全 文 ：铁、锰等金属元素的微生物还原及其在环境
生物修复中的意义 3
朱维琴　林咸永　章永松 3 3 　(浙江大学环境与资源学院 ,杭州 310029)
【摘要】　讨论了土壤及水体环境中 Fe、Mn、U、Se 等金属元素的还原 ,并对还原不同金属的微生物及其对
各金属的酶促和非酶促还原机制进行了综述 ,同时就不同微生物还原各金属在治理环境污染方面的意义
进行了概述.
关键词 　金属元素 　微生物 　还原机制 　环境生物修复
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 03 - 0369 - 04 　中图分类号 　X53 　文献标识码 　A
Microbial reduction of iron ,manganese as well as other metals and their individual signif icance in environmen2
tal bioremediation. ZHU Weiqin ,L IN Xianyong ,ZHAN G Yongsong ( College of Envi ronmental and Resource
Sciences , Zhejiang U niversity , Hangz hou 310029) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (3) :369～372.
In this paper ,microbial reduction of iron ,manganese and other metals in soils and waters were discussed. Mi2
croorganisms reducing to different metals such as iron ,manganese and uranium as well as selenium and their en2
zymatic and non2enzymatic mechanisms for reducing to different metals were summarized. Moreover ,the signifi2
cance of reduction of different microorganisms of metals in the bioremediation of metals2contaminated environ2
ment was also evaluated.
Key words 　Metals , Microorganism , Reduction mechanism , Environmental bioremediation.
3 国家自然科学基金 (39770426) 和浙江省自然科学基金 (397252)
资助项目.3 3 通讯联系人.
2000 - 05 - 22 收稿 ,2000 - 09 - 04 接受.
1 　引 　　言
金属和非金属元素的微生物还原极大地影响了其地球
化学特征和许多土壤特性 . 众所周知 ,土壤与沉积物中的某
些无机电子受体如硝酸盐、硫酸盐和 CO2 等的还原均是由
特定微生物所催化的酶促氧化还原过程. 而金属元素还原则
常被认为是非酶促过程 ,即使可能有微生物参与金属还原 ,
也被认为是非专一性的. 但近期研究表明 ,在金属和非金属
元素还原过程中 ,某些特定微生物生理群体可以利用金属及
非金属还原产生的能量来维持生长. 这种利用金属特别是有
毒金属还原作为解毒机制的酶促还原可能是土壤及沉积物
中金属还原的主要形式. 本文就有关这种金属还原形式作一
综述 ,以期进一步了解并控制环境中金属的富集和迁移.
2 　Fe( Ⅲ)和 Mn( Ⅳ)的还原
211 　还原 Fe ( Ⅲ)和 Mn ( Ⅳ)的微生物
21111 偶联有机质及 H2 氧化的 Fe ( Ⅲ) 还原微生物 　许多
微生物可还原 Fe ( Ⅲ) 和 Mn ( Ⅳ) ,Lovley[29 ]在综述中表明 ,
利用可酵解糖和氨基酸进行代谢的微生物均不能从 Fe ( Ⅲ)
和 Mn ( Ⅳ) 还原中贮存能量 , Fe ( Ⅲ) 和 Mn ( Ⅳ) 不仅充当了
这些微生物的微小电子贮存库 ,且当 Fe ( Ⅲ) 和 Mn ( Ⅳ) 存在
时仅有少量还原态有机化合物或 H2 存在. 然而 ,近年来的研
究表明 ,在有机质或 H2 氧化所偶联的 Fe ( Ⅲ) 还原中 ,许多
微生物可以从中贮存能量以维持生长. 例如 ,假单胞杆菌
( Pseudomonas sp . ) 可以靠氧化 H2 偶联 Fe ( Ⅲ) 还原而生
长[3 ] ;腐败希瓦氏菌 ( S hew anella put ref aciens) 则既可利用
Mn ( Ⅳ)又可利用 Fe ( Ⅲ)作电子受体而使 H2 得以氧化[32 ] .
