全 文 ：斜纹夜蛾核多角体病流行的时间动态*
蒋杰贤* * 梁广文 曾 玲 (华南农业大学农业部昆虫生态、毒理重点开放实验室, 广州 510642)
摘要 通过对感病幼虫进行跟踪观察, 研究了病毒不同浓度处理下, 斜纹夜蛾核多角体病的田间流行动态.
结果表明,在试验病毒浓度范围( 3. 1 ! 105~ 3. 1! 108 PIBs∀ml- 1)内, 幼虫大多在喷施病毒后第 4 天开始发病,
第 5~ 7 天为发病高峰, 第 5~ 6 天开始病死,第 6~ 8 天为病死高峰.宿主现患高峰与发病高峰基本一致.宿主种
群发病和病死时间分布可用时间剂量死亡率模型较好地拟合, 模型模拟值与实测值有较好的吻合 ( Hosmer
Lemoshow 统计量检验不显著) , 方程中各项系数经 t检验达极显著水平;现患时间分布经 Holliday 模型拟合, 方
程经 F 检验显著,方程中的各项系数达到或接近显著水平.应用模型可以预测病毒不同浓度处理下的宿主当代
种群每天发病、现患和病死率.
关键词 斜纹夜蛾 核多角体病毒 疾病流行学 时间剂量死亡率模型
Epizootic dynamics of Spodoptera litura nuclear polyhedrosi virus. JIANG Jiex ian, L IANG Guangwen and Zeng L ing
( K ey Laboratory of I nsect Ecology and Tox icology of Chinese Minstry of Agr icultur e, South China Agr icultural U
niver sity , G uangzhou 510642) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2000, 11( 4) : 599~ 602.
Through investig at ion of tracking infected Spodop tera litura lar vae, the epizootic dynamics of S . litura nuclear poly
hedrosis virus( SlNPV) in field w as studied with different dosages of SlNPV . The r esults showed t hat in the range of
vir us dosages ( 3 1! 105~ 3 1 ! 108 P IBs∀ml- 1 ) , the initial infect ion syndrome w as obser ved after 4 days of treat
ment, and peaked in 5~ 7 days. The larvae mortality occurred after 5~ 6 days of tr eatment, and peaked in 6~ 8 days.
The prevalence peak of host was basically coincident to the incidence peak. The distribution of diseased incidence of
hosts and disease death time could be quite simulated by timedosagemortality model( TDM) . HosmerLemoshow test
showed that the predicted values well fitted with observed data, and ttest indicated t he parameters of the model
reached significant level( P< 0 0001) . T he distr ibution of diseased prevalence was simulated by Holliday model, t he re
gression of function was significant by Ftest, and the parameters of the model reached or approached significant level( p
< 0. 005) . T DM model could be used to pr edict the daily incidence, prevalence, disease death r ate o f present generation
population of host pest.
Key words Spodop tera litura, Nuclear polyhedrosis virus, Disease prevalence, T imedosagemortalit y model.
* 国家博士点基金课题 ( 960501)和湖南省自然科学基金重点资助
项目( 9977Y1003) .
* * 通讯联系人.现在湖南农业大学博士后流动站,长沙 410128.
2000- 01- 26收稿, 2000- 03- 30接受.
1 引 言
与化学杀虫剂不同, 病毒以其独特的作用方式来
抑制害虫种群, 即一旦向害虫生境中引入适量病毒,则
有可能造成疾病短期或长期流行, 使当代或下几代宿
主种群死亡.病毒对害虫的这种持续控制作用在斜纹
夜蛾( Spodop ter a l itur a)综合治理体系中的潜力是很
大的, 因而受到广泛关注[ 3~ 6] . 由于在从未施用过病
毒的环境中,该病毒的存留量不足以引起流行病发生,
因此,有必要向害虫生境中人工引入该病毒, 有目的地
使疾病流行起来,以期持久降低害虫种群数量至经济
允许水平以下. 但目前该病毒的田间施用浓度大多是
基于室内生物测定而确定的, 在田间防治试验时, 多以
校正死亡率来衡量疾病的流行程度[ 4, 6] . 本研究在以
往研究的基础上,对感病种群进行跟踪观察, 以幼虫发
病率、现患率和病死率为指标,综合衡量疾病的流行程
度,以了解病毒在不同浓度处理下田间斜纹夜蛾核多
角体病在当代宿主种群中的整个流行动态, 为确定该
病毒的田间接种浓度及昆虫疾病流行学建模提供资
料.
