全 文 ：应 用 生 态 学 报
  年 ! 月 第 ! 卷 第 ∀ 期
#∃ %& ∋ (∋ )∗ + , & − . ∗/ − 00. %∋ 1 ∋ #∗ .∗ 2 3 , −0 4 5
  , ! 6∀ 7 8
∀ 9一
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森 林 群 落 波 动 的 探 讨
彭少麟 6中国科学院华南植物研究所沪州 ”‘。;:97
【摘要】 植物群落的波动是森林动态的一种表现形式 ,是指由于群落中复合生态因子逐年逐季的不
同 , 引起群落在固有的季节性和逐年性变化上的差异 5 波动不改变群落的总体物种组成结构和群落
性质 5 植物群落的波动具有可逆性和方向性 5 正 向波动促使群落具更优化结构 , 负向波动则反之 5 本
文组建了测度植物群落波动强度的公式 8 尸, < 6= 一 云 6= 、>? 7 一 − 7> 习 6= ‘>? 7 , 并将森林群落波动
的基本类型分为树木生长速度的波动 、结实率以及幼苗多度的波动 、叶量的波动和植物季节性发育
周期的波动 ! 种类型 5
关键词 植物群落 波动 波动强度 波动类型
/≅Α Β ΧΑ Δ ΧΕΦ = Φ Γ ΓΦ 4 Β ?Χ Β Φ Η Η Α = ΕΧΙ 5 0 Β = ϑ (Κ Δ Φ ≅Ε= 6( Φ Α ΧΚ #Κ Ε= Δ %= ? ΧΕΧΑ ΧΒ Φ ΓΛΦ ΧΔ = Ι , − Β ΔΜ Β Η ΕΔ ( Ε= ΕΒ Δ ,
2 Α Δ = ϑ Ν ΚΦ Α :
9 ; : 9 7一 # ΚΕ= 5 )5 − Ο Ο ≅5 ∋ Β Φ ≅5 ,
  , ! 6∀7 8
∀ 9 一
∀ : 5
Π Κ Β = Α ΒΧΑ Δ ΧΕΦ = Φ Γ Ο ≅Δ = Χ Β Φ Η Η Α = ΕΧΙ Η Β Δ = ? ΧΚ Β ? Β Δ ? Φ = Δ ≅ Φ 4 Δ = = Α Δ≅ Γ≅ Α ΒΧΑ Δ ΧΕΦ = Φ Γ Ο≅Δ = Χ Β Φ Η Η Α = ΕΧΙ ΘΑ Χ
= Φ Χ Φ Γ ΕΧ? Β Κ Δ 4 Δ Β ΧΒ 4 ? ΒΔ Α ? Β Μ Θ Ι ΧΚ Β ?Β Δ ? Φ = Δ ≅ Φ 4 Δ = = Α Δ≅ Β ΚΔ = ϑ Β ? Φ Γ Β Β Φ ≅Φ ϑ ΕΒ Δ ≅ ΓΔΒ ΧΦ 4 ? 5 Π ΚΒ Γ≅ Α Β ΧΑ Δ ΧΕΦ =
Ο Φ ?? Β ? ? Β? 4 Β Ρ Β4 ? ΕΘ Ε≅ΕΧΙ Δ = Μ Μ Ε4 ΒΒ ΧΕΦ = 5 0 Φ ? ΕΧΕΡ Β Γ≅Α Β ΧΑ Δ Χ ΕΦ = Η Δ Σ Β? ΒΦ Η Η Α = ΕΧΙ Δ Μ Ρ Δ = Χ Δϑ Β Φ Α ? , Δ = Μ = Β ϑ Δ Τ
ΧΕΡ Β Φ = Β Μ Ε?Δ Μ Ρ Δ = Χ Δ ϑ Β Φ Α ? 5 Π Κ Β Η Β Δ ? Α 4 Ε= ϑ ΓΦ 4 Η Α ≅Δ Φ Γ Γ≅ Α ΒΧ Α Δ ΧΕΦ = Ε= ΧΒ = ?ΕΧ Ι
: ΘΑ Ε≅Χ Δ ? ΓΦ ≅≅Φ Υ ? 8
尸% 一 6= 一 习 6= 、> 8 7 一 , 7> 名 6= ‘> , 7 ,
成一 % Γ一

