全 文 ：紫金山次生林林窗植被和环境的研究 3
安树青　洪必恭　李朝阳　张　亚　刘志礼
(南京大学生命科学与技术系 ,南京 210093)
【摘要】　研究了紫金山次生林林窗的形成、分布、植被及环境特征. 林窗主要由人为砍伐
马尾松形成 ,呈随机分布. 林窗内共出现木本植物 53 种 ,频度最高者为枫香 ,频度 100 % ,
其次为刺楸、白栎、黄连木和栓皮栎. 共出现 1283 个体 ,其中枫香占 18. 7 % ,黄檀10. 9 % ,
白栎 8. 7 % ,刺楸、栓皮栎分别为 5. 5 %和 5. 3 %. 林窗的种类密度和个体密度分别为 7 种
和 190 株·100 m - 2 . 方差分析表明 ,枫香、黄檀、白栎和栓皮栎在林窗内的密度分布与随机
分布预测值有显著差异 ,反映其分布的非随机性. 林窗内 ,基周 < 2 cm 的个体占59. 0 % ,
树龄愈高 ,个体数愈少 ,基周 4 cm 时 ,个体数下降 70. 5 % ,10 cm 时下降 96. 2 %. 林窗内光
照强度、大气温度、大气湿度及土壤元素分布 ,在时序上有近似与旷地的规律性 ,空间上则
显现更复杂的格局.
关键词 　林窗 　次生林 　生物多样性 　紫金山
Environmental and vegetation studies of the gaps of secondary forests on Zijin Mountain. An
Shuqing ,Hong Bigong ,Li Zhaoyang , Zhang Ya and Liu Zhili ( N anjing U niversity , N anjing
210093) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1997 ,8 (3) :245～249.
This paper studied the development , distribution , vegetation and environment of the gaps of
secondary forests on Zijing Mountain. The gaps are mainly produced by logging of Pinus m as2
soniana , and they distribute randomly. 53 woody species are found in the gaps , L iquidambar
f ormosana having the highest frequency (100 %) , and Kalopanax pictus , Quercus f abri ,
Pistacia chinensis and Quercus variabilis being very frequent species. 1283 individuals are
recorded , of which , 18. 75 % is L iquidambar f ormosana , and Dalbergia hupeana , Quercus
f abri , Kalopanax pictus and Quercus variabilis are 10. 9 , 8. 7 ,5. 5 and 5. 3 % , respectively.
7 woody species and 190 individuals per 100 m2 are found in the gaps. According to variance
analysis , the density distributions of major species such as L iquidambar f ormosana , Dalbergia
hupeana , Quercus f abri and Quercus variabilis are significantly different from Poison , show2
ing that their distributions are nonrandom. In the gaps , individuals under 2 cm of basal circum2
ferennce account for 59. 0 % of the total. The higher the basal circumference , the less the num2
ber of individuals. The number of individuals is decreased by 70. 5 % from 2 cm to 4 cm of basal
circumference , and by 96. 2 % from 2 cm to 10 cm of it . The temporal distributions of light in2
tensity , air humidity and air temperature in the gaps are similar to those on open lands , but
their spatial patterns are more complicated.
Key words 　Gap , Secondary forest , Biodiversity , Zijin Mountain.
　　3 江苏省自然科学基金、江苏省教委优秀青年教师
基金、南京大学育苗基金资助项目.
　　1995 年 6 月 8 日收稿 ,1996 年 2 月 28 日接受.
1 　引 　　言
林窗是广泛存在于森林的具有特殊性
质的微结构 ,它的形成与发育对植被的正
常更新具有重要作用[5 ] ,在某种意义上讲 ,
森林的演替便是冠层乔木死亡 ,形成林窗 ,
林窗内幼苗幼树竞争、发展的种群行为的
积累[4～6 ,10 ,12 ,13 ] . 自 Watt 定义并研究林窗
以来[15 ] ,该项研究日渐增多[6～9 ,11 ,14 ] ,在
应 用 生 态 学 报 　1997 年 6 月 　第 8 卷 　第 3 期 　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 1997 ,8 (3)∶245～249
这些研究中 ,尽可能消除人为活动这一干
扰因子. 本文则试图对受人为影响的紫金
山次生林林窗进行研究 ,以探讨广泛分布
的次生林中林窗的一些特征.
