全 文 ：蒙 古 栎 群 落叶 型 的 分 析 *
于顺利* * 马克平 陈灵芝
(中国科学院植物研究所, 北京 100093)
Analysis on leaf forms in Quercus mongolica community. YU Shunli, MA Keping, CHEN Lingzhi( I nstitute of
Botany, Chinese Academy of Sciences, Beij ing 100093, China ) . 2Chin . J . Appl . Ecol . , 2002, 14( 1) : 151~ 153.
Leaf2size classes of 337 vascular plants in Quercus mongolica community in northeast, China were analyzed accord2
ing to Raunkiaer system. The dominant type was microphyll which percentage is 45. 4% , followed by compound
leaf ( 23. 1% ) , mesophyll ( 22. 6% ) , nanophyll ( 6. 8% ) , macrophyll ( 0. 9% ) , aphyllous ( 0. 9% ) , leptophyll
( 0. 3% ) . The leaves edges of 337 plants were investigated and the percentage of entire leaves plants is 22. 3% .
Leaf2size classes spectra of tr ees, shrubs and herbs were figured out. The mesophyll ratio in tr ees was higher than
that in shrubs and herbs. T he mesophyll ratio in shrubs was the lowest. Different sites had differ ent leaf2size classes
spectra. Microphyll also was t he dominant t ype in every site. No significant relationships were found between leaf2
size classes spectra and latitude and altitued.
Key words Quercus mongolica community, Leaf size spectra, Leaf edge.
文章编号 1001- 9332(2003) 01- 0151- 03 中图分类号 S718. 54 文献标识码 A
* 国家自然科学基金重大项目( 39893360)和中国科学院重点资助项
目( KZ9522SI2127) .
* * 通讯联系人.
2000- 02- 28收稿, 2001- 03- 26接受.
1 引 言
叶的大小即叶型是群落的重要外貌特征之一,与群落的
生产率有关 ;叶子的形态与气候有密切的关系,一个扩展着
的叶片所能达到的最大程度, 受温度和湿度有效性的影响;
大的叶片经常地出现于热带温暖而潮湿的气候中,而小的叶
片则是十分干燥和寒冷地区植物的特征[ 1] . 对于不同的群
落的叶型分析,前人已做了一些研究, 如对常绿阔叶林和季
雨林的群落学研究[ 2~ 4]及北方落叶林的群落学研究[ 5, 6] . 另
一个与气候相关联的叶子特征是叶子的叶缘,有关方面的研
究资料比较少. 据研究, 在一个植物区系的双子叶乔木中全
缘叶植物种的百分率,不同气候带、不同的温湿环境, 其数值
差异是非常显著的[ 1] . 蒙古栎群落在东北地区和华北地区分
布较广, 其叶型特征未见报道, 因此作为温带地区广泛分布
的群落,对其进行研究具有一定的意义.
2 研究地区与研究方法
211 研究地自然概况
研究地区属温带地区(包括暖温带和寒温带) ,年均温一
般在- 2~ 13 e , 显著的大陆性气候, 冬季寒冷、干燥, 夏季
温暖湿润, 气温年较差大, 约 43~ 60e , 最大年较差可高达
70~ 85. 6e . 有效积温约在 1500~ 2500 e 之间,年均降水量
在 300~ 1350mm, 80%集中于温暖季节 ( 6 月) ,形成了有利
于植物生长的气候条件. 本地区地带性植被为针阔混交林
或寒温带针叶林, 由于人类活动的影响, 原生植被破坏严
重, 蒙古栎林等次生林分布广泛. 所调查的蒙古栎林群落大
部分为 10~ 30 年左右的幼林群落, 也包括一些百龄以上的
蒙古栎群落, 样地海拔一般在 100~ 900m之间, 坡度在 30b
以下.
21 2 取样地点
选取不同的地点通过样地调查蒙古栎群落中维管植物
种类, 并测量植物的叶面积大小,调查叶缘的状况 ,这些不同
的地点分别为辽宁省宽甸县白石砬子自然保护区、内蒙古通
辽市大青沟、吉林省吉林市龙潭山、吉林省吉林市松花湖、黑
龙江省牡丹江市江山娇林场、黑龙江省丰林自然保护区、黑
龙江省黑河市、黑龙江省加格达奇和黑龙江省呼玛县, 其经
度、纬度、海拔和调查的样地面积见表 1.
