全 文 ：⑤ f；I一『j7
广 西 植 物 Guihaia 20(2)：1 31—1 37
文章 编 号 ：1000—3142(2000)02—01 31—07
中国北方蒙古栎林起源和发展的初步探讨
于顺利，马克平 灵芝
【中国科学院植物研究所，北京 100093)
傅 ．；
f
摘 要 ：古生态学的研究显示．栎林 (包括蒙古栎林)在华北地区和东北地区的分布在地质历史时
期不是一戚不变的 ．其优势度也呈现上下波动 ．栎树优势度的增减是 由于地质历史时期气候的变化
造成的 ；蒙古栎的起源时间可能不早于上新世 中期 ，蒙古栎林的起源也应不早于上新 世中期 。蒙古
栎林的起源原因有 2种 ，即火与人类的反复砍伐。火是原生性质蒙古栎林在地质历史时期存在和扩
散的根本原因 ，过度的人类活动 (主要是反复砍伐 )是促戚现在蒙古栎次生林 占优势地 位的主要原
因，这是 由蒙古栎这个树 种的生物学特性决定的 ，在没有外界因素的干扰和火减少的情况下 ．蒙古
栎在演替过程中逐渐被耐荫的树种所取代．但是在 中国北方 ，由于人类活动的加剧 ．蒙古栎林的优
势度有增加的趋势
关量词：芝立 堕； 堡；兰 堕垡； 耋重至 苣 t乏
中圈分类号 ：Q948．12 4 文献标识码 ：A
Prel iminary discussion on the origin of Quercus
mongolica forest in north China
YU Shun—li。MA Ke—ping．CHEN Ling—zhi
(1nstitu1~e l~ any．theClfne~eAtad~ y Sciences．Beijing 100093，chm )
Abstract：Paleoecolo~ical studies indicated that domination of oak rrees (including(h mm2golica
forest)in north China changed in geological age because of climatic change．The fire caused the inci—
dence of Quercus mong~llca forest．Fire and human activities increased the domination of oak forests
because of their biological features of oak trees．Cutting repeatedly was the main re~sOn for the domi—
nation of w m ongolica forest in recent 100 years in north and east China． During the succession
of the oak forest，the oak tree would be substituted by shade—tolerant spe cies such as maple trees．
W ith the increase of human activity，the dom inance of Quercus mongolica forest in northern China wil
Incro~tse．
Key were ：Quercus raoagolica forest；origin；fire~CUt~ing；hun~rt activity
收 藕 日期 ：1999．03 04
怍者畸介：于顺利 (1965一)，男 ，博士-主要从事植物分类学和植 被生态学方面的工作
基金珥目：中国科学院九、五重点项 目资助、谭题号为 KZ952一SI一127。
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132 广 西 植 物 20卷