2 　自然条件与研究方法
2. 1 　自然条件
紫金山位于南京东郊 (32°01′57″～32°06′15″
N ,118°48′～118°53′04″E) ,面积 2970 hm2 ,主峰
海拔高度 448. 9 m ,相对高度 420 m ,全年日照
2213 h ,年均温 15. 4 ℃,平均年降水 1013 mm ,全
年气温和降水有明显的四季波动. 土壤以黄棕壤
为主. 紫金山落叶阔叶林以枫香 ( L iquidambar
f orm asana) 为优势种 , 重要值 175. 9 , 栓皮栎
( Quercus variabilis) 为亚优势种 ,重要值 78. 0 ,伴
生种有马尾松 ( Pinus m assoniana) 、麻栎 ( Quercus
acutissim a) 、黄 檀 ( Dalbergia hupeana ) 、白 栎
( Quercus f abri) 、榔榆 ( Ul m us parvif olia) 和化香
( Platycarya st robilacea) 等. 第一层树高 18～ 25
m ,林冠郁闭度 0. 6～0. 8. 灌木层盖度约 50 % ,草
本层盖度不足 15 %. 由于长期的人为活动 ,紫金
山具有典型的次生植被、次生土壤和特殊的次生
植被小气候[2 ,3 ] .
2. 2 　研究方法
　　林窗是林冠层乔木死亡后让出的空间 [10 ,15 ] .
在原生植被中 ,林窗的边界和大小比较容易确定 ,
Hubbell[10 ]甚至将其精确地划分出 3 个带 ,但在次
生植被中 ,群落稀疏 ,林间空地多 ,很难将冠层乔
木死亡后让出的空间与林间空地区别开来. 为此 ,
本文采用了 Runkle 的广义概念 ,即林窗是死树与
周围大树之间构成的空间[13 ] . 参照 Hubbell 和
Runkle 的方法 ,在植被中寻找林窗 ,记录其形成的
原因、死树名称、构成林窗的各大树种类和胸高断
面周长 ( PBRH ≥30 cm) ,以及死树与大树、各大树
之间的距离 ,然后分段记录中心距 (与死树基部的
距离) 1、2、3、4、5、6 和 6 m 以上各中心环带内的
物种名称、个体数和胸周 (当 PBRH > 20 cm) 或基
周 (当 PBRH ≤20 cm) . Runkle 曾用椭圆公式计算
原生林中林窗的面积 ,得到了较为满意的结果. 但
在本研究 ,林窗形状明显不呈椭圆状 ,计算误差较
大. 因此 ,将林窗视为一个多边形 ,然后以死树 (多
在林窗的中心) 为顶点 ,周围大树为基点 ,将林窗
分成若干三角形 ,用海伦公式计算三角形面积后 ,
求和得林窗的面积. 调查时 ,在林窗中心、2、4、8 m
中心距上分别放置 4 台自记温湿度仪 ,连续 24 h
记录地面大气温度和湿度. 同时 ,每隔 2 h 测定 4
样点在地表和离地 1 m 处的光照. 从中心开始 ,沿
中心距每隔 0. 5～1. 0 m 设 1 取样点 ,钻取土壤样
品 ,采用 p H 计测定土壤酸度 ,用元素分析仪测定
土壤 C、N 和 H ,用电感耦合等离子直读光谱仪测
定土壤其它 35 种元素. 取样时间为 1991 年和
1992 年 4～7 月 ,共调查了 9 个林窗 ,总面积 689
m
2
.
3 　结果与分析
3 . 1 　林窗的形成与分布
紫金山次生植被中 ,自然枯死和病虫
害致死的立木时有发现 ,但林窗形成的主
要因素是人为砍伐. 被伐树以马尾松为主 ,
占 77. 7 % ,枫香和黄檀各为 11. 1 %. 70 年
代始 ,风景保护区管理采用卫生伐 ,目前的
林窗便是卫生伐形成的. 为了进行有效的
比较 ,尽量选取同时期形成的林窗. 人为砍
伐的主观性决定了林窗分布的随机性. 而
Hubbell 和 Runkle 等人所研究的原生林
中 ,林窗的形成是冠层乔木自然枯死、病虫
害侵袭以及自然因子 (如台风、暴雨、大雪、
滑坡等) 作用的结果 ,故林窗多形成在雨
季 ,且冠层乔木往往被连根拔起 ,分布也呈
随机性[10 ,12～14 ] .