表 1 采样地点
Table 1 Sampl ing plots
地点
Locat ion
经度
Longitude
纬度
Lat itude
海拔
Altitude
( m)
样地面积
Plot area
( m2)
白石砬子 Baishilazi 126b46c 40b44c 780~ 840 7600
大青沟 Daqinggou 122b13c 42b45c~ 260~ 300 4400
~ 122b15c 42b58c
龙潭山 Longyanshan 126b55c 43b11c 360 2800
松花湖 Songhuahu 126b54c 43b12c 300 4000
江山娇 Jiangshanjiao 128b00c 43b51c 195 1200
丰林保护区 Fenglin 129b11c 48b05c 457 1700
黑河市H eihe 127b19c 50b18c 125 1200
加格达奇 Jiagedaqi 123b59c 50b20c 584 1100
呼玛县H uma 126b31c 51b05c 290 1600
21 3 叶面积测定法
采用计算纸法、叶面积测定仪(Laser Area Meter CI2203)
测定法及直尺直接测量法. 计算纸法是指选被测植物的有
代表性叶片若干, 将其形状描于计算纸上, 可视被占面积的
多少, 计算平均值[ 1] ;直尺直接测量法指叶面积可估测为叶
片总长度的 2/ 3 与叶片宽度的乘积, 由于 Raunkiaer 系统的
叶型分析只要求一定范围内的面积, 所以一般凭视觉观测每
应 用 生 态 学 报 2003 年 1 月 第 14 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jan. 2003, 14( 1)B151~ 153
个植株有代表性叶片,测量叶面积, 对 Raunkiaer 系统来说精
确度已足够[ 7, 8] , 在所有的植物中, 只测叶片面积, 不包括叶
柄的面积. 本文大多数物种叶面积测定运用直尺直接测量
法. 一般每种植物选择 3 个样株, 在每个样株上选择成熟的
叶片 3枚, 取其平均值. 通过分析, 误差在允许范围之内,因
为叶型划分基于一定范围,有时虽然同一种植物的几个叶片
面积有所差异,有一定误差, 但还是属于相同叶型.
214 分析方法
按照 Raunkiaer的分类等级, 把植物的叶片按叶面积大
小分为 6个等级(表 2) . 同时复叶植物和无叶植物作为两种类
型,这样就把所有的植物按叶面积和叶片状况分为 8种类型.
表 2 Raunkiaer 的分类等级
Table 2 Raunkiaercs leaf classi fication system
级别 Classes 名称 Name 叶面积 Leaf area ( mm2)
1 微型叶 Leptophyll 0~ 25
2 细型叶 Nanophyll 25~ 225
3 小型叶 Microphyll 225~ 2025
4 中型叶 Mesophyll 2025~ 18222
5 大型叶 Macrophyll 18222~ 164025
6 巨型叶 Megaphyll > 164025
3 结果与分析
311 蒙古栎群落中维管植物的叶型谱及叶缘状况
调查的蒙古栎群落共有维管植物 337 种,其叶型谱见表
3. 其中小型叶物种最多,为 153 个, 复叶种类 78 个,中型叶
76 个,细型叶植物 23个, 大型叶 3个, 无叶植物 3 个,微型叶
植物 1 个;它们所占总比率分别为 45. 4%、23. 1%、22. 6%、
6. 8%、0. 9%、0. 9%、0. 3% . 在所有的维管植物中,全缘叶为
75 种,占总数的22.3%. 复叶植物在豆科植物、蕨类植物、毛茛
科植物、伞形科植物、蔷薇科植物中具有的种类较多.