蒙古栎 (Qu~rcus mongolica)又称柞术、柞树，它在我国主要分布于东北和华北地区·北
达黑龙江边 ，南到河南 的伏牛山北部，西至 山西西部 山区，广泛分布于大兴安岭 、小兴安岭、
长自山区及冀北山地 ，东到山东的鲁山、昆嵛 山和崂山。蒙古栎是东亚 东西伯利亚分布类
型 ，在国外分布到俄罗斯的远东、西伯利亚、蒙古东部、朝鲜及 日本 ，蒙古栎林主要分布于
我国的东北和华北地区包括黑龙江省、吉林省 、辽宁省、河北省和内蒙古 自治区，俄罗斯的
远东、西伯利亚，蒙古东部、朝鲜及 日本也有分布
1 蒙古栎林 的起源和发展
1．1对蒙古 栎林起源的争 论
蒙古栎林的起源问题一直是学术上争论的问题之一 ．其焦点在于蒙古栎林是原生林还是
次生林及蒙古栎林发生的动力问题 关于蒙 占栎林是原生林还是次生林有很多争执、前苏联
学者认为小兴安岭蒙古栎林是次生林 ，是由红松群落改变而来 ；中国学者刘慎谔等教授
(1 955)认为小兴安岭蒙古栎林既是次生林 ，同时又是原生类型 ，蒙古栎林虽有次生性质，但
它不同于一般的次生林类型 ，因为它不是红松林发育中的一个阶段；第三种意见认为．小兴
安岭蒙古栎林在自然界早就存在，基本的蒙古栎林的发生，至少不会迟于红松阔叶林 ；第四
种 意见是 陈炳 浩等“ (1 965)认 为 ：小兴 安岭南部 有大量的 次生林存在 ，但在该地 区也有原 生
柞林的存在 ，陈教授等认为否定小兴安岭地区不存在有原生的柞树块状林的存在 ，是一种不
客 观 、不实 际的说法 。
关于蒙古 栎林群落形成 的 动力 ，有 着各种 不同的说 法 ，有人认 为蒙 古栎林 的出现是 由于
森林火灾的结果 ，有人认为蒙古栎林的出现是 由于红松被砍伐 的结果 ；也有人 (陈炳浩等 ，
1965) 认 为蒙古栎林 的形成 是连续不 断的 火灾和 长期 的砍伐 和破坏造 成的 ，以采 伐为手段 的
方式 ，并不能够引起红松群落转变为蒙古栎 群落，火是闹叶红松林改变为蒙古栎林的主要动
力 ，其 次是采 伐 。
美国人 Abrams(1 992) 教授通过研究北美东部的栎林 ，提出了火和栎林的发展假说 ，即：
火 和人类活动影 响 了过 去和现在 的栎 树林 生态 ，火在维持 栎树 (橡树 )的优势地 位方面起 了
重要 的作用 。栎林 每隔 一定 时 间燃烧 一 次 ，提 高了橡 树的 优势度 和稳 定性 ，在二 十世 纪 ，很
多橡树林优势地位的丧失是 由于火的因素被排除。
随着现在蒙古栎林研究资料的增多，通过分析和综合各方面的资料及信息 ，我们认为；蒙
古栎最早起源于上新世，因此可以推测蒙古栎林也最早起源于上新世 。蒙古栎林的起源有 ：
种 ，即火与人类的反复砍伐 。火是原生性质蒙古栎林在地质历史时期存在和扩散的根本原因 ，
过度的人类活动 (主要是采伐)是促成现在蒙古栎林 占优势地位的主要原因 这是由蒙古栎
这个树种的生物学特性决定的。在没有外界因素的干扰和火减少的情况下 ，蒙古栎在演替过
程中逐渐被耐荫的树种所取代 。但是在中国北方，由于人类活动的加剧，蒙古栎林的优势度
有增加的趋势。蒙古栎林大多数是次生林 ，但经常性的火也造成一些原生性质的蒙古栎林
1．2古 生态学资料
古生态学 的证据 显示 栎林 (包括 蒙古栎 林 )在 华北地 区和东北地 区 的分 布在地质 历史
时期不是一成不变的 ，其优势度也呈现上下波动。这是由于地质历史时期气候变化造成的。栎
属在古新世早期起源于印度支那植物 区“ ，古新世栎类很少 ，始新世栎类无论是种数，还是在
群落中的地位均有明显的改变，到渐新世栎类 己成为群落中的优势成分 i大约从渐新世中期
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2期 于顺利等 ：中国北方蒙古栎林起源和发展的初步探讨 1 33