21112 硫氧化 —Fe ( Ⅲ) 和 Mn ( Ⅳ) 还原微生物 　酸性条件
下 ,氧化硫硫杆菌 ( Thiobacillas thiooxidans) 、氧化亚铁硫杆
菌 ( T1 f errooxidans)和嗜酸热硫化叶菌 ( S ulf olobus acidocal2
darius)可以利用 Fe ( Ⅲ)充当电子受体而将元素硫氧化成硫
酸盐 ,且电子转运链抑制剂 HQNO 可以抑制氧化亚铁硫杆
菌对 Fe ( Ⅲ) 的还原. 这表明 Fe ( Ⅲ) 还原与电子转运有
关[13 ] . 更多研究表明 ,元素硫氧化所偶联的 Fe ( Ⅲ)还原可以
提供微生物生长所需要的能量 [46 ] . 研究表明 ,参与硫氧化偶
联 Fe ( Ⅲ)还原的微生物可能是硫酸盐还原微生物 ,在细胞
悬浮液中催化这一反应的硫酸盐还原微生物包括 :杆状脱硫
弧菌 ( Desulf omicrobium baculatum ) 和自养脱硫菌 ( Desul2
f obacterium autot rophicum)等. 当以元素硫或以 Mn ( Ⅳ)作为
单一电子供体时 ,这些微生物都不能生长 [16 ,31 ] .
21113 趋磁细菌对 Fe ( Ⅲ)的还原 　趋磁细菌体内含有的单
一磁性粒子可以使其在地球的地磁场中定位 [38 ] . 其体内的
磁性矿物主要是磁铁矿 ,厌氧环境中的趋磁细菌体内亦可能
含有硫化铁[18 ] . 趋磁细菌除可以生活于沉积物中外 ,亦可生
存于土壤和水中. 某些环境中 ,作为磁铁矿形成必经的 Fe
( Ⅲ)还原过程可能对铁循环具有重要作用. 这种 Fe ( Ⅲ) 还
原可以在好气、微氧或厌氧条件下发生. 该过程对铁的地球
应 用 生 态 学 报 　2002 年 3 月 　第 13 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2002 ,13 (3)∶369～372
化学特征和土壤、沉积物的磁力特性具有一定的影响.
研究表明 ,趋磁磁螺菌 ( A quaspi rillum m agnetotacti2
cum)可充当降解性 Fe ( Ⅲ) 还原微生物 ,可以在嫌气条件下
将 Fe ( Ⅲ)还原成 Fe ( Ⅱ) [20 ] . 然而自然环境中这种代谢机制
的重要性尚不明显. 与其它降解性还原微生物相比 ,趋磁磁
螺菌对 Fe ( Ⅲ) 的还原速率相对较低 ,能否从还原中贮存能
量以维持生长尚待证明.
212 　环境中 Fe ( Ⅲ)和 Mn ( Ⅳ)还原机制
早在一个世纪前就已知道微生物可以促进 Fe ( Ⅲ) 和
Mn( Ⅳ)的还原[33 ] ,但到最近 10 年中才发现在许多土壤和
沉积物中 ,Fe ( Ⅲ)和 Mn ( Ⅳ)的酶促还原是其主要还原机制.
