,而 O2P
也不会出现降低的趋势. 即使取样时因方法问题将非
根际土混入 ,最大可能会出现根际土与非根际土有效
P 持平. 另据蒋秋怡[6 ]对杉木根际土有效 P 的测定 ,也
表现出与落叶松相似的规律.
植物根际对土壤 P 的活化是一个非常复杂的过
程 ,受根际 p H、根分泌物及微生物等多方面因素的影
响[11 ] . 在落叶松根际 p H 虽略有下降 ,但并未明显酸
化 ,而且根际 p H 与有效 P 之间亦无显著相关. 因此 ,
p H 与根际 P 活化关系不大. 从根际 O2P 下降以及其
他形态无机 P 增加这一趋势上看 ,落叶松根际对 P 的
活化可能是根分泌物参与的过程. 其机制还有待进一
步研究.
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作者简介 　张彦东 ,男 ,1963 年 4 月生 ,博士 ,副教授 ,主要研究
领域为森林培育及林地营养管理 ,发表论文 30 余篇. E2mail :
zhyd @public. km. yn. cn
43 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