开始 ，我国某些地区开始有落叶栎出现，浙新世和中新世是我国栎类发展的鼎盛时期 -此
时，气候也转旱。落叶栎类的起源地有可能在横断山区和云贵高原地 区，上新世时向东和向
东北扩散至我国华北地区，并产生了若干新的特有类型，形成了另一分布中心，在中新世向
东北扩散至西伯利亚。 。由此可推测蒙古栎林的起源也应在上新世中期以后 ，起源的地点 当在
我国的东北和华北地区。上新世以后的气侯变凉和第 四纪冰川对地球环境的一个影响就是气
候带南移 ，高纬度的阔叶林为针叶林所取代 ，落叶林也随热带森林南移 。
晚第三纪以来 (距今约 2 500万 a)，我国古地理轮廓 已接近现代，而由于喜马拉雅山、昆
仑山、冈底斯山、阿尔泰山和天山升起的高度已经对大气环流产生影响 ，西北 、华北地区的
气候 日趋干旱 ，植被的成分也随之发生变化。在东北 、华北地区晚第三纪植被 ，是以具有大
量含柔荑花序的落叶阔叶植物为特征，这些植物有榆 、朴、桦、榛、鹅耳枥 、栎等。 ，可见栎
类植物的增加是与气候变暖相适应的。从晚第三纪植物群的发展上 ．可能分为前后两期 ，前
期属暖温带落叶阀叶及针 叶混交林期 ，森林 的主要成分是松 (Pinus)、栎 (Quercus)、胡桃
(duglvazs)、榆 (Ulmus)、鹅耳枥 (Carpinus)、榛 (Corylus)为主 ，后期属 暖温带 落叶 阔叶 草
原期，当时北京山麓低地及土壤湿润处见有旱生的落叶栎，以耐旱的栎为主。但在第四纪早更
新世时 ，全球性的气温下降，栎类 己很少被发现 。
在河北东部滦河下游地区，距今10 00O～9 000 a，植被是针叶和落叶阔叶的疏林 ．分布在
杂草问 ，气候温凉 {距今约9 o00～5 000 a，分布有松、栎 、榆 、椴 (Titia)、榛等混交林及蒿
草，气候较温暖，为半干旱、半湿润的气候 ；距今5 000 3 500 a间，分布有松 、栎林及草原 ，
屑温暖半湿润 、半干旱的气候：尤其是在公元前5 000 a以后 ，榆、椴明显减少 ，而栎明显增
加 ”。
在我国的辽宁省南部 ，中全新世时期 ，气候开始转暖，气候变得比早全新世干燥 ，森林
植被进一步发展和扩大，以栎和桦术为主的更为繁盛的落叶阔叶林更替了原有的桦术林 ，广
泛被覆在山地 、丘陵和平原上 ；晚全新世时期，气候变冷 ，松进一步繁殖 ， 曾经北退的桦木
重向南进， 改变了原有的以栎 、桤术为主的落叶阔叶林的成分， 成为针叶、 落叶阔叶混交
林 “
长白山西麓一万年来植被和环境经历 了4个发展阶段 ，一是约10 300～10 000 a B．P，植
被 为云杉 (Picea)一冷杉 (Abies)林 ，气候寒冷潮湿；二是1O OOO～9 OO0 a B．P。以桦木
(Betula)林为主的植被演化成中位落叶松 ( m庀r)一藓类 (Musci)沼泽 ，气候逐渐转暖i三
是9 000~4 000 a B．P．，榆 、栎、椴、榛、鹅耳枥等组成 的落叶阔叶林繁盛 ，气候温暖：四
是4000~0 a B．P．，以针阔叶混交林和红松一云杉一冷杉林为主，气候较冷湿“ 。但现在人
类活动强烈 ，针叶林被砍伐 ，导致桦木树种及栎的增加。
我国历史上的商周以至春秋阶段 ，在河北平原上密布着以栎树为主的森林 ，其问混生有
松、榆、桦、槭 (Acer)、柿、鹅耳枥等树木 ，因为当时战争频繁，农业已比较发达 ，人类
活动 比较剧烈 ，对原生植被造成了较大的破坏 ，所以栎林 己占优势地位，如果人类停止破坏 ，
蒙古栎林就会顺向演替。据黑龙江宁安莺歌岭遗址出土的桦树皮器皿及东宁大成子、永吉杨屯
南遗址出土木炭的测定，证明长白山、小兴安岭地区，在三千年前 ，己对森林有所利用，天
然森林受到一些破坏 ，但经过各个朝代直至清朝栅期 ，森林大多保存完好 ，90 以上的森林
基本上是以原始状态保存下来的，这是由于 自然界在一定限度内能够 自我恢复 ；鸦片战争后 。