研究表明 ,沉积物中的大部分有机质不能直接还原 Fe ( Ⅲ) ,
而只能靠微生物体内可能存在的酶对 Fe ( Ⅲ) 进行酶促还
原[8 ,33 ] . 但是 ,亦有极个别有机化合物可以对 Fe ( Ⅲ) 进行非
酶促还原 ,且其与 Fe ( Ⅲ)酶促还原相比 ,Fe ( Ⅲ) 还原程度及
有机质的氧化程度非常有限. 所以 , Fe ( Ⅲ) 还原的酶促还原
过程具有更大的意义. 此外 ,含巯基有机质也可以对 Fe ( Ⅲ)
进行非酶促还原 ,且在该过程中 ,巯基仅可传递 1 个电子给
Fe ( Ⅲ) ,而在 Fe ( Ⅲ)还原微生物存在时 ,则可以完全氧化含
巯基的有机质. 还有硫化物也可对 Fe ( Ⅲ) 进行非酶促还
原[9 ] ,其还原机制与含高浓度硫酸盐的环境有关. 该机制中 ,
伴随 Fe ( Ⅲ) 还原 ,硫化物被氧化为元素硫形态. 缺氧环境
中 ,另一可能导致 Fe ( Ⅲ) 非酶促还原的还原剂是 U ( Ⅳ) ,U
( Ⅵ)的微生物还原产物 U ( Ⅳ) 可对 Fe ( Ⅲ) 进行非酶促还
原 ,然后所产生的 U ( Ⅵ) 又可被微生物酶促还原成 U ( Ⅳ) ,
从而导致更多的 Fe ( Ⅲ)被非酶促还原.
与无机物对 Fe ( Ⅲ)的非酶促还原相比 ,Mn ( Ⅳ) 被无机
物还原的可能性则更大. 它除了可被亚硫酸盐还原外 [23 ] ,还
可被 Fe ( Ⅱ) 、亚硝酸盐、过氧化氢等无机物还原 [29 ] ,在海洋
沉积物中 ,Mn ( Ⅳ)可被 Fe ( Ⅱ) 和亚硫酸盐还原可能是其被
还原的重要机制.
213 　对土壤特性及植物生长的影响
Fe ( Ⅲ)和 Mn ( IV) 的微生物还原可以从多方面影响土
壤的物理和化学特性 ,其中最明显的影响就是土壤的潜育化
现象. 厌氧条件下 ,土壤中 5 %～50 %的 Fe ( Ⅲ) 在一个星期
内就可被还原[45 ] ,且 Fe ( Ⅲ) 还原微生物参与了土壤的潜育
化过程 ,用 Fe ( Ⅲ) 还原微生物的培养物已可在实验室人为
地使土壤潜育化 [43 ] . 有许多研究表明 ,微生物可以还原粘土
中的结构型 Fe ( Ⅲ) [17 ] ,伴随 Fe ( Ⅲ)和 Mn ( Ⅳ)的还原 ,土壤
溶液中会出现以下现象 : Eh 降低 ;p H 上升 ;土壤溶液中离子
强度增加 ;Na、K、Ca、Mg 向土壤溶液中迁移 [45 ] ; Fe ( Ⅲ) 氧化
物上吸附的硫酸盐、磷酸盐产生变化 [22 ] ;痕量金属元素释放
等[26 ] . 所有这些因素都会影响土壤肥力. 此外 ,许多土壤特
性如团聚体稳定性、透气性、松紧度、导水性以及粘粒膨胀度
和移动性亦会受到影响 [19 ] .
土壤中 Fe ( Ⅲ)还原导致了 Fe ( Ⅱ) 的积累 ,由于 Fe ( Ⅱ)
是土壤中 O2 的化学库 ,所以限制了土壤的复氧. 对大多数植
物而言 ,根系周围缺氧会抑制植物生长[45 ] ;另一方面 , Fe
( Ⅲ)还原导致磷酸盐和痕量元素的释放可能会促进植物生
长. 在水稻田淹水初期 ,伴随有机质的氧化 , Fe ( Ⅲ) 被还原 ,
在 Fe ( Ⅱ)浓度高时便会产生毒害 ,添加 Mn ( Ⅳ) 或硝酸盐对
Fe ( Ⅲ)还原加以抑制则可以防止 Fe ( Ⅲ) 还原产生的毒害程
度[49 ] .而在水稻的生殖生长阶段 ,还原微生物的数目显著增
长 ,耕作土壤中可溶性 Fe ( Ⅱ) 浓度显著高于非耕种土壤 ,表
明水稻可能是通过从根系中释放可溶性有机化合物来促进
Fe ( Ⅲ)的微生物还原.
