全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 ! 卷 第 期
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沙地云杉苗期生长与干物质生产关系的研究 ‘ 8
徐文铎 郑元润 冲国科学院沈阳应用生态研究所枕阳 “ : ‘;7
【摘要】 本文用不同一的模型定量地研究了沙地云杉苗期的生长规律 、季节动态及不同生长时期干物
质在各器官之间的分配规律 5 7 年生幼苗一直保持较高的生长速度 , 根生长尤为迅速 5 ; 年生幼苗
在接近生长上限时 ,5< 长越来越慢 5 =7 根 、茎 、 叶干物质的生产符合理查德模型 ,根 、茎 、叶干重与全株干重之百分比表现出不同的变化趋势 , 反映了干物质在各器官中的分配规律 5 7 不同年度各器官的
干重变化反映了由于自疏造成的叶的脱落和部分枝的脱落情况 5 !7 各模型的相关系数几乎都达到了
极显著的水平 5
关祖词 云杉 生长规律 干物质 模型
+> ?3 ≅ Α 4 Β Χ Δ/ Ε> ≅Φ > > 4 Β > >Γ ?Δ4 Η Η Ι Α Φ ≅Χ 3 4 Γ Γ Ι ϑ Κ 3≅ ≅> Ι /Ι Α Γ Λ ∀≅ ΔΑ 4 Α Μ Β /Ι Λ > > Δ4 Β34 Γ ϑ ?3 4 Γ 5 Ν Λ Ο > 4 Γ Λ Α
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? 引 言
沙地云杉林 6/Δ Σ> 3 Κ Α4 ΗΑ ?ΔΣ 37 是欧亚大陆
山地云杉林中的一个变体 , 它只分布在我国小
腾格里沙漠东部边缘的固定沙地上 , 是一种非
常特殊的森林生态系统类型 , 这在国内外均属
罕见 , 是我国珍贵的自然财富Ξ?5 〕5 由于这片沙
地云杉林的存在 , 为改造内蒙古东部和东北西
部沙地以及 “三北 ”防护林体系建设 , 提供了线
索和前景 5 但是 , 沙地云杉在沙地条件下适应性
如何 Ψ 尤其是幼苗能否在沙地上生长 Ψ 这些 问
题 , 尚无研究 5 本文用实验方法 , 模拟沙地云杉
林立地条件 , 观测了云杉幼苗生长规律 , 为扩大
造林面积 , 建立种苗库提供科学依据 5
, 国家自然科学羞金资助项目5
本文于 年 = 月 =! 日收到 , = 年 9 月 = : 日改回5
= 材料与方法
沙地云杉种子采 自内蒙古 白音敖包 自然保护 区 ,
发芽率 = Ζ 5 [∴一 年在我所网室进行实验 , 盆
栽基质为河流细砂 5 幼苗定株后的株行距为 Β ] ΒΣΚ ,
在统一灌溉管理条件下 , 从 !一 : 月 , 每隔 。一 : 天
69 一∴ 月中旬为 : 天 7 , 用水淋洗 ,从盒中小心地取出
完整的植株 , 测其生长量 , 并在 :; ℃烘干称重 5 每次取
样量 年生苗为 : 株 , = 年生苗为 ;: 株 , ; 年生苗为
! : 株 5
将不同的 日期转换成天数作为时间 , 并以时间为
自变量 , 分别 以生长、干物质生产状况为因变量 , 用直
线 、指数曲线 、幂曲线 、理查德模型和多项式进行模拟 ,
选其中相关系数最高的模型 5 求沙地云杉 、 = 、 ; 年生
不同时期的根 、茎 、 叶干重对全株干重的百分比 , 得到
干物质的相对累积量 ,并把它作为干物质在不同器官
之间分配 的一个度量指标 5 本文所有数据处理均在
∃⊥Ω /∀ 一 Ν Ρ 微机上完成 5
= 应 用 生 态 学 报 · ! 卷
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结果与分析
5 幼苗季节生长规律
云杉高生长 为有限生长型 , 幼苗的季节生
长规律 , 可通过建立树高 、根长 、地径与时间 6≅ 7
的模型来定量揭示 5 结果见表 、图 一 5
? 年生幼苗之间的竞争较小 , 株高 6地上高
_ 根长 7一直保持较高生长速度 , 呈直线增长 ⎯
根长表现出指数增长 , 地上高 6地上部分高度 7
符合幂函数增长 , 增长速度较慢 5 但是 , 沙地限
制植物生长的主要 因素是水分 5 植物在长期的
自然选择中形成某种适应能力 , 在半干旱草原