ς Κ Β = /≅ Ε? Ο Φ ? ΕΧΕΡ Β , ΕΧ Η Β Δ = ? ΧΚΒ Ο Φ ? ΕΧΒ Ρ Β Γ≅Α Β ΧΑ Δ ΧΕΦ = , Δ = Μ Υ Κ Β = /≅
: = Β ϑ Δ ΧΕΡ Β , ΕΧ Η Β Δ = ? ΧΚ Β = Β ϑ Δ Τ
ΧΕΡ Β Φ = Β 5 Π ΚΒ Γ≅ Α Β ΧΑ Δ ΧΕΦ = Φ Γ ΓΦ 4 Β? Χ Β Φ Η Η Α = ΕΧΙ Κ Δ ? Χ ΚΒ ΓΦ ≅≅Φ Υ Ε= ϑ Η Δ Ε= Χ ΙΟ Β ? 8 ΧΚ Δ Χ Φ Γ ϑ 4 Φ Υ ΧΚ 4 Δ ΧΒ , Φ Γ
Θ Β Δ 4Ε叩 Γ4 Α ΕΧ Δ = Μ ? Β Β Μ≅Ε= ϑ , Φ Γ ? Β Δ ? Φ = Δ≅ Μ Β Ρ Β ≅Φ Ο Η Β = Χ Δ = Μ Φ Γ ΒΦ Η Η Α = ΕΧΙ ? Χ4 Α Β ΧΑ 4 Β 5 Π Κ Β Γ≅ Α Β ΧΑ Δ ΧΕΦ = Μ Β ΓΤ
ΓΒ 4? Γ4 Φ Η ΧΚ Δ Χ Φ Γ ϑ 4Δ ? ? ≅Δ = Μ 5
Ω ΒΙ Υ Φ 4Μ ? 0≅Δ = Χ Β Φ Η Η Α = ΕΧΙ , /≅Α Β ΧΑ Δ ΧΕΦ = , /≅Α Β ΧΑ Δ ΧΕΦ = Ε= ΧΒ = ? ΕΧΙ , /≅Α Β ΧΑ ΔΧ ΕΦ = ΧΙΟΒ
≅ 引 言
植物群落的波动是群落动态的一种表现形
式 5 由于植物群落的波动反映了植物群落对 自
然的或人为的生态因子作用的承受结果 , 因而
揭示其规律 , 不论在植物动态理论上还是在林
业的经营管理上均有重要的意义 5 本文试图通
过理论探讨和实例研究 , 揭示植物群落波动的
现象 、基本类型 、性质 、机理以及波动强度的定
量测度等问题 5
∀ 群落波动的墓本属性
∀ 5
定义
关于植物群落的波动一般简单地定义为环
境生态因子逐年变化而引起的群落变化 【, , Ξ口5 虽
本文于
 
年 ≅ 月 ∀ ! 日收到 ,
  ∀ 年 ; 月
日改回 5
一直未引起争论 , 但应指出以上定义尚欠完整 5
首先引起群落波动的不只是环境生态因子 , 外
来植物的干扰显然也能引起群落的波动 Ψ其次 ,
生态因子引起群落的变化不一定只是波动 , 也
可以是群落更新或演替等方面的变化 5 因而 ,作
者认为植物群落的波动定义是 由于群落中复合
生态因子逐年的不同 , 引起群落在固有的季节
性变化和逐年变化上的差异 , 它不改变群落的
总体物种组成结构和群落性质 6图
7 5
∀ 5 ∀ 波动的可逆性和方向性
可逆性是群落波动的属性之一 不管由于
什么原因产生的波动 , 一旦起作用的因素消失 ,
则群落会恢复正常年份的状态 , 如果我们把群
落波动前的状况称为“初始状态 ” , 则在一般情
况下 , 群落很难绝对完全恢复到原来的“初始状
态 ” 5 因此 ,恢复可以是不完全的 , 也可以是超越
∀ 期 彭少麟 8森林群落波动的探讨
礴卿目4 谁耐翻如, , Ξ :
尸函一 ‘泌业幽州
Ζ/一 比公毯粉绷料
Ξ 护一 口娜班洲料
Ξ∀户[ 之一 口遐竿必四8 ,。
改
,





