全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, ,
, 一
苗期 割伤害对春小麦生长及产量的影响 关
原保忠‘ 王 静 , ‘ ’ 张 荣‘ 画巫 孙 领
’
‘ 兰州大学干早农业生态国家重点实验室 , 兰州 小 甘肃省农科院植物保护研究所 , 兰州
【摘要 】 通过 年大田试验研究了黄土高原半干早区春小麦苗期 三叶一心期 受到不同强度刘割伤
害 模拟动物的采食 后的补偿作用 结果表明 , 在大田试验条件下 , 受轻度 割 割一半叶面积 , 场 ,
春小麦的补偿效应大于受重度 割 刘割全部叶面积 , 、 春小麦的补偿效应 , 且都低于未受 割处理
对照 , , , , 即 氏 割处理后 , 灌溉一次水 , , , 虽可增强其补
偿能力 , 促进小麦的生长 , 但仍为低补偿
关键词 春小麦 不足补偿作用 苗期 割伤害 灌溉
文章编号 一 一 一 中图分类号 文献标识码
“改 嗯 “泪 飞 脚 雌 吃
, 叱 ,
‘ 乳 ‘ , 产 ‘腼 王, 工召加栩如 , 月 “ 八乡视切枷卿 习功
, 加 动。 路 ’吹 肋 恻沈 如
,
命脚 几邸凌期夕 八乡 叻 耐 动盖
, 动侧
一以’
·
滋产州
·
由才
·
, , 一
昭 了汽￡比“ ‘ 侧 眼
一 呀 沮 吃 略 司
罗 曰
叮 呀 飞 场 , ,
, , 氏 , 厂
踢 , , , 风 氏 , 币 呢
珍 , 即
印 , 卜 , 反曰 , ,
引 言
无论在 自然生态系统还是农田生态系统中 , 植
物生长的最适宜环境往往很少存在 , 植物生长环境
中的水分 、 光照 、 温度 、 湿度和营养等方面经常会发
生季节性的 、较大的变化 , 因此 , 植物在其生活史中
常会遇到各种类型灾害的胁迫 , 而生长于亚适宜环
境中「’
, , 〕在多数发展 中国家 , 亚适宜环境又是种
植农业的唯一生境 了解在这些亚适宜环境中植物
的生长 、 存活和繁殖机制 , , 对于保护物种 、 解决
粮食危机等方面都有重要的意义 灾害过后 , 在不致
死植物的胁迫程度内 , 随着胁迫的逐渐解除 , 植物也
将逐渐恢复其生长 , 减少或消除灾害所带来的不利
影响 生物的各器官之间存在一种内在的协调反馈
机制 , 调节着生物体内的各种代谢活动 , 使生物体处
于一种相对平衡的状态 如果植物体某一器官受环
境的影响而减弱或丧失其功能 , 则生物体内部具有
恢复该器官功能的能力 , 这种补偿机制是生物保存
自身的一种重要机能 不 同的植物种类在不同的环
境中 , 不同的生长发育阶段从个体或群体水平对灾
害表现出不同的补偿性反应
, 〕 皿 认为
植物体具有一个对所有胁迫发生反应的中心系统 ,
该系统是由激素传递并起到平衡植物内养分 、 水分
和激素的功能
在我国的农田生态系统中 , 作物的生长也经常
会受到诸如季节性的干早 、 干热风 、水灾 、冻害 、虫害
以及其它动物的啃食等方面的伤害 , ‘’
, ’ , ’ 〕本文
试以黄土高原半干早地区的春小麦为研究材料 , 模
拟哺乳动物的啃食伤害 , 对春小麦进行 割伤害处
理 , 研究春小麦苗期 三叶一心期 受到不同强度的
模拟伤害 刘割 后的生长和产量的补偿效应 , 以及
补充灌水对春小麦补偿性生长及产量的影响 , 并对
其进行机理上的探讨与分析
研究地区与方法
试验区自然情况
试验于 年 一 月在甘肃省农业科学院定西试验
, 国家自然科学基金资助项目
, 通讯联系人
一 一 收稿 , 一 一 接受
应 用 生 态 学 报 卷
站进行 该区为典型的半干早黄土丘陵沟壑区 , 海拔 ,