丽 丽 9: [: :: =: !: 9: [: =::时?间 Ρ 又Κ > 6Γ3 ϑ 7
图 = ; 年生云杉高生长棋拟曲线
4 Η 5 = # > ΔΗ Χ ≅ 一 『Α Φ ≅卜 > Λ Ι , > Α Μ ΜΔΤ> ϑ > 3 Ι Α ?Γ Β Θ Ι Λ > > 5
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图 ( ( 年生云衫生长模拟曲线
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表 ( 云衫生长橄型及参擞
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图 2 Η 年生云衫地径生长模拟 曲线
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地上高 Λ Α 9 < , Δ 8 9 ; ? . : , ∗讼: Ε
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区 , 雨量少 , 为了获得维持生命活动所必需的水
分 , 植物须遵从优先生长的原则 Υ#Π , 主要表现
在 , ( 年生沙地云杉幼苗根生长非常迅速 , 呈现
指数生长 , 生长季节结束时 , 根长已达到地上高
的 %一 Η 倍 6 沙地云杉的这种生长特性使它得以
在严酷的沙地生境中定居下来 6
Η 年生幼苗由6于生长在有限的空间中 , 受
可利用资源的限制 , 其地上高 、地径的生长均存
在一个上限 6 它们与时间的关系符合理查德模
型 , 其中参数 Λ 可看作植物生长的上限 , 但由
于各种条件的限制 , 其生长很难达到这个理论
值 6 在接近这个理论值时 , 生长逐渐变得缓慢 6
由图 # 可以看出 , 第 ? 天 −& 月 2 日1到第 %#
天 −ς 月 % 日1这个时期内 , 温度适宜 , 地上高增
长较快 , 第 %# 天到第 5∃ 夭 −∋ 月下旬1 , 由于气
候炎热 , 地上高增长缓慢 6 实际上 , 在第 Η 天 −ς
期 徐文铎等 8沙地云杉苗期生长与干物质生产关系的研究
月 ∴ 日7测量时 , 顶芽已经形成 , 高生长已基本
停止 5 地径生长规律与高生长不同 , 在没有达到
生长上限以前 , 一直持续稳定增长 5 当高生长停
止时 , 地径生长还在继续进行 , 直至进入寒冷季
节 5
年生幼苗的生长 , 主要是根生长 , 地上高
增长不大 5 由于 年生幼苗植株之间竞争较小 ,
根生长对气候的反应又不象地上部分那么明
显 , 因而 年生幼苗没有明显的速生期 5 ; 年生
苗缺乏根生长数据 , 其高生长仅指地上部分 , 由
于 ; 年生幼苗竟争激烈 , 地上部分对气候变化
的反应很敏感 , 其生长存在明显的速生期 5
5 = 干物质累积规律
根 、茎 、叶及全株干物质的累积规律见表
= 5 其中 ϑ 代表某时期器官干重 , ≅ 为时间 5 = 年
生及 ; 年生植株的生物量季节动态模拟结果见
表 5
年生植株 , 根 、茎 、 叶干物质生产用理查
德模型模拟效果最好 , 相关系数均在 : 5 以
上 , 具有生长上限值 5
= 年生植株 , 第 年生茎干物质累积符合
指数增长规律 ⎯第 = 年生茎干物质累积符合理
查德模型 , 增长较慢 , 且存在上限值 , 整个 = 年
生植株的茎干重符合幕 函数增长 5 第 年生叶
干重变化有一些波动 , 主要是 由于在实验期间
叶的脱落造成了干重的变化 , 最终表现出多项
式函数的变化特征 5 第 = 年生叶干重符合直线
增长规律 5 营养器官—叶干重的大量增加 , 有助于植株的快速增长 5 整个 = 年生植株叶的干
物质累积符合理查德模型 5 根的干物质累积符
合幂函数增长 , 这说明 = 年生植株根的生长仍
然很快 , 根的迅速增长 , 很大程度上解决了沙地
云杉水分不足的问题 5
; 年生植株 , [ ∴ 年茎干重符合理查德模
型 ,而 [ [ 、 [ 、 : 三年茎的干物质生产分
别符合幂函数 、指数函数 、直线增长规律 , 反映
其增长较为迅速 , 年茎 的生物量较大 , 其
增长也符合理查德模型 5 整个 ; 年生植株的干
物质生产规律符合理查德模型 6表 = 、 7 , 其理