由于连年战争 ，大量 山东、河北的汉族人们移 民黑龙江，开荒种地，致使森林受到破坏 ，林
缘后退 ，浅山区森林则因多次樵采 、砍伐和山火焚烧 ，形成 以蒙古栎为主的天然次生林“”。
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1 3{ 广 西 植 物 20卷
1．3蒙古栎的生理生态学特性与蒙古栎林的分布
是蒙古栎的生理生态学特性决定了蒙古栎林的分布特点。蒙古栎的抗逆性强，具有强烈的
抗火性 ，蒙古栎无性更新对火的适应能力和树种的抗火性都是很强的” 一与其它树种相 比，火
对栎树更有利，因为它的树皮厚而粗糙 ，种子具有在过火的林地上萌发的适应性” 一周期性
的火能抑制栎树林的演替 ，因为随后演替 的物种如槭树具有对火较低的抗性 栎树的寿命较
长 ，也是促成蒙古栎林长期存在的原因之一 。蒙古栎是最耐旱的树种之一，因为蒙古栎根系发
达 ．有明显 的主根 ，为 深根 性树 种 ；另 外它具有 抗旱形 态的叶 ，气孔 关 闭具较低 的水 能值 及
浮 动调节 能力 “ ” 蒙古 栎还具 有强烈 的萌芽 力 ，被砍伐 后抗腐烂 ，它一般 有 l2O～ 1 40 a的萌
芽能力，以40 a左右为最强，所以在天然次生林内，能形成大面积纯萌芽林 由于蒙古栎的抗
旱性和萌芽力，故在干旱的生境下 ，亦能形成灌丛状的 “蒙古栎矮林”，但在肥沃的土壤上常
被其它树种所排挤。蒙古栎是我国栎属中最抗寒的树种 ．能耐 50～一60 C的极端低温 ～。但
在我 国的最北 方 ．蒙古 栎生长不 良，易心腐 ．也难 以成林
蒙古栎对气候、土壤条件的适应范围较广 、蒙古栎能耐瘠薄的土壤，在原始林 区、蒙古
栎在局部岩石裸露 ，南向日照的陡坡上 ，土层浅薄 ．常成片断分布．或与红松混交。在大面积
采 伐和火烧后 ，蒙古栎 林可 以很 快形成 ．但不 稳定 。如在黑龙 江美溪地 区 、与黑桦 混交 的栎林
分布较多，更新状况很好。蒙古栎对土壤环境的适应能力很强，既能生长在酸性或微酸性的暗
棕壤、灰黑土，又可生长在碱性的灰钙土或栗钙土上 ．但更多的是生长在干燥 阳坡发育不完
善 的粗骨 土上 ，粗骨 土土层 浅薄 ，充满 石粒 ，腐 植质 含量甚微 ，但显 著影 响 了蒙 古栎 的正常
生长。蒙古栎林是不能耐水湿的森林群落 。
蒙 古 栎喜光 ，但不 耐荫 ，除幼 龄 比较 稍 能耐庇 荫外 ．一般 不 能忍 受来 自上层 林冠 的庇
萌。 因为蒙古栎能比较有效地利用高强度的太阳辐射，而对弱光能利用效率较低 。
干旱期间，栎类树种能维持较高的光台速率，与其它树种相比，在贫瘠的土壤上 ．它具
有 更大的生存 能力 ‘ 。
另外蒙古栎在阔叶树中还具有较高的树干径流 (由其树叶形态、枝条分枝角度及林分的
叶面积指数决定的)，可获得较多的水分和养分
1．4地质 史上蒙古 栎存 在的 主要 原 因
在地质历史时期火是蒙古栎林存在的主要原因。原生性质的蒙古栎林是存在的 ，人类活动
轻微 和人类 活动影 响不 到之处 ，也有蒙 古栎林 的存在 ．但面积不 会太 大 ，这是 由于火 的频繁
发 生造成 的 。
火在森林生态系统中具有两重性 ，一方面能烧毁森林 ，严重破坏森林的结构和功能 ；另
一 方面 ，火 可以改善森 林环境 ，有利 于维持 和促进森林生 态 系统 的平 衡 ，火能增 加森 林 的多
样性 在东北地区如大兴安岭地区，几乎没有一片森林不遭受火灾的危害，但破坏程度有所
不 同“ 。因为蒙古栎 具有较强 的抗火 能力 ，火 的经常发生 有利 于蒙古栎林 的存在 ，而不利 于如
五 角枫 (Acer mo)、花楷械 (Acer ukurunduense)、红松 (Pinus kfJraiensis)等树 种 ，因为这
些树种的抗火性差。在蒙古栎林下 ，其更新树种为耐荫性树种占优势，蒙古栎幼苗由于耐荫性
差而竞争力弱．经常性的火可对其余树种造成威胁而对蒙古栎影响不大；又由于蒙古栎萌生
