全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 ! 月 第 ∀卷 第 期
# ∃ %& ∋ ( ∋ )∗ + , & − . ∗/ − 00 .%∋ 1 ∋ #∗ .∗ 2 3 4 )5 67 , ∀ 8 9 : ; <一
佘山大型真菌的生态因子分析
吴人坚 8复旦大学生命科学学院 , 上海 : = ∀ 9
谭惠慈 8上海自然博物馆 , 上海 : = = 9
− > ? 67≅ Α≅ Β Χ ΔΔ Β 6Β Ε ΑΔ ? 6 Χ? Δ ΦΒ Γ ≅ Β Χ Η ? Δ Γ Β Χ5 > Ε Α Α> ( ΙΔ ≅Ι ? > Ι Α664 ϑ 5 , Δ > ΚΑ? > 8/5 Λ ? > + > ΑΜ ΔΓ ≅ ΑΦ7 , ( Ι ? > Ε Ν
Ι ? Α ; = = ∀ 9 ? > Λ Ο ? > ∃ 5 ΑΔΑ 8(Ι ? > Ε Ι ? Α Π 5 ≅ Δ 5 Η Β Χ & ? Φ 5 Γ ? 6 ∃ Α≅ Φ Β Γ7 , ( Ι ? > Ε Ι? Α‘ ; = = = = 9一 # ΙΑ> 4 )4 − Θ Ν
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ΦΑΗ Δ Λ Α≅ Φ Γ ΑΤ 5 ΦΑΒ > Σ Α> Χ65 Δ > Δ Δ Λ Τ 7 Η Β Α≅ Φ 5 Γ Δ ? > Λ ΦΔ Η Θ Δ Γ ?Φ 5 Γ Δ 4
ς Δ 7 Ρ Β Γ Λ ≅ Π? ΔΓ Β Χ5 > Ε Α, ∋ ΔΒ 6Β Ε ΑΔ ? 6 Χ?Δ Φ Β Γ ≅ 4
引 言
= 、 ;= 和 = 天内的降水量 4 根据现场观察和鉴定菌种 ,
查阅有关资料 , 确定外生菌根菌种类 4
大型真菌的生态学研究已有较长历史 , ΩΑ ≅Τ 7., 」认
为作为真菌的寄主或基质的种子植物或其遗骸的分
布 , 对真菌分布的作用大于气候对它们的影响 4 邓庄川
研究了基质含水量和 温度对大型真菌生长 、发育的影
响 4 Π ? >? ΞΙ ΔΓ Δ川研究了控制大型真菌子实体形成的基
本条件 4 由此可以认为 , 水分 、温度 、基质或寄主的种类
对大型真菌的生长 , 尤其子实体的产生有显著影响 4 根
据长时期的资料积累 , 对影响上海郊区佘山大型真菌
种类变化的生态因子进行分析研究 , 以期对真菌生态
学研究提供基本资料 4
结果分析
自然环境与分析方法
; 4 自然环境
上海境内有十几个火成岩残丘 , 佘山是其中最高
的一个 , 但海拔只有 = =Η 4 Σ= 年代 , 佘山有种子植物
; =。多种 , 在北坡有由壳斗科等构成的较为郁闭的阔叶
林 , 保持了一定的温湿度 , 土壤中的腐殖质 比较丰富 ,
地面还常有残落枯枝和腐木 , 适合大型真菌生长发育 4
后来佘山植被遭受严重破坏 , 大型真菌的生境随之受
到破坏 , 种类减少 4
;4 ; 分析方法
Ψ ∀ 一 < 年在佘山采集大型真菌标本 , 并在
< 一 < 年采集标本时测定空气和土壤的温 、湿度 4
对全部定名种类根据采集标本当天和前 Σ 、 = 和 ;=
夭 , 查阅当地气象站的日平均温度 , 以及采集标本前 Σ 、
4 佘山大型真菌种类的时空分布
