全 文 ：森林生态系统中的粗死木质残体及其功能 3
侯　平 3 3 　潘存德　(新疆农业大学林学院 ,乌鲁木齐 830052)
【摘要】　粗死木质残体 (Coarse Woody Debris , CWD)是指所有地上和地下小头直径 > 2. 5cm 的死木质物. 林分
中 CWD 主要来源于个体的死亡和干扰所造成的死亡 ,在森林群落的生长发育过程中 ,CWD 的数量变化呈“U”
型. CWD 的分解是动物和微生物吸收养分、淋溶和自然破碎综合作用的结果 ,CWD 的分解过程就是其发挥功
能的过程 ,在此过程中各阶段都会有不同类型的生物群体利用其提供生境或食物 ;CWD 具有吸收和释放养分
的能力 ,是植物生长的营养库 , 是森林树木更新的良好介质 ;CWD 是许多陆生生物和水生生物的食物来源、栖
息地、避难所、哺育地、迁移通道等 ,在生物多样性保持方面发挥着不可替代的作用 ;大 CWD 的形成过程产生了
林窗斑块 ,推动了森林生态系统的小循环. 因此 ,CWD 是森林生态系统中重要的结构性和功能性组成要素 ,在
保持森林生态系统和水生生态系统的生物多样性及其生态过程完整性等方面起着不可替代的作用 ,应当给予
充分的重视.
关键词 　森林 　粗死木质残体 　营养库 　栖息地 　生物多样性 　生态过程
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 02 - 0309 - 06 　中图分类号 　S71815 　文献标识码 　A
Coarse woody debris and its function in forest ecosystem. HOU Ping ,PAN Cunde ( Forest ry College , Xinjiang A gri2
cultural U niversity , U rumqi 830052) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (2) :309～314.
Coarse woody debris (CWD) is an important structural and functional element in forest ecosystem. In this paper ,the
definition ,dynamics ,and role of CWD in a forest ecosystem were overviewed. CWD include all woody debris above and
under the ground with a diameters ≥2. 5cm ,and mainly comes from the dead trees resulted from competition and dis2
turbances. The biomass of CWD changes like“U”form along with the development of a forest community. The decay
rate of CWD is determined by the compound course of the respiration and natural fragmentation. Insects and microor2
ganisms play an important role in the course. CWD basically has two functions in an ecosystem. One is as the nutrition
pool for some living creatures ,and the other is that the large CWD can form some special habitats for animals and
plants. Conclusively these two functions are helpful to reserve the biodiversity and the integrity of ecological process in
a natural ecosystem. Gaps are formed while dead trees falling down ,and all gaps in a forest succeed one another ran2
domly in the development of a forest ecosystem ,which pushes the inner circulation of the forest . Because of the vital
roles of CWD in a forest ecosystem ,much more attention should be paid in the management of forest ecosystem.
Key words 　Forest , Coarse woody debris , Nutrition pool , Habitats , Biodiversity , Ecological process.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39960063) .
　　3 3 通讯联系人. 现在南京林业大学森林资源与环境学院.
　　1999 - 12 - 27 收稿 ,2000 - 05 - 11 接受.
1 　引 　　言
粗死木质残体 (Coarse Woody Debris ,CWD) 是森林生态系
统中重要的结构性和功能性组成要素 ,它通过其物理的和生物
的作用影响系统内外相关的生物和非生物过程 ,在保持森林生
态系统的完整性方面扮演着重要的角色 [50 ] ,越来越受到生态
学工作者重视. 从 1925 年美国学者 Graham 提出“倒木是森林
生态系统中的一个生态单位”到 1982 年 CWD 这一术语的提出
经历了 70 年的历史 ,CWD 真正引起人们重视是在 80 年代以
后 ,特别是 90 年代随着可持续发展战略的提出 ,保持生态系统
及其生态过程的完整性成为生物多样性保持的重要内容 ,林学
家、生态学家及其公众开始重新审视生态系统中的组成成分及
其功能特点 ,发现以往从来不为人们所重视的 CWD 在保持森
林生态系统完整性 ,特别是生态过程完整性方面起着不可替代
的作用. CWD 的研究主要集中在美国和加拿大 , Harmon 等 [15 ]
全面总结了当时国际上在此领域的研究进展 ,为后来的研究奠
定了基础. 对 CWD 的研究除美国和加拿大外 ,欧洲的一些国家
以及巴西、阿根廷、新西兰、马来西亚等国也有研究. 我国对
CWD 的研究是在国际潮流的影响下开始起步的 ,首先是对红
松林的 CWD 研究 [3 ,4 ,9 ,21 ] ,徐化成[52 ]全面阐述了 CWD 结构和
功能特征. 刘文耀[24 ]等对我国西南部常绿阔叶林中的 CWD 进
行了研究. 纵观我国在这一领域的研究成果 ,基本上处在对各
类森林中 CWD 的本底认识阶段 ,还远远没有进入对 CWD 的
功能的研究. 随着国际社会近 20 年来的研究 ,人们开始认识到
了 CWD 的重要价值 ,已有专家提出 ,要在森林生态系统的具体
经营方案中修改过去“清除 CWD 的措施 ,增加经营 CWD 的内
容”,但离具体操作还有一段距离.