2 材料与方法
21 材料 虫源为室内续代饲养的斜纹夜蛾卵块. 斜纹夜蛾
核多角体病毒由中山大学昆虫研究所提供, 在室内经宿主幼虫
增殖两次后, 将虫尸匀桨, 粗提后作试验用. 田间施用时, 加
0. 05%的活性炭作保护剂. 试验地为一块 3~ 4 叶龄的菜芯地,
面积约 565m2 .
22 方法 试验设 3. 1 ! 108、! 107、! 106、! 105 PIBs∀ml- 14
个病毒浓度处理,另设对照. 试验前,在试验小区内接种斜纹夜
蛾卵块,待孵化幼虫到 2 龄末 3 龄初时 ,按大田常规用量( 60kg
∀0. 0667hm- 2 ) . 将病毒液均匀喷布于叶片正背两面. 每一病毒
浓度处理 1个小区. 施病毒后第 2 天, 按病毒浓度从低到高的
顺序,分别从各小区采集 50~ 60 头生长基本一致的 3 龄幼虫
在田间进行跟踪观察,即每小区按 5 头幼虫为一组加罩直径为
14cm、高 33cm 的透明塑料筒, 筒顶罩以纱布. 重复 10~ 12 次.
考虑到阳光和露水对病毒的灭活作用, 并根据幼虫夜出性的习
性,按从低浓度到高浓度的顺序在每天下午 5 时始将筒内的幼
虫转移到临近菜株上,并加罩筒, 这样频繁更换菜株罩筒,直到
感病幼虫死亡或蛹羽化为止.每天观察各筒幼虫发病和病亡情
应 用 生 态 学 报 2000 年 8 月 第 11 卷 第 4 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Aug . 2000, 11( 4)#599~ 602
况,记载种群发病数和病死虫数. 根据病状确定是否为多角体
致死,并镜检死蛹. 统计每处理每天宿主疾病现患率、幼虫发病
率和病死率.第 j 天的发病虫数 = 第 j 天病虫数 - 第( j - 1)
天的病虫数 - 第 j 天的虫尸数;第 j 天的发病率 = (第 j 天新
出现的病虫数/第 j - 1 天的易感虫数 ) ; 第 j 天的病死率 =
(第 j 天的病死虫数/第 j - 1 天的易感虫数) ; 第 j 天的现患率
= ( 第 j 天的病虫数(包括新旧病虫) / 该处理的起始虫数) .
23 数据处理
用时间剂量死亡率模型( t imedosagemor tality model, 简
称TDM 模型[ 1]拟合病毒不同浓度处理下斜纹夜蛾田间种群每
日发病率和病死率; 采用描述作物产量与种植密度的 Holliday
抛物线关系模型[ 7]拟合每日疾病现患率. 模型拟合在计算机上
用 DPS 软件进行[ 8] .
231 TDM 模型 斜纹夜蛾种群在病毒接种后天数 t j ( j = 1,
2, 3∃∃J )内, 在病毒剂量 d i ( i= 1, 2, 3∃∃I )下的条件病死率
q ij :
q ij = 1- exp[- exp( j + log10 ( d i ) ) ]
式中, j 为描述时间区间( t j - 1, tj )的时间效应待估参数; 为
病毒剂量效应的待估参数.
232 Holliday 模型 斜纹夜蛾感染病毒后, 在时间 T j ( j = 1,
2, 3∃∃J )的疾病现患率 Yj :
Y j = 1 / ( + T j + T j 2 )
式中, 、、为待估参数. 对该函数求导, 可得函数的极植点
Ymax= 4/ ( 4 - ) .
23 3 模型显著性检验 对TDM 模型, 分别采用 Pearson卡方检
验及 HosmerLemoshow 统计量检验模型拟合值与实测值之间的
差异; 对Holliday模型用 F 检验值来诊断模型的拟合程度.