年均气温 ℃ , ℃积温 ℃ , 》 ℃积温 ℃ ,
℃积温 ℃ , 水资源主要为天然降水 , 年平均降水
童 , 且多集中于 一 月 , 属于温带半干旱性气候 , 作
表 试验站 小麦生 , 期内降水 , 分布
几 以 “ 限一川 一 蛇 , 即 叱 钾加比
时期
物一年一熟 具有降水总量少 、 变率大 、分布不均 、降水与作
物供需错位 、有效性差等特点
年试验区春小麦生育期内降水量接近前 年的
平均水平〔’ , 比 年前的平均水平偏少 左右 表 , 对
一
蓦计
‘一二,‘,二 一
注 、 、 分别为每月的上 、 中、 下旬 , 耐 。
, 而训 公 叮 钾 记 口
·
于雨养农业区的作物 , 属于正常年份
试验材料
试验采用甘肃省农业科学院定西试验站提供的春小麦
一 品种 , 该品种 世纪 年代中期育成 , 是近年来
黄土高原半干早地区大面积种植的当家品种 , 具有较强抗逆
生产性状
试验设计
试验小区面积为 , 各小区间隔 用
小锄开沟行播 行间 , 播种密度 ’ 一 , 施纯
· 一 , 仇
·
腼 一 月 日播种
, 月 日
收获 试验采用浇水与不浇水样区分开设计 , 并各 自随机区
组设计 共 个处理 , 每处理重复 次 试验设计如表
表 ” 年大田刘翻实验设计
口记 泣 纽
小区取 株 , 每处理共计 株 , 测定株高 、 植株生物量等各
项生育指标 月 日收获 , 每小区取样 株 , 每处理顺序
取样 株考种 , 考种时分离植株的各部分 , 分别装人纸袋
小信封 烘干 ℃ , , 用万分之一天平测定生物量
处理 对照
七 】
剪一半 全剪
叱 呀
浇一次水
不浇水 州 。 氏
研究方法
刘割处理于苗期 三叶一心期 , 月 日 进行 , 轻度刘
割 , 剪去小麦地上部分所有叶片的一半面积 氏 和 重
度刘割 , 齐地面剪去小麦地上部分的全部叶片 和 浇
一次水的处理于 割后的 周 , 按 降水补灌 , 每小区
灌水 生育期内 , 每 一 取一次生物样 , 每次每
裹 刘创处理对旗叶和侧二叶面积的形晌
结果与分析
刘割对春小麦旗叶和倒二叶面积的影响
在小麦倒二叶和旗叶充分展开时 , 测定其叶片
的长和宽 , 并利用经验系数计算叶面积 长 宽
表 割处理之后 , 无论是否灌水 , 刘割均
使旗叶叶长减少 , 但是与对照差异并不显著 割处
理使旗 叶叶宽减少 , 剪去一半 叶片的处理 氏 和
与对照 瑜 和 差异不显著 齐地面剪去
小麦地上部分的全部叶片的处理 和 与对照
处理 和 达到显著水平 刘割处理使旗叶
叶面积减少 , 浇一次水的处理 和 , 割使旗
叶面积减少 一 , 与对照处理 达到显
著水平 , 而且 割处理 和 之间也达到显著
水平 不浇水的处理 场和 , 刘割使旗叶面积减
少 一 , 与对照处理 达到显著水平 , 但
割处理 场和 。 之间差异不显著
七 兄 叱 碑二川 旧 〔鱿 士
旗 叶 土 士 士 土 士 士
略 士 士 土 士 土 土
士 士
‘
士 土 , 土
,
士
倒二叶 土 士 土 士 土 土
叮 士 士 士 士 土 士
土 士 士 士 士 土
叶长 之 , 叶宽 , 叶面积 表中具相同字母者差异不显著 加
〔七 , , 下同
刘割处理使倒二叶叶长减少 , 浇一次水的处理
和 与对照处理 , 达到显著水平 , 但 割
处理之间差异不显著 不浇水的处理 氏 和 与
对照处理 差异不显著 割处理使倒二叶叶
宽减少与对照处理 和 达到显著水平 , 但
刘割处理之间 场 和 , 和 , 差异不显著
割处理使倒二叶叶面积减少 , 浇一次水的处理