∴ 止一一」一一
一一 )
9


∀ 月Ζ Φ Φ ΧΚ
图
小良大叶相思林物候波动6示意波动的定义 7
/Εϑ 5
0Κ Β = Φ ≅Φ ϑ ΕΒ Δ ≅ Γ≅Α ] Χ Α Δ Χ ΕΦ = Φ Γ − ] Δ ] ΕΔ Δ “4Ε] Α ≅Δ Β ΓΦ 4 Β ? Χ Ε=
⊥ ΕΔ Φ ≅ΕΔ = ϑ 5

5 生长 Ρ Β ϑ ΒΧ ΔΧ ΕΡ Β Ο Β 4 ΕΦΜ , ∀ 5 花公期 Λ ≅Φ ? ? Φ Η Θ Α Μ , 5 开花
期 / ≅Φ Υ Β 4 Ε= ϑ , ! 5 结果期 / 4 Α ΕΧ Δ ΧΙ , ? 果热期 / 4 Α ΕΧ 4 ΕΟΒ = Ε= ϑ ·
厚壳桂群落中的许多樟科种群象黄果厚壳桂 、
厚壳桂 、 陈氏钓樟等的叶子几 乎全被虫吃光 5

 Ξ ; 年春全部生成新叶5 这样 , 比较往年叶子
的生长量是更多了 , 但现存量又少于往年 5 显
然 , 这种虫害的结果引起叶子生长量的较为强
烈的波动 , 并还进一步影响到这些种群的生长
情况 , 以至整个群落结构的轻微波动 5
 Ξ _ 年
未发现明显的虫害 , 但可观察到群落的 叶量仍
小于前年 , 图 ∀ 显示这个过程 5 这说明了波动是
可逆的 , 而恢复又是不完全的 5 由于波动的这一
性质 , 本文首次提出正向波动 60Φ ?ΕΧ ΕΡ Β Γ≅Α Β ΧΑ Δ Τ
ΧΕΦ = 7和 负向波动 6& Β ϑ Δ Χ ΕΡ Β Γ≅Α Β Χ Α Δ Χ ΕΦ = 7的概
念 5 正向波动是指群落波动后的恢复 , 比 “初始
状态”有更优的特性 , 负向波动则指波动后的群
落有相对较劣的状态 5 显然 , 上述虫害波动后的
群落状态不是 “优 ”而是“劣 ” , 因而其波动应称
为负向波动 5
∀ 5 波动的强度及其测定
植物群落的波动研究迄今停留在简单的描
述上 , 其主要原因在于不能有效地对波动进行
定量描述 , 当然也就不能有效地进行时间和空
间系列上的比较 , 因而影响研究的深化 5 为此 ,
本文提出波动强度6/ ≅Α Β ΧΑ Δ Χ ΕΦ = Ε= Χ Β = ? ΕΧΙ , 简称
/% 7的概念 5 这个概念容易理解 , 却难准确地定
义 5 它不是一个物理量 5 例如某年比正常年份多
降雨 ≅Φ Φ Η Η , 这是一个物理量 5 但不同的群落
由此引起的波动强度是不同的 , 生态学家和林
学家最感兴趣的恰恰是后者 , 即由此引起了植
物群落多大程度的波动 5
在统计学和生态学意义下 , 组建如下的公
式来测定波动强度 8
=
公暇」 让认
!∀#叭长∃!%&二”∋#‘()∗+∋‘,喇弃州古
− . 一 / 0 一 习 / 0 ‘12 3 一 4 3 5习 / 0 ‘6 7 3
, 8%9 ∃ , % ∀ ∃8旧2 ∃日%: ∃8%;
年份 、。。< =
鼎湖山厚壳桂群落叶生长 / 。 3和叶生物量 />3 的波
− ?≅ # 1 −.Α Β Α Χ ?( 0 7 ( Δ .Β Χ Δ ≅ < ( Ε Φ Χ 0 Γ ΗΒ Χ Δ > ?( Ι Χ 7 7 ( Δ ϑ < ΚΛ ∋
(Μ Χ叮Χ ϑ ( Ι Ι Α 0 ? Κ ? 0 Ν ?0 ≅ Φ Α 7 Φ Χ 0 Ι ( Α 0 Χ ?0 #
原来的初始状态 # 波动的这种属性是完全可以
观察到的# 如 ∃ 8 % 2 年底鼎湖山季风常绿阔叶林
式中 0 为表现波动的可测定指标 , 例如生长的
材积 、树木的幼苗数 、种子数或叶量等 Ο , 为统
计波动的次数 Ο习 / , ‘6 = 3 作为平均统计量 , 代
表正常年份的该指标量 Ο 4 项则为群落比正常
年份自然增长量 /正值 3或自然减少量 /负值 3 #
在森林群落中的应用 , 一般情况下 4 值可取零
图动