3 . 2 　林窗植被特征
3 . 2 . 1 区系组成 　林窗内共发现乔木、灌
木 53 种 ,其中枫香频度为 100 %为最高 ,其
次为刺楸 88. 9 %、白栎 77. 8 %、黄连木
( Pistacia chi nensis ) 66. 7 %、栓 皮 栎
55. 6 %、六 月 雪 ( Serrisa serissoi des ) 、
55. 6 % , 黄 檀 44. 4 %、油 茶 ( Camellia
oleif era ) 44. 4 %、茶 条 ( A cer gi nnala )
44. 4 %和化香44. 4 % ,其它种的频度均小
于 30 % ,如石楠 ( Photi nia serrulata) 、苦槠
642 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
( Castanopsis sclerophylla ) 、朴树 ( Celtis
si nensis) 、榔榆、樟树 ( Ci nnamom um cam2
phora) 、青冈 ( Cyclobalanopsis glauca) 、麻
栎等. 林窗内共出现 1283 株木本植物 ,其
中枫香 240 株 ,占 18. 7 % ,黄檀 10. 9 % ,白
栎 8. 7 % ,油茶 5. 7 % ,刺楸 5. 5 % ,栓皮栎
5. 3 % , 白檀 5. 3 % , 六月雪 5. 1 % , 榆树
4. 1 % ,三角枫3. 0 % ,黄连木 2. 3 % ,其它
种均小于2. 0 %. 结果表明 ,该林窗植被的
优势成分为枫香、刺楸、黄檀、白栎、栓皮
栎、黄连木. 林窗中仅有 3 株马尾松幼苗 ,
频度 11. 1 % ,而其作为“周围大树”构成林
窗的株数为 41 ,频度 88. 9 % ,两者相差甚
远 ,反映出马尾松自我繁殖困难.
3 . 2 . 2 密度分布 　4 个主要树种 (枫香、黄
檀、白栎和栓皮栎)的实际密度分布与随机
图 1 　紫金山次生林林窗内主要树种的密度分布
Fig. 1 Density distribution of major trees in the gaps of sec2
ondary forest on Zijin mountain.
a. 枫香 L iquidambar f ormosana d = 1. 53 ind. ·m - 2 ,p <
0. 01 ,b. 黄檀 Dalbergia hupeana d = 1. 44 ind. ·m - 2 ,p <
0. 01 ,c. 栓皮栎 Quercus variabilis d = 0. 54 ind. ·m - 2 ,p
< 0. 01 ,d. 白栎 Quercus f abri ,d = 0. 92 ind. ·m - 2 ,p <
0. 01. 中心距 Distance from the center 1 m (0～1 m) , 2 m
(1～2 m) ,3 m(2～3 m) ,4 m(3～4 m) ,5 m (4～5 m) ,6
m(5～6 m) . 预测值基于林窗内平均密度 (d) 计算. The
predicted value was computed by average density of the
gap . Ⅰ. 观测值 Observed , Ⅱ. 预测值 Predicted.
分布下的预测值均有显著差异 (图 1) . 枫
香的个体集中分布在中心距 2～3 m 的环
带 ,黄檀集中在 3～5 m 的环带 ,栓皮栎和
白栎则分别集中在 3～4 m 和 2～5 m 的环
带. 在林窗中心区域 (中心距 0～1 m) 和外
围区域 (5～6 m) 的密度分布极低. 这种分
布反映了上述树种种子散布和成功定居的
非随机过程. 但林窗内大气温度、湿度、光
照和土壤水分的分布格局 (图 3、表 1) 并不
能解释这种集中分布现象.
3 . 2 . 3 龄级分布 　以基周作为划分“年龄”
的依据 ,绘制全部个体及主要树种的龄级
分布 (图 2) . 全部个体中 ,基周小于 2 cm 的
个体为 572 株 ,占 59. 0 % ,2～4 cm 和 4～6
cm 的个体分别有 168 和 81 株 ,占 17. 3 %
和 8. 4 % ,6～20 cm 的个体仅占 15. 3 %. 从
0～2 cm 级到 2～4 cm 级 ,个体总数下降
70. 5 % ,8～10 cm 级 ,下降 96. 2 %. 枫香、
黄檀、栓皮栎、白栎也有类似现象 ,从 0～2
cm 到 2～4 cm ,它们的个体数分别下降
42. 9 %、92. 0 %、65. 6 %和 67. 4 % ,表明在
林窗植被形成初期存在着剧烈的个体淘汰
过程.
3 . 3 　环境特征
图 2 　紫金山次生林林窗内个体的龄级分布
Fig. 2 Age2class distribution of the individuals in the gaps of
secondary forest on Zijin mountain.