和 , 割使倒二叶面积减少 一 与对照
处理 , 达到显著水平 , 但是 割处理 和
之间未达到显著水平 不浇水的处理 场 和 ,
割使倒二叶面积减少 一 , 与对照处理
差异不显著
期 原保忠等 苗期 割伤害对春小麦生长及产量的影响
割处理之后 , 补灌 水 , 在提高作物补偿
能力 、促进生长时 , 同时也加大了与对照叶面积的差
距 对于生长的小麦来说 , 割生长的叶片只会阻碍
小麦的生长 , 而不会起到促进生长的作用
刘割对小麦生长的影响
刘割处理之后 , 无论是否补灌 , 均使小麦的生长
和发育受到影响 , 株高和植株生物量都低于各 自的
对照处理 图 , 图 , 表 , 而且 , 最终表现出来的
补偿效应与 割强度呈负相关 , 割强度越大 , 小麦
补偿作用越弱 , 即 氏 , 各
处理之间的株高均达到显著水平 灌溉一次水的各
处理植株总重也达到显著水平 , 而未进行灌溉水处
理的 氏 与对照 的差异不显著 , 齐地面剪去全
部叶片的处理 的植株总重与对照 的差异
达到显著水平 刘割之后补灌一次水仅对小麦生长
起到一定的促进作用 , 但未能补偿 割伤害造成的
损失 , 仍为不足补偿作用 因而 , 在大田试验条件下 ,
苗期刘割伤害只能阻碍小麦生长和发育 , 而无促进
的作用 春小麦受伤害后的补偿作用与小麦受伤害
的时间 、 强度及其它外部因素有关 , 另外 , 还与黄土
高原半干早雨养农业地区土壤中的水肥相对贫瘩及
春小麦生育期较短有关 , 在受到 割伤害之后没有
足够的时间进行恢复生长
割伤害处理对春小麦产量的影响
刘割伤害影响小麦生长 , 也必然影响其产量形
成 , 作物 自然补偿能力最终表现在产量水平上 小麦
苗期的刘割伤害使小麦生长受阻 , 产量也减少 , 最终
表现为生物产量和经济产量的不足补偿 割处理
之后 , 无论是否灌溉水 , 春小麦最终产量均表现为减
产 , 苗期刘割一半叶片的处理 场和 与各 自对
笋
叫卜一
口
侧卜
今卜
拱
心一
一侧卜
一刁卜
口
一心夺一
叫卜一
勺
曹’
‘
,
活
创 ,
浑 ‘
’‘
州
︵巨︶基﹃。侧艳
,
日期 别比 日期 副比
圈 各处理不同时期株高变化动态
为 讼
日
圈 各处理不同时期植株生物 变化动态
们比
表 收获时各处理不同农艺性状比较
侧 百即 南 旧 , , 咖 恤 士
侧定项 目 , ,
株高 士 土 士 土 士 土
鹅下节间长肠如仪止 七叨 曰 币七 士 士 士 土 士 士
称长 士 士 士 。 土 。 士 。 士
小称数 士 士 土 士 土 士
有效小娜数 比 即 士 士 士 。 士 土 士
穗粒数 碑 即 士 士 士 。 士 。 士 。 士
茎秆重 云 土 士 土 士 。 士 士
旗叶重 呀 士 士 士 土 士 土
叶片重 , 土 士 土 士 土 。 士
德重 士 士 士 。 土 士 。 土
植株总重 土 士 土 士 。 土 。
,
士
称籽粒总重 , 即 士 土 士 士 士 士
收获指数 士 士 士 土 。 士 士
单拉重 观 士 。 士 土 士 士
, 士
产量 , 畴
· 一 士 土 土 士 土 士
注 表中具相同字母者差异不显著 、 论 让 注为 ’ 以
应 用 生 态 学 报 卷
照处理 和 的差异不显著 , 而苗期 割全
部叶片的处理 和 与各 自对照处理 和
, 的 差 异 达 到 显 著 水 平 , 比 减 产
巧
·
, 比 , 减产 割之后的补灌 ,
虽然促进小麦生长 , 产量也均高于未进行灌溉的各
处理 , 但就进行灌溉的各处理来看 , 受 割伤害处理
小麦的产量仍为不足补偿 , 且补偿效应与 割强度
呈负相关