表 3 蒙古栎群落中维管植物的叶型谱(物种数目/所占比例)
Table 3 Leaf2size classes spectr um of vascular plants in Quercus mon2
golica communi ties( species number/ percentage)
类型 Types 植物叶型谱 Leaf2size classes spect rum
微叶
Lepto2
phyll
细叶
Nano2
phyll
小叶
Micro2
phyll
中叶
Meso2
phyl l
大叶
Macro
2phyll
巨叶
Mega
2phyll
复叶
Compound
leaf
无叶
Aphyllous
plants
乔木T ree 0/ 0 8/ 18. 2 11/ 25. 0 17/ 38. 6 1/2. 3 0/ 0 7/ 15. 9 0/ 0
灌木Shrub 0/ 0 0/ 0 30/ 57. 7 12/ 23. 1 0/ 0 0/ 0 10/ 19. 2 0/ 0
草本Herb 1/0. 4 15/6. 2 112/46. 5 47/ 19. 5 2/0. 8 0/ 0 61/ 25. 3 3/ 1. 3
总计Total 1/0. 3 23/6. 8 153/45. 4 76/ 22. 6 3/0. 9 0/ 0 78/ 23. 1 3/ 0. 9
312 蒙古栎群落中乔木、灌木和草本的叶型谱及叶缘状况
31211 乔木植物的叶型谱 蒙古栎群落中共有乔木 44 种,
各个叶型所占比例见表 3. 其中中型叶所占比率最高, 其次
为小型叶、细型叶和复叶. 叶全缘的植物有 9 种, 占总乔木
数量的 20. 5% .
31212 灌木植物的叶型谱 蒙古栎群落中共有灌木 52 种
(包括木质藤本) , 各个叶型所占比率见表 3. 其中小型叶为
最高, 其次是中型叶和复叶. 叶全缘的灌木有 3 种, 占总灌
木的 7. 7% .
31213 草本植物的叶型谱 蒙古栎群落中草本植物共有
241 种(包括草质藤本) , 其中小型叶所占比例最高, 其次为
复叶和中型叶, 其叶型谱见表 3. 其中全缘叶有 65 种,占所
有草本的 27. 0% .
31 3 不同地点蒙古栎群落植物的叶型谱
31 31 1 内蒙古大青沟蒙古栎群落植物的叶型谱 在大青沟
所调查的蒙古栎群落样地中共有 85 种维管植物,小型叶有
37 种, 占总数的 43. 5% ; 复叶 20 种,占 23. 5% ; 中型叶 15
种,占 17. 6% ; 细型叶 8 种, 占10. 6% , 无叶植物 3 种, 占
3. 5% ,微型叶植物 1 种, 占 1. 2% , 其叶型谱见表 4. 85 种
维管植物中全缘叶有 19 种,占总数的 22. 4% .
31 31 2 辽宁白石砬子自然保护区蒙古栎群落植物的叶型谱
在白石砬子自然保护区调查样地中, 蒙古栎群落共有维管
植物 98 种, 其叶型谱见表 4. 其中小型叶比例最高, 占
36. 7% ;中型叶占 30. 6% ,复叶占 23. 5% , 细型叶占 6. 1% ,
大型叶占 3. 1% .微型叶、巨型叶和无叶植物比例皆为零. 98
种维管植物中全缘叶植物有 20 种,占总数的 20. 4% .
31 31 3 吉林省龙潭山蒙古栎群落植物的叶型谱 在龙潭山
所调查的样地中, 蒙古栎群落共有维管植物 71种, 其叶型谱
见表 4. 其中小型叶比例最高,占 46. 5% ;中型叶占 26. 8% ,
复叶占 22. 5% , 细型叶占 2. 8% , 大型叶占 1. 4% . 微型叶、
巨型叶和无叶植物比例皆为零. 71 种维管植物中全缘叶植
物为 16 种,占总种类的 22. 5% .
31 31 4 吉林省松花湖蒙古栎群落植物的叶型谱 在松花湖
所调查的样地中, 蒙古栎群落共有维管植物 63种, 其叶型谱
见表 4. 其中小型叶比例最高, 占 49. 2% ; 中型叶占27. 0% ,
复叶占 20. 6% , 细型叶占 3. 2% , 大型叶占 1. 6% , 微型叶
占 1. 6% .巨型叶和无叶植物比例皆为零. 63 种维管植物中
全缘叶植物有 16 种,占总种数的 22. 2% .