能力强 ，即使 地上树干 死亡 ，还 可形成 萌生蒙 古栎林
陈炳浩等教授 (1 965)认为 ：伊春林区的蒙古栎林的林龄80～1O0 a，这说明1j0 a以前蒙
古栎林即开始存在着 ，1 50 a以前 ，小兴安岭林区是绝对没有人进入森林去集中采伐和利用的。
但是措着松花江最大支流之一的汤旺河流域居住的鄂伦春少数 民族进入森林打猎 ，这倒是常
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2期 于顺利等 ：中国北方蒙古栎林起源和发展的初步探讨 135
有的事，他们打猎和生活用火 ，可导致森林火灾 ，另外象雷电闪击 、地表火等 自然火也是森
林火灾的来源。由于长期历史性的火灾连续发生 ，造成森林的连续破坏 ，局部地段的针阔混交
林遭到毁灭 ，使针阔混交林改变为柞木林。这是 由于蒙古栎树种比其它一些树种具有较强抗火
性决定的。在实际调查研究中，土壤的埋藏剖面中不只一次地发现有碳屑的存在，这也证实推
测 的观点 。
1．5形成蒙古 栎 林现状 的根源
砍伐、樵采和山火焚烧加速了近代和现在蒙古栎林的扩散，是现在蒙古栎林 占优势地位
的根源。随着人类活动的加剧 ，蒙古栎林的分布范围逐步扩大 ，人类活动成为蒙古栎林散布的
首位因子 。人类活动包括砍伐和樵采，当然也包括引起的山火。
据记载，清朝初年 ，在黑龙江等地，9O 的原始森林保持完好，但经过一百多年的破坏 ，
景观已今非昔比了。现在蒙古栎林在我 国东北、华北的森林中占了优势地位主要是人类活动引
起 的。
在 辽宁省常见 的栎属树种有蒙 古栎 、辽东栎 (Q“ “ wutaishannica)、槲树 (QUgrCU5
dentata)、槲栎 (Quercus aliena)、麻栎 (0 “s acutissima)和栓皮栎 (Q∞ c“ v,ariabitis)等
多种，其 中以蒙古栎为最多，分布也最普遍，几乎遍布于全省次生林区，有时几个栎的种共
同组成群落，在太多数情况下，也 以蒙古栎占优势。 。长 白山地 区的地带性植被为阔叶红松
林 ，在人为强烈干扰下 ，特别是遭到多次乱砍滥伐以后，极易演替为蒙古栎林，其立地条件
由湿 润变为 干燥 。
黑龙江全省天然次生林 中，栎林占有很大面积 ，嫩江地 区占75．2 ，黑河地 区占蚰．5 ，
合江地区占70．4 ，牡丹江地区占 ．7 。按照欧亚大陆植被地带性的分布规律来看 ，分布在
大兴安岭东麓、小兴安岭及长白山麓 的蒙古栎林应该属于中温型夏绿阔叶林的原生类型，并
且是主要的地带性代表类型，它和华北的暖温型夏绿阔叶林在群落生态和区系发生上均有密
切联系。但是实际上人类对森林的严重破坏，不少地区的蒙古栎林都是原生植被破坏后产生的
次生植被类 型或小 区气候旱化使蒙古栎林得到扩展而成“ 。
在大兴安岭林 区经常可以见到 由于火灾引起的逆演：兴安落叶松林一 白桦林一蒙古栎黑
桦林一草原化群落。
在内蒙古 自治区，蒙古栎林也具一定的优势地位 ，从内蒙古 自治区的大兴安岭地区来看，
蒙古栎林的面积就 占了其林地面积的13 0”。
蒙古栎林在吉林省的分布也 比较广泛 ，从水平分布来看 ，遍及吉林省的中东部地 区，从
浅低谷地 、山前台地到险峰峻岭，从村屯附近、交通沿线到偏远山区皆有分布；从水平分布
来看长白山林区的蒙古栎林 ，垂直分布一般在海拔300~800m 的范周内，但上限可达1 000m
或更高些 ，与地带性植被一闻叶红松林的分布上限基本相一致 。
在河北省分布的栎属植物种类有 ：蒙古栎 、辽东栎、槲栎、槲树和栓皮栎等。河北栎林总
面积 占全省森林面积的18．5 ，蒙古栎林的面积最大 ，分布也最广，其 中冀北 山地 的围场 、隆
化、平泉、兴隆、承德、滦平、青龙等县 ，太行 山系、恒山和小五台山等海拔800 m 以上的森
林，均以蒙古栎林为多。”。
1．6蒙古 栎林的过 渡性