从采集和定名的 种大型真菌看 , 其主要分布在
阔叶林中8! 种 , 占 < Ζ 9 , 少数分布在竹林下 8 ; 种 ,
占 一 Ζ 9 , 其中有 Σ Ψ 种 8Ψ ;Ζ 9为土生 , Σ 种 8 < Ζ 9为
木生 8表 9 4 从每年的 ∀一; 月都能看到有子实体存
在 4 如褐环乳牛肝菌8( 5 Α665 : 65 [Δ 5 : 9在 ∀ 月份出现 , 簇
生沿丝伞 8刀‘∴ ΦΒ6 Β Η ? Χ? ≅Ξ ΑΞ 56 ? ΓΔ 9在不同年份的 ∀ 、 和 > 月都可发现一些木质 、革质和胶质菌的子实体
存在时间较长 , 如灵芝 82? > 次人于ΓΗ ? 勿‘ΑΛ 二。 9∀ 一= 月
份都采到过 4 即使一些膜质菌如头状秃马勃 8# ?6 。以谊
Ξ动爪ΦΧΒ Γ Η 。9! 一 ; 月都能见到 4 伞菌类和其它肉质菌
主要分布在 !一 月 , 也有一些分布在 ∀一 Σ 月 , 而少数
则在 Ψ 月或 月出现 4
4 ; 影响种类变化的生态因子
4 ; 4 水分对大型真菌子实体形成的影响 从表 ; 可
看到以下). 种情况 :
降水量 空气相对湿度
8 Ζ 9
大型真菌类型
一部分肉
质菌出现
匕!”∀ # ∃采集前 % 天内& ∋ () )
采集前 (∗ 天 内& + !) )
∀ ( ∃采集前 % 天内, ∋ () )采集前 (∗ 一 ∋ 。天内为
+ −一 ( . / ) 01
∀ ∋ ∃采集前 ∋ ∗ 天内为 # 2
一 /∗ ) )
∀ / ∃采集前 ∋ ∗ 天内, # 2) )
∀ %∃ 各种降水量
大部分肉质菌出现
+ % − 3
各种情况
少数肉质
菌出现
无肉质菌
出现
本文于 # 2 2 # 年 心月 # ( 日收到 , #2 2 ( 年 #∗ 月 ∋ ∗ 日改回 3
木质 、革质 、胶质菌存在
期 吴人坚等 : 佘山大型真菌的生态因子分析 ;
表 佘山大型真菌名录
Ο ? Τ 4 .Α≅Φ Β Χ Η ?Ξ Γ Β Χ 5 > Ε Α Β Χ ( ΙΔ≅ Ι ?> 七
编号& Β Ν 菌名(0Δ Δ ΑΔ ≅
采集 日期 8年4 月9# Β 66Δ Δ ΦΑ> Ε Λ ? Φ Δ
87 Δ ? Γ 4 Η Β > ΓΙ 9
生境Σ 一Φ Δ
菌根菌
Π 7Δ Β Γ Γ ΙΑ[? 6
Χ5 > Ε Α
野曹菇 − Ε? Γ ΑΞ 5 , 口。9胡 Σ Σ
小白菇 − 4 ΞΒ 二 Φ 5 65 ≅
白林地菇 − 4 , “ΞΒ 6?
片鳞鹅膏 人 , ? > ΑΦ ? ? Ε Ε6 5 Φ Α二 ? Φ?
小托柄鹅膏 − 4 Χ? ΓΑ >Β ≅?
金庆鹅膏 − 4 Α> ? “Γ? Φ?
灰鹅青 − 4 Β ΕΑ >? Φ?
爪哇尾花菌 八> Φ > 5 Γ 5 : Κ? Β ? , ΑΞ 5 ≅
木耳 − 5Γ ΑΞ 以?Γ 她 ?5 ΓΑ Ξ 5 ]口
盾耳 − 4 户Δ6 Φ? Φ?
毛木耳 − 4 户。67 ΦΓ Α‘Ι?
黄柄牛肝菌 召“刃 Φ5 , ? 5 Γ Α0 Δ ≅
花脚 牛肝菌 刀 4 Β Φ60 Δ≅
头状秃马勃#? 6Μ? Φ Α? : Γ? , ΑΑΧΒ 、Σ
鸡油菌 # ? > Φ人? Γ Δ 6 5 : ‘ΑΤ ? Γ Α5 ≅
粪缘刺盘菌以 Δ Α67 ,> Δ > Α。 ‘护 Γ Α> ? Γ Α?