3 　U还原
　　U 的主要天然存在形态是 U ( Ⅵ)和 U ( Ⅳ) ,U ( Ⅵ) 比 U
( Ⅳ)可溶性强 ,且 U ( Ⅳ)容易与无机碳形成稳定络合物 [27 ] .
所以 ,厌氧条件下 ,U ( Ⅵ)的还原可明显影响水体、土壤及沉
积物中 U 的移动性. 厌氧海水沉积物中 ,U 的多价螯合态还
原性沉淀物是溶解态 U 的重要来源 [25 ] ;地下水环境中 , U
( Ⅵ)还原可导致 U 矿的淀积[39 ] . 在对 U 矿废水处理中 ,U
被还原并淀积可能是从中去除溶解态铀的主要机制 [7 ] .
311 　U ( Ⅵ)还原微生物
首先被发现既可酶促还原 U ( Ⅵ) 又可还原 Fe ( Ⅲ) 微生
物是腐败希瓦氏菌 ( S . put ref aciens) . 该微生物可用 U ( Ⅵ)
代替 Fe ( Ⅲ)作为电子受体以维持其生长 ,尽管 U 是一种有
毒重金属 ,这种微生物却可在高 U 浓度下生长 ,且其生长速
率与用 Fe ( Ⅲ) 作电子受体的微生物生长速率相当. 许多硫
酸盐还原微生物 ,包括脱硫弧菌属 ( D1 desulf uricans) 、普通
脱硫弧菌 ( D1 vulgaria) 、杆状脱硫弧菌都可以还原 U ( Ⅵ) ,
但是这些微生物却不能以 U ( Ⅵ) 作为单一电子受体进行生
长[34 ] .
312 　U ( Ⅵ)的酶促及非酶促还原机制
人们普遍认为 ,微生物对 U ( Ⅵ) 还原属间接作用 , U
( Ⅵ)还原是微生物还原的终极还原性产物如亚硫化物和 H2
使其非酶促还原的结果. 例如 ,对脱硫弧菌属研究表明 ,硫酸
盐还原产生的硫化物可以还原 U ( Ⅵ) [40 ] ;然而 ,另有研究表
明 ,当脱硫弧菌属存在时 ,U ( Ⅵ) 还原属一酶促反应 [34 ] ,硫
化物和 H2 仅是 U ( Ⅵ)的弱还原剂. 环境监测亦表明 ,硫化物
不能还原 U ( Ⅵ) [1 ,2 ] . 对培养物和沉积物的系列研究表明 ,
在许多沉积环境中 ,酶促还原可能是 U ( Ⅵ) 还原的重要机
制[4 ] .
与 Fe ( Ⅲ)还原类似 ,细胞色素 C 可能参与了 U ( Ⅵ) 酶
促还原过程中电子的迁移. 对普通脱硫弧菌研究发现 ,细胞
色素 C3 可以行使 U ( Ⅵ) 还原酶的功能 ,大约 95 %的 H2 氧
化—U ( Ⅵ)还原酶的活性部位都位于破碎细胞的可溶性组
分中 ,从可溶性组分中去除细胞色素 C3 时 ,U ( Ⅵ) 还原能力
丧失 ,当重新加入纯细胞色素 C3 时 ,U ( Ⅵ) 还原能力又得以
恢复. 目前 ,普通脱硫弧菌中细胞色素 C3 的基因已被克隆 ,
且可在其他微生物中成功表达 [10 ] . 所以进行微生物基因工
程控制并提高 U ( Ⅵ)还原能力已成为可能.