∀ ∀ 应 用 生 态 学 报 ! 卷
值 5
例如设群落的幼苗多度平均每年每
9 ∗Η ,
有 ;Ξ 株 , 即习 6。 ‘> 8 7一 ;Ξ Ψ 某年幼苗平均每
Ε一

≅Φ Φ Η , 有 ;9 株 , 即 = [ ; 9 Ψ按林地生长规律 , 幼
苗应增长 ∀呱 , 即 − [ ;9 ⎯ Φ 5 9∀ [
5 ∀ 5 那么 , 年
幼苗的波动强度为 8
/ ≅ [ 6;Ξ 一 ; 9 一
5 ∀ 7 > ; 9 < 9 5


因为 / ≅ 为正值 , 则为正向波动 5 同理 , 上
例中若当年的幼苗为 :9 , 则计算结构 / ≅ 为
一 9 5
Ξ _ , 是负向波动 5
∀ 5 ! 波动的生态学原因
气象 、水文以及对植物生长重要的其它要
素 , 每年都有不同 5 由于这种特殊性 , 植物群落
是逐年或逐季地发生变化 5 每年这种变化的差
异就是波动的主要形式 5 这是生态因子综合作
用的结果 , 但常常有主导生态因子 5 例如在干旱
地区 , 降雨量常成为植物群落波动强度的主导
生态因子 , 群落中个体的数量和生产量的波动
均受其强烈的影响 5
除自然生态因子外 , 人为因素的影响也是
森林群落产生波动的主要原因5 许多森林群落
由于人为地移去底下的枯枝落叶而影响第二年
幼苗数 5 人为因素影响波动的强度 , 取决于人为
作用的方式和强度 ,若强度过大 , 则会致使森林
群落发生不可逆的变化 , 破坏了森林群落 , 则超
出波动的范围 5
植物种的入侵也会引起群落的波动 5 尤其
以草地群落为明显闭 5 动物因素也能影响群落
中的植物个体数量 5 昆虫对植物群落波动的影
响也是明显的 , 许多传粉媒介昆虫的增多会增
加树木的结果 、种数 5 上文提到的昆虫食叶子引
起叶子生长量的波动也是昆虫引起植物群落波
动的实例 5 此外 ,在鼎湖山蔡茹Τ厚壳桂群落中 ,
也可以观察到寄生虫害引起葬茹和黄果厚壳桂
等种群个体数量和生长速度方面波动 5
∀ 5 : 波动与演替的关系
植物群落的波动与演替是两种不同性质的
动态变化 5 后者是指一个群落的总体宏观结构
变化的过程 , 演替结果总是使群落的总体宏观
结构与性质发生重大变化 5 但二者具有密切的
联系5 波动常常影响演替的变化 , 或促进或阻碍
着演替的进程 5 例如对于鼎湖山的针阔叶混交
林 , 若波动向着阔叶树种数量增多的方向 , 则波
动向着加快演替的速度 5
有时演替与波动的界限也不容易划分 5 对
于砍伐或其它原 因形成的次生林 , 其恢复过程
本质上是可逆的变化 , 它是属于演替还是波动
曾引起争论α, ’〕5 大多数学者认为长期的变化可
以看作为演替 , 短期的变化则为波动 5 因此 , 次
生林的恢复应是演替过程 5
研究实例—鼎湖山森林群落的波动性
鼎湖山自然保护区 6约 ∀ 9 9 Ξ ‘& ,