倒垂杯伞 #6 ΑΦΒΞ7 瓦 ΑΒ ΔΓ ≅?漆亮杯伞 # 4 6?Ξ Ξ? Φ?
长根金钱菌 #Β6加讯 Υ ? Λ ΑΞ ?Φ ?肉佳色集毛菌 #∗ [ΦΓ ΑΞ Α? : Α > > ? , Β , Δ ?
白斑鬼伞 Ξ妒 Γ Α> “ : 。乃5 动Β ≅5 ≅
蛙贝革盖菌 #Β Γ ΑΒ 65 : ‘Β > ≅ Β Γ ≅
毛革盖菌 # 4 Ι ΑΓ ≅ 5 Φ 5 ≅
单色革盖菌 # 4 5> 比Β6 :采绒革盖菌 # 4 Μ Δ Γ ≅￡Ξ Β [ Β Γ
阴地皱皮菌
# 尹9 0Φ心Δ彻? ≅ 5 Τ ≅Φ7 Ε Α5 Η树舌 2 ? Β Β应 Γ , ? ?0 6? > ? Φ 5 ,
灵芝 2 4 65’Α山 ‘功
绿褐裸伞勿功 >妒 Α65 : ? Δ Γ 5 Ε Α> Β ≅ 5 ≅
毒粘滑菇 万动。 [Β Β ? Χ? ≅Φ动Α[Δ
碟状马鞍菌 ∃ 。: , Δ [6? ? Β Δ Φ? Τ 5 65 ,
豪伊炭团菌 了石沪Β ⊥7 劫。 六, ‘?> 5 ,
米歇尔炭团菌 万 4 Η ΑΞ内Δ [Α? > 5 Η
赤炭团菌 ∃ 4 Γ 5 占ΑΕ Α > Β ≅5 二
红棕炭团菌 ∃ 4 Γ 5Φ Α细二
星抱丝盖伞 %>呷加 。 ≅ ΦΔ Γ Β ≅户Β Γ ?卷 曲丝盖伞 4 “ > Ξ Α> > ? Φ ?
辐射状丝盖伞 4 : ? ,6Α ?Φ ?
中国纤孔菌 %> Β > Β Γ5 , , Υ > 扩。 ≅ ‘≅
紫晶蜡蘑加 Ξ Ξ ? Γ Α? ? , 。。 Φ内夕≅Φ Δ ?
漆蜡蘑 . 4 6? Ξ Δ ? Φ ?
扭转蜡蘑 . 4 ΦΒ Γ ΦΑ6Α≅
鲜红乳菇加 Ξ Φ? Γ Α5 : 人7 ≅ Ε ΑΒ 5 ≅辣乳菇 . 4 0Α 种Γ? Φ5 、
绒白乳菇 . 4 , 9Δ6 6ΔΓ 。 ,
多汁乳菇 去4 Μ Β [Δ 切5 ≅
近裸香菇 及>6 Α > “了 、“石> “Λ 5≅
柱头小林鬼笔 . ΑΒ Λ 己Γ 记66? : = : ‘、 > ? Φ ?
五梭 鬼笔 勿≅ 5 Γ 5 ‘ 功 。是5 ≅ Α>
高大 环柄菇 Π ? Δ Γ Β [Δ户,ΒΦ ? 户Γ Β Δ‘Γ ?
红盖小皮伞
Π “Γ? ≅胡 Α5 ≅ 儿? Δ功 ? ΦΒ ‘Δ0八? 65 ≅
土杉小皮伞 万4 户Β ΛΒ Β ? Γ户‘
羊肚菌 盯。Γ动 Δ 66? 。≅ : : 一6Β > Φ?
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! Σ 4 ∀ , ! Ψ 4 ∀
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Ψ ∀ 4 ! , ! 4 ∀ , ! Σ 4 ,
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!Σ 4 Σ , < 4 = , < ; 4 <
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!Σ 4
!Σ 4 ∀ , < ; 4 =
! 4 , ! ∀ 4 , < 4 Ψ 、 =
林中地上
林中地上
林中地上
栋树下地上
林中地上
林中地上
竹林和阔叶林下
阔叶林下地上
枯枝上
枯枝上
>)−‘
=
< 4 = , < ; 4
_
十
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! 4 < , ! Σ 4 ∀ 、 , < 4 =
Ψ ! 4 Ψ , ! 4 ∀ 、 < ,
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Ψ ∀ 4 Σ
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! 4 , < 4 Ψ , < ; 4 ;
Ψ ∀ 4 Ψ
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Ψ ∀ 4 Σ , ! 4
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Ψ ∀ 4 Ψ
! 4 ∀
! Ψ 4 ∀
! 4
Ψ∀ 4 !
