全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
」〕 〔兀 , , 一
东北草原区 、 植物的生态分布及其
适应盐碱环境的生理特性 ‘
王 萍 殷立娟 李建东 陈北师范大学国家草地生态工程实验室术春 ‘
摘要 用 种实验方法对东北草原区 种植物光合类型进行鉴定 , 并对其相对分布
随纬度变化关系及其与土壤含盐量和 值的关系进行分析 在此基础上对几种典型 、
牧草适应于盐碱环境的生理特点进行深人研究 结果表明 , 在所鉴定的 种植物中 ,
植物有 种 , 隶属于 科 属 , 植物有 种 , 隶属于 科 属 , 在高纬度地区
场 植物表现出更高的生长优势 , 在纬度较低和盐碱化区域 , 植物分布具相对优势 尤其
在盐碱化程度较重的地区 , 植物成为明显的优势种 , 分布上的差别决定于它们对环境
适应机制上的差异 植物对盐碱环境适应机制主要通过积累脯氨酸等有机溶质进行渗
透调节 , 而 植物主要通过液泡 中离子区域化积累作用进行调节 , 并且与 植物相比对
盐碱环境具更强的适应能力
关键词 光合类型 生态分布 盐碱适应机制 渗透调节 离子区域化
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引 言
我国具有丰富的牧草资源 , 但由于大
气污染带来的温室效应 , 掠夺性的资源开
发 , 对生态环境 、水域的破坏及不合理的管
理和利用 , 造成草原的沙化 、 碱化和退化
由此带来植被的破坏 、 水土流失 , 如此恶性
循环若不加扼制 , 后果将不堪设想 解决这
类问题除了加强 自然保护外 , 还需有一系
列行之有效的草地改 良和维护措施 植
, 国家自然科学基金资助项 目
年 月 日收稿 月 日接受
应 用 生 态 学 报 卷
物与 几 植物 相 比具有低光呼吸 , 低 姚
补偿点 , 高光饱和点 , 高净光合速率和高光
量子效率的特点 , 对水分 、 素 、 光及 姚
的利用效率均高于 场 植物 , 并且有较高的
生物产量及较强的抗逆性〔’ 针对温室效
应所带来的光照变化 、 仇 数量增加和降
水等条件的变化 , 可以选择适应性更强的
植物进行人工绿化和草场改 良 本项研
究作了较大范围的 、 植物 的鉴定 , 并
选择东北松嫩平原较有代表性的 、 牧
草对其生理生态特性进行一系列的研究
量用原子吸收光谱 美国贝克曼 一 法测
定 呼 吸 强 度采用 滴定法 测 定 土壤 含 盐 量 用
一 型电导仪测定 土壤 值用 一 型
计测定
︵承丫名已幻﹃参汾撼愈
研究方法
对东北松嫩平原 ’ ‘ 一
‘ ‘ 和 内蒙
古呼伦贝尔草原
’ ’ 一 ’ ’ 进行较大范
围的调查 , 采用光合作用梭化酶 活性
活性比值 、 稳定碳同位素比 护 、值
测定 , 结合叶片解剖学观察和检测植物的 认
补偿点及淀粉染色法作为光合类型鉴定的指标
依据 植 物表现为 活性 明显 地 高于
冶 活性 , 护 知值高 一 一 一 叶
片具花环状 结构 , 仇 补偿点低 , 只有维
管束鞘细胞形成淀粉而 叶肉细胞 中没有淀粉等
特点 , 对 种植物的光合类型进行鉴定
野大 麦 ”石给“ , 扬甲沉 ,动勿 、 羊草
。妙诫“ 方。
、虎尾草 以
种子采集于 吉林省长岭县腰井子草原保护区 内
盐碱化草甸上 , 播种在盛有蛙石 的花盒内 , 放置
温度 、光线 、湿度均 良好的温室 中培养 待幼苗长
到 叶 期 , 挑 选 长 势一 致 的苗 用 不 同浓 度 的
马 进 行 处 理 友 艾 草 月比人 价洲 沉
刀口翻翰 幼苗直接从该保护区移人室 内培养 , 然后
用 炳 处理 , 后进行生理指标测定 蒲公
英 “ ’
、
华北鸦葱 及刀总刀
口 乃比设 众 、 碱篙 卜艺扩阴八奴 动京故 等直接取
样于长岭县腰井子草原保护区盐碱化草甸上 含
盐量不同的 个点 , 然后作生理指标测试
游离脯氨酸含量用酸性苟三酮法测 定「‘〕柠
檬酸含量用五嗅丙酮 比色法测定 甜菜碱含量经
甲醇固定后用分光光度法测定川 叶绿素含量用
分光光度法 岛津 一 测 定 、 含
结果与分析
几 、 植物分布规律
通过 种方法进行综合鉴定 , 结果表
明 , 所选择的 种牧草 中 几 型植物有
种 , 隶属于 科 属 型 植物
种 , 隶属于 科 属 其中 , 单子叶 植
物主要属于禾本科和莎草科 双子叶 植
物 以觅科和黎科居多 田边 、道旁杂草大多
数属于 植物
中国东北草原 区 植物的分布受纬
度变化的影响 在纬度较低的松嫩草原 区
植 物 种 , 占调 查 植物 总 数 的