∀ 9 : , ∋ 7
是国际 自然保护网的成员 , 是联合国教科文组
织 Ζ − Λ 的定位研究站 , 也是我国教学和科研
的重要基地 5 整个保护区面积约
∀ 9 9 ΚΔ 5 其中
分布面积达 ∀ _ ΦΚ Δ 的厚壳桂群落具有 ! 9 多年
的林龄 , 是我国南亚热带常绿阔叶林的代表类
型 α
一 ‘〕5 同时并存许多其它林型 , 例如沟谷雨
林 、河岸林 、稀树灌丛 、灌木草丛等 5 更有意义的
是存在一个由人工马尾松向常绿阔叶林过渡的
演替系列 , 是研究群落动态的理想实验地 〔, , ‘〕5
下文实例研究鼎湖山演替系列中 个阶段的代
表性群落 8厚壳桂群落 、针阔叶混交林群落和马
尾松群落 ,并加以分析总结 5
5
森林群落波动的基本类型
5
5
树木生长速度的波动 森林群落中各林
木种群的生长速度是有差别的 5 但对于同一种
群其个体立木在数年间 , 若外部环境不变 , 其生
长速度应相近 5 然而 , 在自然条件下它却是波动
的 5 这种生长速度的逐年变化是可以观测到的 5
表
通过测定砍伐木的年轮宽度变化显示树木
生长速度的波动 5 表 ∀ 则为测定相应年份的气
象资料 , 以对照说明波动的生态学原因 5
5
5 ∀ 结实率以及幼苗的多度波动 结实率和
种子萌发率的多度波动在鼎湖山森林群落是很
明显的 5 可以观察到在气候合适的年份各树种
的种子数普遍比不利年份或花果期有干扰因素
6例如台风7的年份多 5 种子萌发率的波动也很
∀ 期 彭少麟 8森林群落波动的探讨
农
服湖山森林群落一些植物生长邃度的波动
Π5 Θ 5
/≅ Α Β ΧΑ 5 Χ≅Φ 5 Φ Γ Χ血Β ϑ 4 Φ衬血 Φ Γ 5 Φ 5 = Β 州5 妞 %= 场Β Β姗Η 皿≅Χ≅ “ Φ4 1 Ε= ϑ Κ Α ?加= 5 旧Α =国=
植物名称
(0Β Β ΕΒ ?
树 龄 树 高Π 4Β Β Δ半 ∃Β Εϑ 卜Χ6Ι 4 5 7 6Η 7
脚 径熙、# ≅】】少
各年生长情况2 4Φ 祠 = ϑ Ε= ΒΔ Β Κ ΙΒ Δ 4 所处群落玩 Υ ΚΕ] Κ
] Φ Η Η Α = ΕΧΙ
厚充桂#。功ΧΦ]Δ 厂, Δ ] Κ Ε月 Β衬公
厚亮桂 ’
#勺沪ΧΦ]Δ 4 , Δ ‘Κ认。?臼
云南银柴劫俐?Δ 洲旅月Δ ”胡泊
云南银柴
月户Φ4?Δ 洲二 , Δ , 。?臼华润楠材Μ ] ΚΕ≅ Α ? ] ΚΕ= ‘月 :
:
荷树
( ] Κ Ε从Δ ?Α0叮如
蔡菊]Δ ?ΧΔ , Φ0 ?打 方“Δ
马尾松
尸Ε= Α 了 娜Δ “胡 ΕΔ ” Δ
马尾松
0 Ε= “‘优Δ ?洲 ΕΔ = Δ
荷树( ] Κ流Δ ?Α0 Β4 如
∀ ! ; Τ 厚壳桂群落
β
厚壳桂群落
; 5 9 _ 厚先桂群落
∀ · ! Ξ 厚充佳群落
Ξ 5 ! ∀ 厚壳桂群落
∀ 5 : 很交林群落