蒙古栎林 的不耐荫性决定了蒙古栎林的过渡地位。蒙古栎林的过渡地位可以从2个方 面来
考虑 ，如果排除人类活动和火的影响 ，蒙古栎林将向地带性植被如红松林等方向演替，如果
蒙古栎林继续被破坏，其将逆向演替为蒙古栎矮林 ，甚至成为灌丛和草本群落。
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l36 广 西 植 物 20卷
由于森林的自我恢复能力及蒙古栎的不耐荫性。总的说来 ．栎林在自然演替当中终久被
另外 一些树种取代。虽然观察显示在蒙古栎林中有相当数量的栎树幼苗 。如在黑龙江的美溪地
区，与黑桦混交的栎林分布较多，更新状况较好．尤其在坡度10 以下的栎林下 ，红松更新超
过红松在自身林冠下的更新，幼树的生长过程也超过红松林的一般林型 (椴树红松林除外)．
蒙古栎林本身由于不耐上方庇荫 ．更新不好．所以只要有种源 ，栎林下红松恢复是完全可能
的 ．这种蒙古栎林被称为南泰加林的古老成 分．与红松有亲缘关系。在次生林 区的冈脊部位 ．
尤其经过反复破坏和火烧以后 ，是请立地类型中最为干旱瘠薄的一类 ，在这样的立地条件下
唯有栎林最能适应 ，在较短的时间内其它物种难 以侵入 ．更不可能更替栎树，栎林存在 了一
段时间 后．积累了较多的腐植质，改善了土壤水分条件 ．从而结更多的树种提供适宜的冬
件，以致有可能更替栎林 。那将在自然趋 同或分异的漫长过程中实现 。。
通过我们在黑龙江省各地的蒙古栎林观察．蒙古栎林只要不在被人类活动所影响 ．蒙古
栎林 会逐渐演替为阔叶混交林 ，直至演替为该地区的地带性植被如红松阔叶混交林 表1是蒙
古栎占绝对优势的阔叶林的两个样地资料 。
表 1 车林 自然 保护 区 的 两十 面 积为 200 in 样 地 的更 新资 料
Table 1 Regeneration m aterials。f 1．WO plots in Feng]in Reserve
成年 数 幼 树数 幼 葫数 总数 成年做 幼 树 数 曲 苗敏 总数
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蒙古 栎 0⋯ ㈨ f
红 船 Pinus k,~rweasLs
侥鳞 云杉 P~ea 一
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紫椴 Tilia muremis
自 搀 B~tula“ ，碑
黑摊 Bet~da daltur~a
兴 安 落 叶橙 Lariv gtnellm
从表中可以看出，蒙古栎 占成年树的75．7 ，而红橙成年树 占9．1 ．而蒙古栎幼树和幼
苗占总和的2o ，红松的幼树和幼苗占总和的近 0％，蒙古栎在该林型中是衰退树种，而红
松 等树种将取 代它
2 结 论
古生态学的研究显示 ，栎林 (包括蒙古栎林 )在华北地区和东北地区的分布在地质历史
时期不是一成不变的，其优势度也呈现上下波动 ，栎树优势度的增减是由于地质历史时期气
候的变化造成的，寒冷的气候造成栎林的南退，温暖的气候使栎树在该地区占优势。在没有人
类活动的时期 +火是蒙古栎林存在和扩散的根本原因 自从有人类活动开始，啄生林的被反复
砍伐和火是促成蒙古栎林优势度增加的主要原因 现在的蒙古栎林主要是一百多年来过度的
人类话动造成的次生林 ，现在蒙古栎林在东北和华北 占优势；在没有外界因素的干扰和火减
少的情况下，蒙古栎在演替过程 中逐渐被耐荫的树种所取代．由于森林的 自我恢复能力．蒙
古栎林可向原生林方向演替。蒙古栎林如果遭受过度的破坏，可转化为灌丛和草原，这种情况
发生的比例很小 ，但是在 中国东北和华北地区．由于人类砍伐的加剧，蒙古栎林的优势度有
增加的趋势 如果注意保护环境 ，爱护森林 ，蒙古栎林的优势度就会降低
_， 8 0
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