3 结果与分析
31 宿主种群发病和病死时间分布及模拟
病毒不同浓度处理下斜纹夜蛾田间种群每天发
图 1 感染 S lNPV( a)和 TDM 模型模拟( b)的斜纹夜蛾种群随时间和剂
量变化的日发病率
Fig. 1 Condit ional in cidence of S . li tura infected by SlNPV ( a) and esti
mated by T DM model( b) varying w ith dosage after spraying virus.
病、病死率如图 1所示. 从图 1可见, 发病始期大多在
喷施病毒后第 4天, 病死始期多在第 6天. 当浓度%
3. 1 ! 107PIBs∀ml- 1时发病和病死高峰很明显, 如浓度
为3. 1 ! 108PIBs∀ml- 1的处理区, 发病和病死高峰分
别在第 5天和第 7天. TDM 模型的模拟结果见表 1和
图2.从表1可见, 不同时间下的参数 j 值不同, 表明
表 1 时间剂量条件死亡率(发病率)模型的参数估计及其显著性检验
Table 1 Parameters estimated from the modeling of timedosagemortality( or incidence) of S. l itura nuclear polyhedrosis virus
参 数
Parameters
条件死亡率 Condit ional mortalit y probability
系数均值
Coeff icient mean & std t 值t value 显著性水平P value
条件发病率 Condit ional incidence probability
均值
Coef ficient mean & std t 值t value 显著性水平P value
0. 9652 & 0. 0304 31. 7230 0. 0000 5. 7769 & 0. 1163 4. 9626 0. 0001
1 - 12. 2562 & 2. 1569 5. 6822 0. 0000 - 5. 8372 & 0. 9368 6. 2309 0. 00002 - 10. 5929 & 0. 4750 22. 2997 0. 0000 - 5. 1131 & 0. 9451 5. 4104 0. 00003 - 8. 8275 & 0. 2742 32. 1997 0. 0000 - 5. 2299 & 0. 9603 5. 4458 0. 00004 - 8. 3847 & 0. 3283 25. 5385 0. 0000 - 5. 0908 & 0. 9511 5. 3525 0. 00005 - 7. 8790 & 0. 3156 24. 9674 0. 0000 - 5. 9905 & 0. 8892 6. 7371 0. 00006 - 8. 6448 & 0. 3060 28. 2515 0. 0000 - 5. 9049 & 0. 8555 6. 9024 0. 00007 - 20. 3779 & 0. 9428 21. 6146 0. 0000 - - -8 - 7. 9427 & 2. 2425 3. 5419 0. 00149 - 9. 3550 & 0. 5613 16. 6679 0. 000010 - 9. 9747 & 0. 5936 16. 8038 0. 000011 - 9. 2395 & 1. 6735 5. 5211 0. 000012 - 8. 2385 & 1. 4800 5. 5665 0. 0000
Person卡方检验值( Chisquare) 45. 815> X20. 05= 42. 557 70. 803> X 20. 05= 26. 296
HowmerLemeshow 统计量 Stat ist ic value 5. 580< X20. 05= 26. 296 10. 542< X 20. 05= 14. 067
600 应 用 生 态 学 报 11卷
图 2 感染 S lNPV( a)和 TDM 模型模拟( b)的斜纹夜蛾种群随时间和剂
量变化的日病死率
Fig. 2 Conditional m ortality probabilit y of S . li tu ra infected by SlNPV( a)
and estimated by T DM model( b) varying w ith dosages af ter spraying vrius.
了条件发病率和条件病死率是时间相关函数. 模型各
系数经 t检验相关极显著, Pearson卡方检验显著, 而
HosmerLemoshow 统计量检验不显著, 这样复杂的模
型要通过 Pearson 卡方检验显得过于苛刻, 因而只要
能通过HosmerLemoshow 拟合度测试,表明模型仍能
较好地拟合实验数据.
32 发病、病死中时间( LT 50)和 LT 90的估计
从表 2可见,随病毒喷施浓度的升高, 发病、病死
的 LT 50和 LT 90缩短.