< 4 Ψ
! , ∀
树桩上
林中地上
林中地上
地上
阔叶林地上
地上
竹林下地上
地上
地上
地上
地上
阔叶树枝
阔叶树枝
阔叶树枝
阔叶树桩
阔叶树桩
阔叶树桩
地上
腐木
地上
地上
树皮
竹林下腐木
枯枝
枯 枝
地上
阔叶林地上
地上
树桩
柳树下地上
竹林下落叶层
地上 4 落叶层
竹林下地上
栋林下地上
地上
栋林下地上
林下腐木
落 叶层
地上
竹林下地上
树皮
树桩
竹林下树桩
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。 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
续表 6 8# Β > ΦΑ> 5 Δ Λ 9
簇生沿丝伞
& ? Δ , ? ΦΒ 6Β , ? Χ? ≅ Ξ矛Ξ 5 6? Γ Δ
褐盘菌 Θ Δ 二 Α二 ? : 护￡? Φ Γ ?
金褐伞 Θ Ι ? ‘= ;‘0ΑΒ Φ? 。 5ΓΔ ?
苹果木层孔菌 Θ Ι Δ5 王> 5 : 加Η ? Ξ Β 5 ≅
射脉菌 0Ι6 Δ ΤΑ ? Γ? Λ抽Φ?
糙皮侧耳 Θ 介 5 ΓΒ Φ5 : Β ≅ ΦΓ Δ? Φ“≅
透光环柄菌 Θ 记Β ≅Ξ7 0Ι ? Λ Α? 户Ι ? > ?
黑柄多孔菌 Θ Β670 Β Γ 5 : Η ‘[? , Β Γ Β ≅黄盖小脆柄菇
0 ‘? Φ占7Γ Δ 66? Ξ ? 月 Λ Β6 6Δ ? > ?
毡毛小脆柄菇 0 4 Β Δ 65 Φ Α> ?
毒赤褶菇 , Ι“叻六76 5 : : Α> 5 Β Φ 5 ≅
硬孔菌 , ΑΕ ΑΛ 妒ΒΓ 5 : ) 5 Γ 5 ≅
美味红菇 , 5 : ≅ 5 6? Λ Δ 6Α‘?
密褶红菇 , Λ胡≅适ΧΒ 6Α?
臭红菇 , 伙八翅 Φ。。
鳞盖红菇 , 4 6Δ 0Α ,6?
蓖形红菇 , 4 户Δ Δ ΦΑ, ? Φ ?
俏红菇 , 4 户5 [Ξ 六‘[[?
粉红菇 , 4 ≅ 5 ΤΛΔ 户? 6[Δ , ≅
变绿红菇 , 4 Β ΑΓ ‘ ≅Ξ 。。 ≅
裂褶菌 ( Ξ Ι Α二妒Ι少[[5 , 。。。。 5 > Δ
蜡黄齿耳 ( Φ‘Ξ Ξ Ι Δ Γ : > 5、 Ι, 6: , Β 65 Η
紫韧革菌 ( ΦΔ Γ Δ 5 Η 户5 , 5 Γ Δ 5 ,
银丝韧革菌 ≅ 4 Γ? , Δ? 6Δ
金丝韧革菌 Σ 4 护Δ Δ Φ ?占; ,
密绒韧革菌 Σ 4 : 5 Τ0 ‘6Δ ? Φ 5 Η
绿褐球盖菌 ( Φ Γ叻 Ι? Γ Α? 。 Δ Γ 5 Ε Α, Β≅ ?
褐环乳牛肝菌 ≅ 5 Α[[ 5 , [, ‘ΦΔ 5 ,
皱褐栓菌 了’Γ ? , 。 ΦΔ : 。ΒΓ Γ 5 Ε ? Φ?
粗毛栓菌 Ο 4 Ε ? [[ΑΞ ?