313 　U 污染土壤和水的生物修复
U 的采矿及加工可以导致土壤和水的 U 污染 [35 ] ,灌溉
073 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
可能会使水中 U 的浓度显著升高 [6 ] . 而 U ( Ⅵ) 的微生物酶
促还原可以将 U ( Ⅵ) 还原成 U ( Ⅳ) 并沉积为天然氧化矿
———UO2 ,所以 U ( Ⅵ)的微生物酶促还原可用来去除污染水
和土壤中的 U [24 ] . 对于受污染的土壤可先用碳酸氢盐处理
以提取 U ,因为碳酸氢盐可将 U ( Ⅵ) 溶解成碳酸氢盐复合
物 ,U ( Ⅵ)可用微生物还原进行沉淀 ,然后碳酸氢盐又可用
作土壤提取剂[44 ] ,但这种技术在不同土壤及环境防治方面
的潜力仍待深入研究.
4 　Se 还原
自然环境中 Se 的主要形式有 :硒酸盐 ( SeO2 -4 ) 、亚硒酸
盐 (SeO2 -3 ) ,元素硒 (Se) 和硒化物 (Se2 - ) . 除了硒化物外 ,它
们都可以作为微生物代谢的电子受体. 虽然 Se 在大多数环
境中是一微量元素 ,但在某些土壤和水中却可以积累至毒害
水平 ,所以对 Se 的微生物还原研究已引起广泛兴趣 [41 ] . Se
在某些方面与 S的化学性质相似 ,人们曾认为 ,Se 的生物地
球化学转化是由参与 S 的生物地球化学转化的酶所催化的
非专一性反应[21 ] . 但业已证明 ,为利用硒酸盐 ,一些与 S 代
谢无关的微生物已形成了一种生物化学代谢机制. 该机制
中 ,大多数氧化态 Se 可作为其终端电子受体.
411 　还原 Se 的微生物
多种微生物可以还原硒酸盐 ,从一粉砂粘壤土中分离得
到的 20 %以上的细菌 ,80 %的放线菌 ,19 %的真菌可还原硒
酸盐[5 ] . 例如 ,好气条件下 ,培养于琼脂平面培养基上的酵母
等可将硒酸盐还原成红色元素 Se[5 ,28 ] ;产琥珀酸沃廉氏菌
( Wolinella succinogens)在硒酸盐或亚硒酸盐共同存在时可
进行适应性生长 [48 ] ,且在该适应性培养物中 ,硒酸盐和亚硒
酸盐均被还原成元素 Se ,还原生成的部分元素 Se 可在细胞
内淀积起来. 纯培养硒酸索氏菌 ( Thauera selenatis) 亦可使
小部分硒酸盐被还原成元素 Se[14 ] . 另一个可还原硒酸盐的
微生物是 Se E2S. 它可在以乳酸盐作为电子供体、以硒酸盐
作为电子受体的特定培养基上进行生长 ,且硒酸盐被还原成
亚硒酸盐和元素 Se[41 ] .
412 　Se 还原的酶学机制
嫌气条件下 ,含有亚硒酸盐、硒酸盐或硒代胱氨酸的土
壤中有无定形元素 Se 的红色沉淀聚集并有硒化物产生 [15 ] ;
但经热处理的土壤中却没有. Kauffman 等 [25 ]发现 ,经熏蒸灭
菌后的土壤其去除 Se 的能力丧失 ,而用未灭菌土壤的泥浆
对灭菌土壤进行接种后 ,其去除 Se 的能力又得以恢复. H2 、
乙酸盐和乳酸盐可以促进硒酸盐的去除 [42 ] ,而高压灭菌则
可抑制硒酸盐的去除 (约 66 %) . 所有这些结果表明 ,硒酸盐
还原是酶促催化反应. 对以硒酸盐作为电子受体的硒酸索氏
菌 ( Thauera selenatis) 细胞产物的研究发现 ,该菌可以用能
产生质子梯度和 A TP 的电子传递链使电子从乙酸盐传递至
硒酸盐 ,且可从中贮存能量以维持生长 [36 ] .