9 。 : ∀ 混交林群落

; 5
  5
!
∀ 5 9 : 混交林群落

5 

5 Ξ ∀ 5 马尾松群落
9 5 
5 ∀

5 9_ 马尾松群落
衰 ∀ 黑湖山
9 一 Ε , 5 , 年的气象资料
Π Φ Θ 5 ∀ 1 5 ΧΔ Φ Γ 5 Χ 5 = Φ ?0址Μ Β Ο七Β= Φ Η Β二 生= 1 Ε= ϑ ≅Χ Α ?七Δ= Η Φ Α = Χ Δ Ε= ΓΦ 4 ΙΒ 5 。
年份3 Β Δ 4
日照时数Π ΕΗ Β Φ Γ ? Α =
≅Εϑ Κ Χ 6Κ 7 Ψ吮雨 Χ4Δ Ε= ΓΔ ≅≅ 年平均沮度Ζ Β Δ = Δ = = Α Δ ≅Χ Β Η 0 5 6℃ 7
极端沮度 Π ΒΗ 沐 4 Δ Χ Α 4 Β 6℃ 7
最 高 最 低
∃ Εϑ ΚΒ? Χ . Φ Υ Β ? Χ
平均相对湿度Ζ Β Δ = 4 Β ≅Δ Χ ΕΡ Β
Κ Α Η ΕΜ ΕΧΙ6χ 7
通心‘亡口+δΞ
Ξ

Ξ !

Ξ :

:
!

 ! 5 

∀ 5 Ξ

 9
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_ ! 9 5

Ξ ∀ ∀ 5
∀
5 ; _
5
Ξ ∀9 5
; 5 :
。 ∀
! ∀9 5 ; _
5 :
明显 5 表 说明不同年份种子萌发量的变化 5 当
然 , 能长成大树的仅是占新萌发幼苗中的极小
部分 5
应 用前 文 组建的测 定波 动强 度的公 式
6/≅7 来测定 个群落在不同年份幼苗的波动
强度 , 结果见表 5 表 明 / ≅ 对定量反映波动强
度具有 良好的效果 5 /≅ 的绝对值反映了波动的
强度 5 其正负值则反映了波动的方向正向或负
向波动 5
5
5 叶量的波动 处于发展期的森林群落 ,
其叶的生长通常有一个增长率 , 处于稳定的森
林群落 ,其新老叶更替相对稳定 5 尽管叶生长总
量逐年有规律变化 , 尤其落叶树 , 但每年的总量
较为稳定 5 然而这种稳定是相对的 5 外界的因子
6例如台风 、雷电 、人为干扰等 7影响森林群落总
叶量和叶的分布结构是不难理解的 , 即使是在
一般正常的年份中 , 由于气候因素每年不可能
一致 , 叶的生长与新老叶的更替仍是有波动的 5
表 ! 和图 ∀ 表现厚壳桂群落叶面积的逐年波
动 5 这方面的波动实际上表现了群落结构 6空间
结构 7的轻微波动 5
5 . ! 植物季节性发育周期波动 鼎湖山森林
群落的发育的循环波动已有观察报道 α:
5 由于
气候的波动引起物候状况的波动 , 例如营养期几
的推迟与提前 , 花果期的推迟与提前 Ψ某些年份
的一些种群开花结果量很少 , 某些年份却繁花
盛开 , 果种累累 5 这些变化多少影响到森林的物
相的变化 5 但象厚壳桂群落这样具有很高物种
多样性的群落 , 各个种群的物候期并不一致 , 因
而在某一特定时期仅是某种群的波动 , 而对群
落整体而言其发育循环的波动是轻微的 , 以致
往往没有感觉到它的波动 5