31 31 5 黑龙江省牡丹江市江山娇林场蒙古栎群落植物的叶
型谱 在江山娇林场所调查的蒙古栎群落中共有维管植物
95 种, 其叶型谱见表 4. 其中小型叶比例最高, 占 44. 2% ; 中
型叶占 23. 2% , 复叶占25. 3% , 细型叶占 5. 3% , 微型叶占
1. 1% . 大型叶、巨型叶和无叶植物比例皆为零. 95种维管植
物中全缘叶植物有 24 种,占总数的 25. 3% .
31 31 6 黑龙江省丰林自然保护区蒙古栎群落植物的叶型谱
在伊春自然保护区所调查的蒙古栎群落中共有维管植物
62 种,其叶型谱见表 4. 其中小型叶比例最高, 占 41. 9% ;
中型叶占 24. 2% , 复叶占24. 2% , 细型叶占 9. 7% . 大型叶、
微型叶、巨型叶和无叶植物比例皆为零. 62 种维管植物中全
缘叶植物有 20 种,占总数的 32. 3% .
31 31 7 黑龙江省黑河市郊蒙古栎群落植物的叶型谱 在黑
河所调查的蒙古栎群落共有维管植物 72 种, 其叶型谱见表
4. 其中小型叶比例最高, 占 44. 4% ; 中型叶占 23. 6% , 复叶
占 22. 2% , 细型叶占 5. 6% , 微型叶占 1. 4% . 大型叶、巨型
叶和无叶植物比例皆为零. 72 种维管植物中全缘叶植物有
17 种, 占总数的 23. 6% .
31 31 8 黑龙江省加格达奇蒙古栎群落植物的叶型谱 在加
格达奇所调查的蒙古栎群落中共有维管植物 56 种, 其叶型
谱见表 4. 其中小型叶比例最高, 占 35. 7% ; 中型叶占
152 应 用 生 态 学 报 14卷
21. 4% , 复叶占 30. 4% , 细型叶占 7. 1% , 微型叶占 1. 8% ,
大型叶占 3. 6% , 巨型叶和无叶植物比例皆为零. 56种维管
植物中全缘叶植物有 15 种, 占总数的 26. 8% .
31319 黑龙江省呼玛县蒙古栎群落植物的叶型谱 在呼玛
所调查的蒙古栎群落共有维管植物 53 种, 其叶型谱见表 4.
其中小型叶比例最高, 占 39. 6% ;中型叶占 26. 4% , 复叶占
24. 5% , 细型叶占 7. 6% , 大型叶占 3. 6% , 微型叶、巨型叶
和无叶植物比例皆为零. 53 种维管植物中全缘叶植物有 13
种,占总数的 24. 5% .
表 4 不同地点蒙古栎群落植物的叶型谱
Table 4 Leaf2size classes spectr um of vascular plants in Quercus mon2
golica communi ties
地点
Locat ion
植物叶型谱 Leaf2size classes spect rum
微叶
Lepto2
phyll
细叶
Nano2
phyll
小叶
Micro2
phyll
中叶
Meso2
phyll
大叶
Macro
2phyll
巨叶
Mega
2phyll
复叶
Compound
lea f
无叶
Aphyllous
plants
白石砬子 Baishilazi 0 6. 1 36. 7 30. 6 3. 1 0 23. 5 0
大青沟Daqinggou 1. 2 10. 6 43. 5 17. 6 0 0 23. 5 3. 5
龙谭山Longtanshan 0 2. 8 46. 5 26. 8 1. 4 0 22. 5 0
松花湖Songhuahu 1. 6 3. 2 49. 2 27. 0 1. 6 0 20. 6 0
江山娇 Jiangshanjiao 1. 1 5. 3 44. 2 23. 2 0 0 25. 3 0
丰林Fengl in 0 9. 7 41. 9 24. 2 0 0 24. 2 0
黑河Heihe 1. 4 5. 6 44. 4 23. 6 0 0 22. 2 0
加格达奇 Jiagedaqi 1. 8 7. 1 35. 7 21. 4 3. 6 0 30. 4 0
呼玛Huma 0 7. 6 39. 6 26. 4 3. 6 0 24. 5 0
4 讨 论
东北地区蒙古栎群落叶型谱是以小型叶为主,复叶和中
型叶也占有较大的比例,与亚热带地区群落的中型叶比例多
于小型叶的特征[ 2, 7, 9]不同, 这种叶型特征与两地的气候相
适应. 有的常绿阔叶林群落也以小型叶为主, 但其中型叶占
有相当高的比率( 42. 3% ) [ 3] , 比蒙古栎群落中型叶的比率
( 22. 6% )要高得多, 符合小叶片的植物经常出现于干旱和寒
冷地区的规律. 常绿阔叶林群落单叶比率较高, 超过
80% [ 3] , 说明复叶少于 20% , 这就比蒙古栎群落复叶的比
例( 23. 1% )低;这与在温带落叶阔叶林中具复叶的种类比例
更少[ 2]不太相符, 值得商榷.