因此 , 对于黄土高原半干早区的春小麦而言 , 其生育
期较短 , 期望进行早期 割或放牧来减少水分的利
用 , 留作生长后期用的设想是行不通的 , 会导致作物
减产
参考文献
讨 论
植物补偿作用的分类与机制
在 自然界中 , 有各种各样的灾害影响作物的生
长 根据植物的适合度 、 种子产量和生物量 , 可将植
物的补偿效应分为 类 不足补偿 、等量补偿和超越
补偿川 认为植物受灾害后的快速恢复再
生长是植物为了减少灾害所带来的负效应的进化对
策 , 而不是由于食草动物采食植物地上部分器官来
增大植物适合度的对策 植物受动物采食后的补偿
作用具有可塑性且可随所在的环境而变化 , 取决于
植物与环境的相互作用 , 亦即取决于生物 自身的因
素和外部环境的非生物 因素 , “
, “ , ’卜植物也具有
形 态 、 生 理 生 化 和 进 化 方 面 的 补 偿 作 用 机
制〔一“
·‘, ’, ‘“ 在 自然生态系统 中 , 植物对灾害的
补偿生长表现为产量和适合度 而在农 田生态系统
中 , 人们关心更多的是经济产量 , 且希望灾害过后 ,
作物不减产 , 更希望出现经济产量的超越补偿
半干早区春小麦补偿作用
在大田研究春小麦苗期受到不同强度刘割伤害
模拟动物的采食 后 的补偿作用表明 , 春小麦每一
叶片的“ 出生 ”与“ 工作 ”都与最后产量着密切相关 ,
不同的是各个不同叶位的叶片对产量构成因素所起
的作用不同而已 , 苗期 三叶一心期 不同强度的刘
割伤害均会降低小麦产量 , 出现生物产量和经济产
量的不足补偿 , 且受到重度伤害春小麦 , 的
补偿效应低于受到轻度伤害春小麦 氏 , 这一
结果与 年极端干早条件下的春小麦 割实验
的结果相同 ‘ 与 年盆栽条件下的结果相
反
生长冗余概念是由盛承发首先提出来的〔‘” 在
春小麦生长的早期 , 各个叶片均为光合作用的器官 ,
而不是生长冗余部分 受刘割伤害后的春小麦 , 在短
时间内进行快速恢复再生长 , 将储存于地下部分的
营养物质转移到地上部分来 , 并将快速利用储存于
土壤中的水 、肥 , 直到作物地上部分能够 自养为止
峨 习 劝 如印 即 右 , ,
玉 从 , 一
叮 , 材 以 肠 侧 师 叩
此 及 石田 , 一
哪犷 刀如
怕叨 , 一
, 】 幻 , ‘ 以 , 记
习 刀么曳众湘“ , 一
公〕 , 门
, 嗯 回 及诫口
,
一
‘ 伪 泊
一
“ 由奴卿 ,
一
、
, 口
, 从 越王 , 一
呀 物叮 八么 ,
一
, 盛承发
油 娜 刃 。匕 及汉 生态学报
,
,
一
雌 盛承发
卜 ” 以‘ 月 召公汉
应用生态学报 , 一 ,
, 记 一 改
,
伴 妇 泣, 。即 , 吮尹 心 , 一
一 魏 虹 , 林 魁 , 李风民
口
讼 加褚认佣 八白忿“心 反翻盖岛 兰州大学
学报 , 自然科学版 , 一
原保忠 , 王 静 , 赵松岭
伴 玩 、, 一 凡 , 嗯
沐 以 如 生态学杂志 , ‘ 一
原保忠 王 静 , 赵松岭
旧
石 泌 生态学杂志 , 一
原保忠 , 王 静 , 张 荣 , ‘
伪
月比匆 田之 生态学报 一 ,
‘ 原保忠 , 赵松岭 , 孙 颇
氏 嗯 】呀 吨 吨
以 斗丸解云 址 应用生态学报 , 川 一 《
卜 张大勇 ,
一
姜新华 , 赵松岭
月比匆 只心奴门 ”
草业学报 , 一
抽幻 赵发清 , 朱必凤 , 一 马海燕
曰 锅 司 中
飞 以认 且汉 生态学杂志 , 一
作者简介 原保忠 , 男 , 年 月生 , 博士 , 主要从事农业
生态学研究 , 发表论文 篇 一