∀ ! 应 用 生 态 学 报 ! 卷
5
5 : 各种波动类型的波动强度测定的参数
对上述森林群落波动的各种类型 , 其强度均可
以通过本文组建的 / ≅ 式来测定 5 主要的问题
是确定参数 & 的指标 5 反映生长速率的波动 ,
可用胸围的增长面积为指标来计算 Ψ结实率和
幼苗的波动可以用花果和幼苗的数量来计算
6表 7 Ψ 叶量的波动可用叶面积指数为指标来
计算 Ψ季节性发育的波动可以用物相期的天数
为指标来计算 5 对于 /≅ 式中 − 的参数的确定 ,
则依赖于对群落各有关生物学特性的更详尽的
了解 5 而对较为成熟的森林群落来说 , 一般可简
单地取零值 5
5 ∀ 森林群落波动的特点
苏联学者 , Δ ΘΦΧ = Φ Ρ 在观察苏联草地的波
动现象后 , 对植物群落的波动类型进行分类 ,认
为可以划分为 ! 种类型 αΡε 8 ≅7 不显露波动 6∗ Θ Τ
? Β Α 4 Β Γ≅Α Β Χ Α Δ ΧΕΦ = 7以各成分的数量比例发生微
小变化为特征 Ψ Ν 7摆 动性波动 6∗ ? ΒΕ≅≅ΔΓΦ 4 Ι
衰 几个群落中乔木种子蔺发教的逐年变化 5
Π比 5 伪5 留5 ΦΧ ? Β曰≅恤助 Φ4七⋯留5 班 ? ΒΒ口, 场 Χ ?Φ 5 = ΧΔ 5 厚壳桂群落6Λ 4Φ Δ Μ 一 ≅Β Δ Ρ Β Μ
扮Β ?讲] Ε” %= ?Φ 5 = Β Β呱Η 5 = 三Χ注Β?
#。功切“犷, 口 Β Φ Η Η Α = ΕΧ Ι 7
年份3 Β Δ 4
厚壳佳#。功止。‘口勺口
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黄果厚壳桂#勺沪ΧΦ] Δ4Ι Δ 柏拉
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动度∃沙弧−年份Τ Β Χ <
黄果厚壳桂ϑ均沪切‘口 <岁口 厚壳桂ϑ勺沪 Υ < 3 口Μ Φ认心” 7比
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# Χ # 群落取样面积为 1 ∀ 个 / ? ∴ ? 3 Ι ] Ο > # 群落为 ∃ 1 个 / . ∴ . 3 Ι , Ο Β # 群落为 1∀ 个 / . ∴ . 3Ι 1 # 调查 日期 = 每年 : 月#
衰 ∀ 厚充桂群落不同层次叶面积指橄的逐年变化
Ω # > # ∀ ϑ .皿≅ Β (Δ ΗΒ Χ Δ # < ΒΧ ?0 ΓΒ ∴ ? 0 Γ ?Δ Β < Β 0 ΗΧ Κ Β <7 ( < ϑ砚阴 ∋
“尽口 Μ ( Ι Ι Α 川 Κ
层次
[Χ Κ Β <7
年份 Τ Β Χ<
∃ 8 % 9 ∃ 8 % ∀ ∃ 8 % 2
1%28!∃∀::∃乳9#1#∃;8%9:!∃128:#9[∃:198∀;∃!%;!;#1∃;
Η
Ξ
⊥
总计 Ω ( Χ.
Δ. ΑΜ Α Χ ? ( 0 3各成分在其生产率和比例上的短
期变化 , 随之为优势种的逐年可逆性交替 Ο 93 植
物周期性波动 /ςΦΚ ( Β Κ Β .Β Δ.Α Β Α Χ ?( 0 3 , 它是
以 . 、 1 个 单一 少 果 种 / _ ( 0 ( 一 ( .?≅ ( Β Χ < Λ ? Β
7ς ΒΜ ?Β 7 3在某一时期占优势为特征的 , 通常是与
其它植物一起占优势 , 这种植物个体大量发育 ,
随之 由于其完成生活周期而大量死亡 Ο ∀3 偏离 ∋
突 变 波 动 / Ν ?≅ < Β 7 7 ?Σ Β 一 Γ Β Ι Α Χ ?( 0
Δ.Α Β Α Χ ?( 0 3 , 与一个或几个优势种大量死亡有
关 , 外来种的优势是短期 , 植物群落又回复到原
来的状态 # ⎯ (Μ Φ≅. 0 等〔, 〕研究欧亚大陆泰加林
的主要顶极林的波动后 , 认为森林群落的波动
类型是生长速率的波动 、结实率和幼苗多度的
波动以及季节性发育的波动 # 本文研究表明应
包括另一种波动类型 , 则由于叶量逐年生长不
同引起的群落结构的轻微波动 # 与草地群落比
较 , 森林群落的波动具有不同的特点 # 森林群落
的波动要比草地弱得多 , 尤其没有那种短期优
势种大量死亡和偏离一突变这样激烈的波动情
∀ 期 彭少麟 8森林群落波动的探讨
∀ :
况 5 这是因为森林群落具有多层次的复杂结构 ,
衰 : 不同森林群落 ∀9# 。 离度 上的平均相对遥度 6
盯: 一