乳白栓菌 Ο 4 6? Δ ΦΑΒ Δ ?
褐盖粉袍牛肝菌 !沙6Β Θ““ : Τ? ΛΑ ΞΔ0 ,
小螺旋小包脚菇
α Β6 补口 Γ ΑΔ 66? 功 正Ξ Γ Β ≅广ΑΓ ?
环棱黄孔菌
β ? ” Φ Ι ΒΞ 丙ΓΒ 5 ≅ > Α6Ε ΙΔ Γ ΑΔ > ≅ Α≅
褐绒盖牛肝菌 β Δ Γ Β Ξ Β Η 5 : Τ? Λ Α5 ≅
红绒盖牛肝菌 ⊥ 4 动理≅‘> ΦΔ ΓΒ 二
黄绒干落 β ΔΓ 以? 户“ΛΔ 。
黑柄炭角菌 β7 [? Γ Α? > ΑΕ Γ Α0 Δ ≅
! Ψ 4 ∀ , < 4 =
! 4 ∀
< ; 4
! 4 ∀
< 4 =
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! 4
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! 4 ∀ , ! Ψ 4 ∀
十_
! Ψ 4 ∀
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Ψ ∀ 4 Ψ , ! 4 ∀ , < ; 4 !
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栋树桩 , 竹林下土 中腐木
阔叶林地上
阔叶林地上
枯树干
枯树干
枯树干
竹林下地上
地上
地上
地上
地上
竹林下腐木
林中地上
栋林地上
地上
栋林地上
栋林地上
栋树地上和竹林地上
地上
栋树下地上
树桩
树皮 , 腐木
树桩
树桩
树皮 , 树桩
林下树桩
竹林下地上
地上
树桩
枯枝
枯枝
地上
阔叶林地上
Ψ∀ Ψ
十 < ; 4 <
< ; 4 <
<; 4
! 4 ∀
树桩
栋树下地上
栋树下地上
栋树桩
阔叶林地上
Σ∀Ψ!<=以能 盯;896韶
4 ; 4 ; 温度对大型真菌子实体形成的影响 从表 可
见 , 在 ∀ 种肉质菌中 , 从采集时 日平均温度看 , 可分为
种状况 :低温菌 Σ 种8气温在 > 一 ;= ℃ , 土温为 ℃
以下 9占 纬 , 中温菌 < 种 8气温在 Σ 一 = ℃ , 土温为
一 ; ℃ 9占 ! Ζ , 高温菌 Ψ 种 8气温在 ;Ψ 4 < ℃ 以上 ,
土温为 ; ℃ 以上 9占 ; Ζ 4
温度与降水量有一定相关性 4 低温菌采集前 Σ 天
内降水量一般都χ ! Η Η , 中温菌大都在 ΨΣ Η Η 左右 Υ
高温菌χ ; Η Η 4 但它们有一个共同点 , 即采集时现场
实测空气相对湿度大多在 < =一Σ Ζ之间4
在不同气温条件下8= 一 = ℃ 9都可采到各种木质 、
革质 炭质的子实体 4
4 ; 4 基质对大型真菌子实体形成的影响 大型真菌
着生的基质可分为两类 :土生 ΣΨ 种 8占总数 Ψ; Ζ 9 , 木
生 Σ 种8占 < 纬 9 4 其中土生的大部分为肉质菌 , 木生
的大部分为革质 、胶质和木质菌4
肉质菌子实体的形成受温 、湿度影响特别明显 4 肉
质菌中有 ; 种 8占 ;∀ 写9为树木外生菌根菌 , 其共生树
种主要为壳斗科的白栋 8δ :‘ΓΞ 5 : Χ? ΤΓΑ 9 、麻栋 8δ 4 ? Ν
Ξ Β [Α≅≅Α拼? 9和裸子植物黑松80 Α> 5 : > ΑΕ Γ ΑΞ ? > : 9 4
∀ 讨 论
∀ 4 关于水分对菌的影响
就观察到的情况看 ,大部分肉质菌的子实体在以
下条件时出现 :采集时空气相对湿度为 <Ψ Ζ 以上 , 土壤
含水量 < 4 Σ Ζ , 采集前 Σ 天内降水量 ε ; Η Η , 前 ;= 天