Ⅰ. 枫香 L iquidambar f ormosana , Ⅱ. 黄檀 Dalbergia
hupeana , Ⅲ. 栓皮栎 Quercus variablilis , Ⅳ. 白栎 Quer2
cus f abri . 基周 Basal circumference 2 cm (0～2 cm) ,4 cm
(2～4 cm) ,6 cm(4～6 cm) ,8 cm (6～8 cm) ,10 cm (8～
10 cm) ,12 cm(10～12 cm) ,14 cm (12～14 cm) ,16 cm
(14～16 cm) ,18 cm(16～18 cm) ,20 cm(18～20 cm) .
7423 期 　 　　　　　　　安树青等 :紫金山次生林林窗植被和环境的研究 　　　　　
3 . 3 . 1 小气候特征 　林窗内中心带 (0～2
m) 、过渡带 (2～4 m) 、边缘带 (4～6 m) 和
非林窗 (6～10 m) 的光强日变化与旷地同
步 ,但数值不同 ,其平均值分别为 15610～
19780、7840～10190、7140～9146 和 4710
～7150 L x. 大气温度、湿度的变化与光强
类同 ,但 4 个带间的差异很复杂 (图 3) . 在
地域上 ,带间最大温差为 4 ℃,最大湿度差
为 5 个百分点. 在时间上 ,24 h 最大温差为
9 ℃,最大湿度差为 5 个百分点. 二者相比 ,
温湿度的时间差异更明显. 与王伯荪等[1 ]
对鼎湖山森林小气候的报道相比 ,两群落
的温、湿度时序变化均呈单峰性 ,但其变化
曲线、变化幅度有所不同.
图 3 　紫金山次生林林窗内地表的温湿度(晴天)
Fig. 3 Temperature and humidity at ground level of the gaps
in secondary forest on Zijin mountain (on sunny day) .
Ⅰ.中心带 Central zone , Ⅱ. 过渡带 Intermediate zone ,
Ⅲ. 边缘带 Verging zone , Ⅳ. 非林窗带 Nongap zone.
3 . 3 . 2 土壤特征 　在晴天 ,中心带、过渡
带、边缘带和非林窗带的土壤水分分别为
9. 8 %、10. 1 %、12. 0 %和 12. 4 % ,阴雨天
则为 25. 2 %、21. 7 %、19. 4 %和 17. 7 %. 土
壤 C、N 及 CN 比 , K、Fe、Al 等元素有显著
的空间差异 , 但无明显的分布规律 ,P、Ca、
Mg、Cu、Zn、Mn 等仅有微弱差异 ,Ba、La 等
则无差异 (表 1) .
表 1 　紫金山次生林林窗中土壤主要元素含量( ‰)
Table 1 Major elements of soil in the gaps of secondary
forest on Zijin mountain( ‰)
元素
Ele2
ment
中心带
Central
zone
过渡带
Interme2
diate zone
边缘带
Verging
zone
非林窗
Nongap
zone
C 10. 1 9. 1 11. 3 12. 8 9. 6 8. 8 11. 2
N 5. 9 5. 0 4. 0 3. 6 4. 0 5. 8 8. 9
C/ N 1. 71 1. 82 2. 82 3. 56 2. 40 1. 52 1. 26
P 0. 29 0. 26 0. 29 0. 24 0. 28 0. 26 0. 28
K 12. 54 10. 01 10. 79 10. 04 10. 01 9. 79 12. 54
Ca 1. 25 1. 64 1. 39 1. 41 1. 45 1. 48 1. 24
Mg 3. 80 3. 25 3. 56 3. 21 3. 33 3. 33 3. 78
Fe 34. 24 24. 82 27. 40 21. 50 24. 30 24. 00 34. 20
Cu 0. 02 0. 01 0. 06 0. 01 0. 06 0. 02 0. 02
Mn 0. 29 0. 56 0. 71 0. 48 0. 71 0. 80 0. 29
Zn 0. 12 0. 11 0. 15 0. 76 0. 15 0. 09 0. 12
Al 55. 66 25. 62 51. 00 46. 70 48. 20 45. 72 55. 66
Na 6. 42 6. 48 6. 04 6. 23 6. 16 6. 21 6. 42
Ti 5. 86 5. 30 5. 95 5. 51 5. 56 5. 85 5. 91
Si 0. 32 0. 27 0. 27 0. 27 0. 26 0. 27 0. 27
Ba 0. 37 0. 29 0. 33 0. 29 0. 30 0. 29 0. 33