 Ξ : 的平均值7
Π Δ≅, 5 : , Β≅Δ ΧΕΡΒ 七ΑΗ ΕΜ ΕΧΙ Φ Γ Μ ΕΓΓΒ 4Β= Χ ]咐创川 ΧΕ“ 5 Χ ∀ 9 ] 5%≅ ΒΕϑ Κ Χ
群落名称
# Φ Η Η Α = ΕΧΙ
Χ Ι Ο Β
群落
& Β Β Μ ≅Β Τ
≅Β Δ Ρ Β Μ
ΓΦ 4 Β ? Χ
针阔叶混交林群落& Β Β Μ ≅Β · ≅Β Δ Ρ ΒΜ
Δ = Μ Θ 4 Φ ΔΜ 一 ≅Β ΔΡΒ Μ
Η Ε⎯ Β Μ ΓΦ 4Β ? Χ
群落Λ 4 ΦΔ Μ ·
≅Β Δ Ρ Β Μ
ΓΦ 4 Β ? Χ
空旷地
& Φ
ΓΦ 4Β ? Χ
≅Δ = Μ
平均相对湿度
Ζ Β Δ = 全Β≅Δ ΧΕ Τ
Ρ Β Κ Α Η ΕΜ ΕΧΙ6χ 7
因而构成本身相对稳定的群落内环境而对外来
干扰因素具有缓冲能力一般具有多层次的复杂结构的群落更能抵抗气象 、水文因素的波动 5
表 : 从另一个角度说明群落内环境不同 5 另外 ,
从温 、湿的年较差和 日较差值来看 , 也是较复杂
的群落结构有较低值 6表 ;7 5 这些是森林群落
比草地群落其波动性不同的内在原因 5
Ξ _ _ ∀
参考文献
衰 ‘ 不同群落类型的沮盆变幅
介Θ 5 ‘#卜Δ = ϑ Β Φ Γ ΧΒΗ 件4 5 ΧΑ 4 Β Δ = Μ 加Α Η ΕΜ ΕΧΙ Ε= Ρ 5 4 ΕΦ Α ? Β Φ Η Η Α Τ
= ΕΧΕΒ? ΧΙ0“
群落类型
#Φ Η Η Α = ΕΧΙ
ΧΙΟ Β
沮度年较差 相戏湿度平均 日较差− = = Α Δ ≅ 4 Δ = ϑ Β ΖΒΔ = Μ Δ Ε≅Ι 4 Δ = ϑ Β Φ Γ
Φ Γ Χ Β Η ΟΒ 4Δ ΧΑ 4Β 4 Β≅Δ Χ ΕΡ Β Κ Α Η ΕΜ ΕΧΙ
高度 ∃ ΒΕϑ Κ Χ 6ΒΗ 7

: 9 ∀ 9
: 9
草丛群落
& Φ ΓΦ 4 Β ? Χ ≅Δ = Μ
!
5
! 5 9 ! 5 9 ! 5 9
针叶林群落
& Β Β Μ ≅Β · ≅Β Δ Ρ Β Μ
5 
5
∀ _
ΓΦ 4Β? Χ

∀ 5

∀
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& Β Υ 3 Φ 4Σ 5