期 吴人坚等 :佘山大型真菌的生态因子分析
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期 吴人坚等 :佘山大型真菌的生态因子分析
内ε ! ΒΗ Η 4 当采集时空气相对湿度为 !Σ Ζ , 土壤含水
量为 < 4 Σ Ζ , 采集前 = 天内降水量χ ∀ ΒΗ Η 时 , 基本上
没有肉质菌子实体出现 4 可以认为基质和空气中水分
的多少是大型真菌 , 尤其是肉质菌子实体产生的重要
因子 4
∀4 ; 关于温度对菌的影响
杨庆尧φ[) 认为大多数大型真菌子实体形成时要求
的温度要 比菌丝体生长适温要低些 4 从在佘山采到的
∀ 种肉质菌来看 , 有 ∀= 种 8占 < Ζ 9的子实体是在夏
末和秋季形成 , 符合 以上规律 , 但也有少数 8 种 , 占
Ζ 9是在春季 ∀一Σ 月间形成的 , 值得注意的是 , 其中
不少是子囊菌 , 如羊肚菌 。么〕ΓΞ 触““ Δ≅ Ξ5 6Δ, “?9 、褐盘菌
8Θ ? [ Α[ ? ≅Δ0 Α? ΦΓ? 9 、碟状马鞍菌 8∃Δ 6Β Δ 66? ? Δ Δ Φ ? Τ 5 65 Η 9
和担子菌的腹菌类如爪哇尾花菌8− , : [入“Γ :‘: Κ? Μ ? , : ΑΞ :‘: 9
等 4 可见 , 这些菌形成子实体时 , 对温度的要求和一般
担子菌的伞菌不同 4 在其他地 区采集标本时 , 也有类似
情况 4 如 Σ 月份在浙江采集到羊肚菌 , 在江苏采到森林
盘菌 8Θ Δ [ Α [ ? 划[Μ Δ ≅ [ Γ Α: 9 4
∀ 4 基质和寄主对菌的影响
根据 . Δ Ρ Α≅. 幻分类方法 , 在采到的 ΣΨ 种土生菌中 ,
有 ; 种为活体营养型中的外生菌根菌 , 其余为专性腐
生菌 4 而 Σ 种非土 生种类则分属于兼性或专性死体营
养型 4 从与菌根菌共生树种的分布看 , 在我国亚热带常
绿阔叶林区针叶树主要有马尾松 80 Α> 5 : Η ? ≅ ≅ Β > Α? , ) ? 9 、
云南松80 4 75 > 二? >洲≅Α : 9等广泛分布 4 而落叶 、常绿阔叶
混交林中 ,栋 48δ“Δ ΓΞ 5 : 9 、水青岗8尸? Ε “: 9等属 植物分布
很广 , 其中不少种类是菌根菌的共生树种 , 加上气候 比
较合适 , 所以成为菌根菌的主要分布区 4 2Α 6Τ Δ ΓΦ 、 > 川
认为寄主植物是木腐菌分布的决定因素 , 但也有例外 ,
在有适合寄主生长的地方没有相应的真菌分布 4
∀ 4 ∀ 生态因子的综合作用
大型真菌种类的动态变化是生境中各种生态因子
综合作用的结果 4 种类的空间分布由基质和寄主所决
定 , 而其时态分布则受水分和温度的影响4 由于上海皎
气候条件适合于大型真菌形成子实体的温度幅度较
大 , 因此受水分的影响更显得突出4
多年来 , 在我们采集的肉质菌 中只有鳞盖红菇
8尺:‘Σ Σ :‘[? [动 ΑΚ ? 9 、俏红菇沃 4 Θ 5 [Δ入Δ[[? 9和簇生沿丝伞
等少数种类在较多年份都能采到 , 其他大部分 肉质菌
采到的次数较少 , 其原因除了有些年份采集次数较少
外 , 也能说明大型真菌子实体的形成是受各种生态 因
子的综合影响 4 即使在不同年份的同一时期去采集 , 由
于 降水量和其他条件的变化 , 不一定能采到同一种类
的子实体 4 因此 , 了解各种大型真菌形成子实体所需要
的生态因子 , 对采集 、驯化 、栽培大型真菌有重要意义 4
参考文献
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