Zr 0. 11 0. 09 0. 10 0. 09 0. 10 0. 10 0. 11
V 0. 10 0. 07 0. 08 0. 07 0. 07 0. 07 0. 09
Sr 0. 07 0. 08 0. 08 0. 08 0. 08 0. 08 0. 09
Cr 0. 07 0. 05 0. 06 0. 05 0. 05 0. 06 0. 06
In 0. 006 0. 007 0. 010 0. 008 0. 008 0. 008 0. 006
La 0. 04 0. 04 0. 04 0. 04 0. 04 0. 04 0. 04
Li 0. 04 0. 03 0. 03 0. 03 0. 03 0. 03 0. 03
Pb 0. 039 0. 043 0. 041 0. 041 0. 045 0. 050 0. 038
As 0. 034 0. 019 0. 093 0. 049 0. 000 0. 145 0. 044
Ni 0. 026 0. 021 0. 026 0. 023 0. 025 0. 023 0. 025
Ga 0. 017 0. 013 0. 015 0. 014 0. 013 0. 014 0. 014
Co 0. 015 0. 019 0. 023 0. 020 0. 025 0. 025 0. 013
Y 0. 014 0. 012 0. 014 0. 012 0. 013 0. 014 0. 015
Sc 0. 012 0. 008 0. 009 0. 008 0. 009 0. 009 0. 010
Sb 0. 007 0. 006 0. 007 0. 009 0. 007 0. 009 0. 008
B 0. 005 0. 003 0. 004 0. 005 0. 003 0. 004 0. 003
Be 0. 002 0. 002 0. 002 0. 002 0. 002 0. 002 0. 002
Sn 0. 002 0. 001 0. 004 0. 000 0. 008 0. 008 0. 001
Mo 0. 002 0. 002 0. 002 0. 003 0. 002 0. 002 0. 002
Cd 0. 001 0. 000 0. 00020. 0003 0. 000 0. 00030. 0001
Yb 0. 001 0. 001 0. 001 0. 001 0. 001 0. 001 0. 0003
Nb 0. 000 0. 005 0. 005 0. 006 0. 004 0. 005 0. 001
842 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
4 　讨 　　论
人为影响是紫金山森林植被的重要环
境因子. 80 年代以前 ,曾有灭虫害、栽种和
砍伐等大规模活动 ,此后 ,随着学者呼吁 ,
强化管理 ,大规模的活动逐渐停止 ,人为干
扰基本限制于风景点、风景线的周围 ,森林
内部在逐步恢复自然状态. 笔者曾就人为
活动对紫金山植被的影响进行过较详细的
讨论 ,阐述了人为活动对该植被的整体效
应[2 ] ,如松树、油茶的栽种、病树的砍伐等.
现就林窗而言 ,油茶、樟树等 9 种木本植
物、167 个体是人为栽种的结果 ,占林窗区
系的 17. 0 % ,个体的 13. 0 % ,其余均为自
然分布. 由于林窗边缘效应的存在[5 ]及环
境条件的改善[10 ] ,林窗内物种多样性和密
度均显著高于植被的平均数 , 即林窗内有
7 种·100 m - 2和 190 株·100 m - 2 ,而植被
均数为 2. 7 种·100 hm - 2 和 176 株·100
hm - 2 .林窗内以风播植物为主 ,如枫香、化
香、黄连木、茶条等 ,使人为活动对种子散
布的影响仅局限在栎树、油茶等少数种类 ,
因而所起干扰作用有限.
5 　结 　　论
5 . 1 　紫金山次生林林窗中约有 53 种木本
植物 ,其中枫香、黄连木、黄檀、茶条、刺楸、
白栎和栓皮栎占优势.
5 . 2 　林窗内共发现 1283 株个体 ,基周小
于 2 cm 的个体占 59. 0 % ,树龄越高 ,个体
数越小 ,从 0～2 cm 到 2～4 cm ,个体数下
降 70. 5 % ,从 0～2 cm 到 8～10 cm ,个体
数下降 96. 2 %. 枫香、黄檀、白栎和栓皮栎
均有相同的规律.
5 . 3 　林窗植被的物种多样性和密度远高
于非林窗区域的植被.
5 . 4 　林窗内 4 个主要树种密度的空间分
布与随机分布下的预测值均有显著差异 ,
表明其个体为聚集分布 ,基本上集中分布
在中心距 2～5 m 的环带内.
5 . 5 　林窗内 ,光强、大气温度、大气湿度、
土壤水分和土壤元素均有明显的空间变
化 ,但大气温湿度的日变化比其空间变化
更明显.
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