纬度较高的呼伦贝尔草原区 植
物 种 , 占调查总数的 , 表明
植物以更大的优势分布于低纬度地区
于 年 月通过对松嫩平原和呼
伦贝尔草原 个典型群落 个样方中伴
生种 几 、 光合类型及样土 值 , 含盐
量作调查分析 从图 和 可见 , 无论高盐
地 区还是低盐地区 , 群落中 味 植物种类均
土典电导率 、 阴 讨 袱
·
二 一勺
图 、 种类数随土壤含盐 变化
几 衅 州
阶
期 王 萍等 东北草原区 、 植物的生态分布及其适应盐碱环境的生理特性
雨气候影响下 已形成单一的 植物璋毛
刀 ’ 台 群落 、
虎尾草群落 、 碱地肤 入次五’ 汾碑”勿做
群落 由此可以确定 , 在以植草方式改良沙
化 、碱化的退化草场优先选择植种的草种
是 植物
、 植物适应盐碱环境生理特性
不同盐碱环境下 几 、 植物体内有
机溶质积累 环境中含盐量过高会干扰植
物体的营养代谢 , 首先是使植株总 含量
下降 , 蛋白质的分解加快 , 一些游离的氨基
酸 如脯氨酸 、赖氨酸 、柠檬酸等 以及胺类
和甜菜碱等物质会在体内积累起来 从图
可 以看出 , 几种植株体内脯氨酸 的积累
程度均随处理液 浓度的提高而增
加 , 但积累速率因草种而异 野大麦 、 羊草
体内脯氨酸含量较高 , 且随处理液胁迫强
度加大 , 体内脯氨酸含量变化较明显 , 尤其
从处理液 浓度为 胁强开始 , 曲
线明显上升 达 胁强时 , 羊草体内脯氨
酸含量为对照的 倍 , 野大麦体内脯氨
酸含量为对照的 倍 而虎尾草和友友
草体内脯氨酸含量随 场 胁迫强度增
加的变化不明显 , 一直处于较低水平 , 曲线
呈平缓上升趋势 表 为 年 月对长
岭盐碱化草甸分布于不同土壤条件 含盐
量 、 值 下几种 几 牧草体内渗透调节物
质进行分析的结果 从表 可以看出 , 大多
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土城 与
图 、 种类数随土壤 变化
吧 韶
居多 , 并常成为群落的建群种 , 这是由于东
北草原处于温带区域之故 , 随土壤含盐量
和 值增加 , 群落中 种类数有明显增
加趋势 对 、 群落相对优势度 及样土
值和含盐量的大范围调查 , 所得结果与
殷立娟等 的小范围调查大体一致
上述结果表明 , 几 植物分布较为广
泛 , 且在低温 、潮湿的高纬度地区具有优势
呼伦贝尔 区 而 植物主要分布在高
温 、强光的低纬度地 区 松嫩平原 , 且与
几 植物相 比更倾向于盐碱性土壤和干旱
地区 , 它对干旱和盐碱环境的适应能力较
强 , 在贫瘩 、盐碱化严重的地区已成为独立
的优势种 如长岭地 区的碱化草场上高盐
高 值的地段及高温 、 强光和季节性多
表 几种 牧草体内渗透调节物质含且及相关土壤指标
臼 渭 , 代 , 五
种 名
掩汇
土壤
豁
土壤电导率
阮
· 。 一
脯氨酸 柠檬酸 甜菜喊
泛
· 一 · 一 · 一
应 用 生 态 学 报 卷
出十
数 几 植物体内脯氨酸 、柠檬酸等有机溶质
含量都较高 , 并且在高盐碱环境下通过积
累多种有机溶质进行渗透调节 种有机
溶质中以脯氨酸含量最高 , 它是起渗透调
节的主要物质 , 柠檬酸次之 , 而甜菜碱只限
于某些种类 , 且对渗透调节所起作用较小
艺
浓度 于 沁
图 处理对几种牧草 辛 影响
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一
加
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浓度
图 勺 仇 处理对几种牧草休内 含量影响
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羊 草 耐州己‘ 认 野 大 麦
场八翻之 户甘沉 “ 勿
, 发发草 人云、从
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, 虎尾 草 以如八‘ 认乓 , 么 下 同
粉
不同盐碱环境下 几 、 植株体内的
离子含量 耐盐牧草适应盐碱环境 , 主要
取决于 自身的生理代谢及吸盐
、 泌盐特点
由图 可见 , 随着处理液 浓度增
加 , 几种 植株体 内 十 含量都不 断上 升
,
导致植株体内 十 与 总含量增加 , 从
吸收盐分的能力来看 , 以虎尾草最强 , 而野
大麦和羊草次之 在 十 浓度为 时 , 虎
尾草体内 十 、 十 含量达对照 的 倍 , 而
野大麦和 羊草体内 十 、 十 含量仅为对