从表 3 可以计算出东北地区蒙古栎群落木本植物(乔木
和灌木)的小型叶所占比例为 42. 7% , 中型叶为 30. 2% , 复
叶为 17. 7% , 大型叶占 2. 1% , 显示了温带植物群落的叶型
谱特征, 这与西双版纳热带季雨林木本植物叶型谱(中型叶
占 71% ,小型叶占 20% ~ 23% , 大叶占 5. 5% ~ 7. 5% ) [ 4]及
贵州桫椤群落叶型谱(具有亚热带雨林特性) [ 10]不同;通过
几种群落叶型谱的比较, 可以看出叶型变化符合群落学规
律:大的叶片最经常地出现于热带温暖而潮湿的气候中, 而
小的叶片则是十分干燥和寒冷地区植物的特点.
植被与气候有密切的关系[ 11] , 组成植被的物种分布也
与气候相关, 群落的所在的大气候和小气候影响群落的物
种组成, 因而影响群落的叶型谱. 不同地点的蒙古栎群落的
叶型谱反映了各群落的地理位置及其小气候特征,如在经度
最高的大青沟地区有 3 个无叶植物,这与当地干旱气候相适
应,其细型叶所占比例在各地是最高的, 其细型叶和小型叶
所占总比例在这 9 个地点也是最高的,而中型叶比例最低,
这与当地干旱和寒冷气候相适应. 在辽宁白石砬子自然保
护区,蒙古栎群落中型叶所占比例最高, 这反映了蒙古栎群
落较湿润的环境, 因为本地区的蒙古栎群落已有百年未遭受
破坏, 乔木层盖度很高, 林内环境荫湿. 呼玛群落所在地虽
为寒温带气候, 但样地海拔较低, 叶型谱与位于暖温带的其
余各地没有表现出明显差异. 龙潭山和松花湖地理位置相
近, 但由于海拔及群落小环境的差异, 其叶型谱也有差异.
常绿阔叶林群落中全缘叶和非全缘叶各占一半[ 3] ,据研
究,热带雨林中全缘叶占的比例异常地高 (在亚马逊低地为
90% ) [ 1] , 而蒙古栎群落全缘叶占 22. 3% , 这个值就比热带
雨林和常绿阔叶林低得多, 这也反映了叶缘状况在不同气候
带、不同温湿环境, 差异是非常显著的. 通过两个地点的比
较,说明位于纬度较低的地区的雨林群落和常绿阔叶林群落
全缘叶比例较高, 位于纬度较高地区落叶林群落全缘叶占的
比例较低. 但相同的蒙古栎群落在不同的地点(经度、纬度
和海拔各异)全缘叶所占的比例相近, 说明相同类型的群落
全缘叶比例的水平地带性和垂直地带性变化不明显.
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作者简介 于顺利, 男 1966 年生,博士, 主要从事植被生态
学和植物分类学研究, 发表论文 40 余篇, E2mail: yushun2
li2002@yahoo. com
1531 期 于顺利等:蒙古栎群落叶型的分析