论上限值较大 , 而实际远未达到这个水平 5 因
此 , 干重 只有理 论值的 一半 , 增长潜力很大 5
[ ∴ 年生叶已完全脱落 , [ [ 、 [ 、 : 年生
叶干重 ,实验期间波动较大 , 表现出多项式函数
的变化特征 5 年叶的生物量较大 , 其增长
符合理查德模型 , 也具有上限值 ,整个 ; 年生叶
的干物质累积也符合理查德模型 , 其干重最大
值也只有理论上限值的一半 5
综上所述 , 年生 、 = 年生和 ; 年生植株叶
的干物质累积均符合理查德模型 5 既然植株制
造养分的器官生长具有上 限值 , 这就解释了植
株各器官的生长以及干物质累积有上限这个事
实 5
5 干物质的分配规律
干物质在不同器官之间的分配规律用植株
各器官干重占植株全重的百分比随时间的变化
规律来衡量 , 干物质在不同器官之间的分配规
律见表 、图 ! 、 ;5
电于埠株根 、茎 、叶生物量累积速度不同 ,
其各自的干重占全株干重的百分比也就随时间
的变化而变化 , 表现出多项式函数的变化特征 5
从图 ! 可以看出 , 年生幼苗从第 天 6;
月 [ 日7到第 : 天 6∴ 月 日 7根干重所占
比例大幅度增加 , 而茎 、叶所占比例却在下降 , ∴
月以前根干重所占比例小于茎及 叶 , 尤其是针
叶干重在 ∴ 月以前所占的比例最大 5 以后根干
重百分率不断下降 , 最后稍有上升 5 茎干重百分
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图 % ( 年生云杉干物质分配模拟曲线
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应 用 生 态 学 报 ! 卷
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期 徐文铎等 8 沙地云杉苗期生长与干物质生产关系的研究
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9 应 用 生 态 学 报 ! 卷
百分率大幅度下降, 以后逐渐上升 , 但始终未能
超过干重百分率 5 在整个时间区间茎干重一直
处于上升阶段 , 在第 [ 天 6[ 月 ! 日7至 : 天
6 月 ; 日7 , 气候炎热 , 干重百分 率增加 不明
显 , 以后迅速增加 5
! 讨 论
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率 ,在第 ( 2 天及 ( %2 天时有所上升 , 以后缓慢
下降 , 最后稍有上升 6 # 年生幼苗 −图 Η 1 , 在第
Η( 天 −ς 月 % 日1前针叶干重百分率最高 , 以后
逐渐下降 , 低于根干重百分率 6 根干重百分率基
本上一直处于上升时期 , 并具有两个累积高峰 6
茎干重百分率波动不大 , 它所占百分率最低 6 Η
年生幼苗 −图 &1 在第 Η 夭 −Η 月 (2 日1到第 ς&
天 −& 月 2 日1针叶所占比率大幅度上升 , 以后
逐渐下降 , 但它所占比例一直是最高的 , 根干重
研究植物生长与千物质生产的关系 , 一般
采用定性描述的方法 6 本文用模拟图直观地表
达了这种关系 6 有人认为植物干物质累积及其
在各器官的分配与年龄和温度有关〔‘’ Η〕6 本文主
要研究不同年龄植株干物质的累积和分配模
式 6
由于植株光合器官叶子干重的增长符合理
查德模型 , 因而具有生长上限 6 而 ( 年生植株较
小 , 对资源竟争能力较弱 , 因而在其干物质生产
未达到上限以前 , 株高及根长分别符合直线与
指数增长 ,根生长很快 , 有利于植株的成活 6
( 、 # 年生植株根干重百分率在生长季内持
续上升 , 干物质百分率高于茎 、叶 , 这也是对 自
然选择的适应 6 Η 年生植株的叶干重百分率高
于根 、茎干重百分率 ,保证了植物能够制造更多
的养分 , 以满足生长要求 6
对幼苗生长及其干物质分配的详细研究 ,
揭示了幼苗生长的内在规律 , 为更好地经营管
理幼苗库提供了科学依据 6
参考文献
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