413 　土壤生物修复中 Se 的微生物还原
有关硒酸盐微生物还原作用用途的微生物学详细研
究[11 ,37 ]是在接种硒酸索氏菌的试验系统中进行的 ,试验中
将受硒酸盐污染的灌溉废水相继流经一个毯式污泥反应器
和一个流化床反应器 ,而硒酸索氏菌则作为唯一的硒酸盐还
原微生物持留于反应器中 ,结果硒酸盐首先还原成亚硒酸
盐 ,然后亚硒酸盐又在硒酸索氏菌和亚硝酸还原酶的作用下
被还原成元素 Se ,且该反应系统在去除硝酸盐及硒酸盐上
均有效 ,两者的去除效率高达 98 %. 所以将硒酸索氏菌这样
的硒酸盐还原微生物应用于土壤及环境上进行规模性生物
防治是可行的.
5 　其它金属的微生物还原
除上述金属可被微生物还原外 ,其它金属[12 ,30 ,47 ] 如
Cr、Tc、V、Mo、Cu、Au、Ag 也可由微生物催化还原 ,而对这些
反应的研究尚处于基础阶段 ,其在自然环境中的意义有待于
进一步认识和评价.
6 　结 　　语
微生物可以酶促催化大量金属的还原 . 对大量金属如
Fe ( Ⅲ)和 Mn ( Ⅳ)而言 ,微生物已形成一种特定代谢机制. 这
种机制使微生物通过偶联有机质氧化和金属的还原来贮存
能量以维持生长 ,而且在许多厌氧土壤和水体沉积物中 , Fe
( Ⅲ)的微生物还原在 Fe ( Ⅲ) 还原中起主要作用. 而有机化
合物和硫化物对 Fe ( Ⅲ) 的非酶促还原一般意义不大. Mn
( Ⅳ)的还原多是非酶促反应 ,但某些环境中 Mn ( Ⅳ) 的酶促
还原亦占优势.
Fe( Ⅲ)和 Mn ( Ⅳ) 还原是某些土壤和沉积物中有机质
分解中的一个重要过程 ,而且它们对有机污染物降解具有重
要作用. 而难溶性 Fe ( Ⅲ)和 Mn ( Ⅳ)氧化物的微生物还原则
可以增加这些金属的可溶性、释放养分元素及吸附于氧化物
上的金属元素 ,并可促进新的含 Fe ( Ⅱ) 和含 Mn ( Ⅱ) 矿物的
形成 ,进而改变许多土壤特性. 这些变化又进一步对植物造
成有利或不利的影响.
许多 Fe ( Ⅲ)和 Mn ( Ⅳ) 还原微生物也可将极易溶解的
U ( Ⅵ)还原成难溶性 U ( Ⅳ) ,并可导致厌氧土壤和沉积物中
产生还原性 U 沉淀. 所以 ,U ( Ⅵ) 的微生物还原可能是 U 污
染环境中进行生物整治的有效方法. 同样 ,可溶性硒酸盐可
经微生物还原生成难溶性元素 Se 从而去除污染水中的 Se ,
这种代谢机制可用来固定高 Se 浓度环境中的 Se.
有些微生物还可以酶促还原其它金属如 Cr、Hg、V、Mo、
Cu 和 Tc 等 ,这种代谢机制可能会影响到这些金属的富集和
迁移 ,但是这种代谢机制的意义还有待于进一步阐明.
　　尽管研究已经表明金属的微生物还原具有重要作用 ,且
亦分离鉴定出可以进行这种代谢机制的微生物. 但是对于这
一反应过程的生物化学特性还知之尚少 ,对自然环境中负责
金属酶促还原的微生物也了解不多 ;现有纯培养的金属还原
微生物是否能代表土壤和沉积物中重要金属的还原微生物
也尚不清楚. 所以 ,进一步对金属还原的生物化学和微生物
生态学进行研究将有助于对影响这一重要反应速率及程度
等因素的深入了解.
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作者简介 　朱维琴 ,女 ,1975 年生 ,博士生 ,主要从事农业废
弃物生物利用和植物营养逆境生理生态学研究 ,发表论文 3
篇. Tel :0571286022556 ,E2mail :zhwq22000 @163. net
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