照的 和 同时 , 植株体内 十
十 随胁强增大而不断上升 , 以虎尾草最 明
显 , 曲线一直呈现迅速上升趋势 , 野大麦和
羊草的 十 十 曲线变化较缓慢
分析上述几种 、 植物体内有机溶
质 以 及无机离子含量 的变化情况 可 以看
出 , 处于盐碱逆境 中植物可通过积累游离
脯氨酸等有机溶质和吸收无机离子进行渗
透调节 , 但 几 、 植物进行渗透调节的方
式有所 不 同 植物 虎尾草主要 以 吸收
十 、 十 等无机离子进行渗透调节 , 使环
境胁迫对植株的影响减小到最低程度 , 以
维持体内一定的水分状况 , 而体内脯氨酸
含量没有多大变化 , 基本上一直维持在无
盐胁迫的对照水平 , 它对盐碱适应方式 以
御胁变性为主 而 马 植物野大麦 、 羊草等
则主要以积累脯氨酸等有机溶质进行渗透
调节 , 其对盐碱适应方式以耐胁变性为主
不同盐碱环境对 几 、 植物呼吸作
用和光合作用影响 从图 可 以看出 , 随
着处理 液 马 浓度增加 , 两种植株呼
吸速率均下降 但从曲线变化趋势来看 , 随
着胁强增加 , 马 植物星星草呼吸速率曲线
下降较快 , 在
· 一 ‘ 处理
时 , 呼吸速率仅为对照的 , 而 植物
虎尾草呼吸速率在各胁强下变化较缓慢 ,
在 ’ 一 ‘ 处理时 , 呼吸速
率为对照 的 , 说明虎尾草在
胁迫下呼吸速率受抑制程度小于星星草
姚 胁迫对 几
、 植物的光合作
用均产生不利影响 , 表现在叶绿素含量降
期 王 萍等 东北草原区 、 植物的生态分布及其适应盐碱环境的生理特性
结 论
加
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加 的
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· 一 ’
图 处理对星星草 、 虎尾草 呼吸速率
影响
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、 ‘爪农如 如“以泌 工 以白廊 认住滩如
低 , 并且随着胁强增大叶绿素含量降低更
明显 未经处理的野大麦 、 羊草 、 虎尾草植
株的 叶 绿 素含 量 分 别 为 、 、
· 一 ‘ , 在 十 浓度为 的胁
强处理下野大麦 、 羊草 、 虎尾草体内叶绿
素含量分别为 、 、
· ’
一
有关 植物具有较强的适应盐碱环
境的特点在其它方面亦作过研究 在盐胁
迫下 植物细胞膜能产生保护性反应 , 表
现出超氧化物歧化酶 和过氧化氢酶
活性均较高 还有报道 植物具有
较高的硝酸还原酶活性和较高的 利用
效率 , 这就使 植物在低 土壤上具
有较强的适应性 , 而含盐量较高的盐碱化
地区 , 土壤含 量相对较低 , 因而 植物
就会比 植物具更强的适应性
研究结果表 明 , 在盐碱环境下耐盐 植
物能通过一系列生理生态机制来适应逆境
胁迫 , 表现为在细胞质中积累有机溶质以
维持细胞相对低的渗透势和膨压 , 对过剩
的 十 能够通过液泡 中区域化积累以减
少离子毒害 但 植物对盐碱环境适应是
以积累有机溶质为主的耐胁变性方式 , 而
植物对盐碱环境适应则是 以离子 区域
化积累为主的御胁变性为主 , 且 植物对
盐碱逆境表现出较强的耐性及适应性
用光合作用酶法 、 稳定碳同位素测定
等 种方法相结合 , 对东北草原 种 植
物光合类型进行鉴定 结果表明 几 植物有
种 , 隶 属于 科 属 植物有
种 , 隶属于 科 属 , 并且 植物以禾
本科 、 莎草科 、览科和黎科居多
在纬度较低的松嫩平原地区 植物
具相对优势 , 而纬度较高的呼伦贝尔草原
区 几 植物具相对优势 , 并且 植物更倾
向于盐碱性土壤和干旱地 区 在高盐碱化
地区 植物在群落中优势度明显增加 这
种不同光合类型在空 间分布的差异 , 可 以
使环境资源得到充分利用 , 这是 几 、 植
物对环境的一种生态适应
分布于东北草原区 和 植物对
盐碱环境具有较强的生理适应机制 , 表现
能通过积累大量的有机溶质和无机离子进
行渗透调节 大量的 几 植物对盐碱环境适
应方式是 以积累脯氨酸为主 的耐胁变方
式 , 而 植物主要是通过无机离子在液泡
中区域化积累御胁变方式 , 并且 植物与
几 植物相 比对盐碱环境具更强适应能力
参考文献
上海植物生理学会编 植物生理学实验手册
上海 上海科学技术出版社
石德成等 植物光合狡化酶活力比的简捷侧
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二 玉
哪
酗 ’卿动以仰 一