表 2 病毒不同浓度处理下 TDM模型估计的 LT50和 LT90
Table 2 LT50 and LT90 values estimated by the TDM model at di fferent
dosage of S. litura NPV
喷施病毒浓度
Dosage of virus
sprayed( PIBs∀m- l)
发病 Incidence
LT50( d) LT90( d)
病死 Diseased death
LT50( d) LT 90( d)
3. 1! 108 4. 4706 3. 5704 6. 0918 4. 7579
3. 1! 107 5. 0602 - 7. 3078 11. 5070
3. 1! 106 6. 3704 11. 0314 -
3. 1! 105 - - -
33 现患时间分布及模拟
表 3列出了宿主现患率的 Holliday 模型参数估计
及其显著性检验.从表 3 可见, 除最低浓度处理外, 其
余浓度处理随病毒剂量的增加,常数项系数(和二次项
系数( 随之增加,一次项系数(随之减少.浓度%3. 1 !
106 PIBs∀ml- 1处理下的宿主现患率模型, 经 t 检验,
各系数均达到或接近显著性水平( P< 0. 05) ; 经 F 检
验,模型极显著,表明模型能很好地拟合实验数据; 3. 1
! 105 PIBs∀ml- 1处理下的现患模型拟合度稍差. 图 3
显示病毒不同浓度处理下宿主现患率模型模拟值与实
测值之间的差异, 从图 3可以看出, 现患高峰非常明
显.如浓度在 3. 1 ! 107 PIBs∀ml- 1以上时,现患高峰在
喷施病毒后第 5天. 模拟值与实测值间有较好的吻合
性.
图 3 斜纹夜蛾核多角体病毒不同浓度处理下宿主种群现患率时间分
布及模拟
Fig. 3 Dist ribution of prevalence t ime of host pest infected by the S lNPV of
dif ferent dosage.
∋ 观测值 Observed value, ( 模拟值 Simulated value.
6014 期 蒋杰贤等:斜纹夜蛾核多角体病流行的时间动态
表 3 病毒不同浓度处理下宿主现患率的 Holliday模型参数估计及其显著性检验
Table 3 Parameters of Holliday models for the prevalence of S. li tura population
病毒浓度
Virus dosage
( PIBs∀ml- 1)
方程系数Model coef ficient
t 值 t value
显著水平 P value
F值
F value
显著水平
P value
3. 1! 108 81. 427 - 30. 000 2. 805 2. 314 2. 322 2. 382 0. 081 0. 080 0. 075 31. 88 0. 003
3. 1! 107 27. 999 - 9. 394 0. 847 3. 721 3. 484 3. 518 0. 003 0. 005 0. 006 38. 70 0. 000
3. 1! 106 17. 892 - 4. 082 0. 267 3. 959 3. 493 3. 554 0. 003 0. 006 0. 006 21. 51 0. 000
3. 1! 105 52. 203 - 14. 238 1. 044 2. 124 1. 975 1. 980 0. 087 0. 105 0. 105 7. 449 0. 032
4 讨 论
试验结果表明, 发病率、病死率和疾病现患率是衡
量疾病流行程度的 3个重要指标. 发病率与现患率是
两个不同的概念,发病率是指一定时间间隔内特定种
群中新病例的数量, 而现患率包括新的和老的病例.虽
然测定发病率比现患率有用,但是昆虫学研究中对其
测定却有一定困难, 迄今为止都是以一定时间间隔内
获得的现患率近似于发病率[ 2] . 本研究对感病种群进
行跟踪观察,对特定个体连续记录发病、病死情况, 以
测定发病率获得了初步结果.
应用 TDM 模型分析生物测定数据, 近几年来在
国际上逐渐流行,正在取代已沿用半个世纪的机率值
分析方法. 通过 TDM 模型能将时间和剂量效应统一
到一个模型中, 使模型有了坚实的生物学基础.本文引
进T DM 模型和Holliday 模型用于昆虫疾病流行曲线
分析,结果表明在有效的病毒浓度和流行时间范围内,
这些模型可用于模拟宿主当代种群每天发病、病死和
现患率.
最后值得一提的是, 本文只局限于短期(宿主一个
世代)的流行学研究.至于斜纹夜蛾核多角体病在害虫
种群多世代间的流行动态尚有待研究.
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作者简介 蒋杰贤,男, 1964 年生,博士, 副教授,现为湖南农业
大学博士后,主要从事昆虫生态学、昆虫病原生态学、昆虫疾病
流行学和害虫综合治理等方面的工作, 已发表论文 21 篇. E
mail: jjxentmo@ public. cs. hn. cn
602 应 用 生 态 学 报 11卷