2 　粗死木质残体的界定
到目前为止对 CWD 尚无一个统一的定义 ,通常都是研究
人员根据自己的科研需要来确定. Harmon 等 [11 ,12 ]将其定义为
应 用 生 态 学 报 　2001 年 4 月 　第 12 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2001 ,12 (2)∶309～314
“直径 > 2. 5cm 的木质物”;Muller[31 ]则将“直径 > 20cm”的木质
物作为 CWD ;Robison[37 ]在研究阿拉斯加沿海几条径流中的粗
死木质残体特征时则将“直径和长度分别 > 0. 2m 和 > 1. 5m 的
木质物作为 CWD ; Wthigham[49 ]在研究 GILBERT 飓风对热带
干旱森林干扰时将“直径 > 10cm 木质体”作为 CWD ; Sturte2
vant [43 ]在研究粗死木质残体与年龄 ,林分结构和干扰的相关关
系时则将“倒木”作为 CWD. 我国学者[3 ,4 ,9 ,24 ,52 ]多采用 Harmon
的标准.
除了直径标准外 ,在 CWD 包含的内容上也不尽一致. 通常
人们把枯立木 (snag) 、倒木 (downed wood)以及脱落的粗大树枝
(large branch)作为 CWD 的主体内容. 但也有例外 ,如 Lear[23 ]
将 CWD 界定为 :“枯立木 ( standing dead trees) 、倒木 (fallen
trees)以及腐烂着的大根 (decomposing large roots)”; Stevens[41 ]
则将“完好的 ( sound) 和腐朽着的原木 (log) 以及树桩 ( stump)”
作为 CWD 的内容. 虽然学者们对 CWD 的内容和标准尚未形
成一致的意见 ,但他们对 CWD 的功能认识则具有相通性 ,普遍
认为 ,CWD 具有给动、植物提供栖息地作用和营养库作用 ,既
可为动物提供食物 ,也可为土壤和植物提供养分 ;塑造地形作
用 ,即无论在林地内 ,还是在水溪和湖泊中 ,都能通过改变小地
形为动植物生存创造条件. 因此 ,CWD 对生物多样性的保持具
有重要意义. 除上述功能外 ,CWD 还能反映森林的干扰历史.
根据对 CWD 功能的普遍认识 ,CWD 的定义应从其功能内
涵出发来寻找其外在的表现形态和内容. 毫无疑问 ,从内容上
讲应包括所有 (地上和地下)木质残体 ,即枯立木、倒木、大凋落
枝、根桩 (含伐桩) 、露出地表的大死根和地下大死根. 直径大小
的规范要与时间相关联 ,CWD 要发挥上述功能必须保持一定
的时间长度 ,否则动物或植物无法依赖其生存 ,完成全部或阶
段性生长发育. 太细的木质体可能支持不了所需要的时间长
度 ,或功能意义不大. 这一问题又与区域性气候 (水热条件) 直
接相关 ,湿热的气候条件下分解快 ,寒湿的地方分解慢. 因此 ,
同样粗细的木质物在一地有意义 ,而在另一地也可能没有意
义. 但无论如何 CWD 还是要有一个范围标准 ,以便于不同调查
对象的比较 ,尽管在某种程度上会失去部分功能意义. 根据上
述理由 ,可将 CWD 定义为 :“森林群落中的和森林群落向外输
出的、小头直径 < 2. 5cm 的死木质物 ,包括所有枯立木、倒木、
大凋落枝、根桩 (含伐桩) 、露出地表的大死根和地下大死根”.
3 　粗死木质残体的动态特征
311 　CWD 的来源
CWD 的来源主要有二 :一是林分中林木生长竞争排斥和
老龄死亡 ;二是外界干扰 (主要有风灾、雪灾、闪电、火灾、病虫
害的发生等)的死亡体[1 ,48 ] . 竞争死亡将产生大量的幼小枯立
木.在一个群体中绝对死亡率开始很高 ,死亡率与树木年龄和
体积呈负指数相关 ,直到年龄和树体达到足够大时才趋于稳
定 ,而到了老龄林阶段 ,由于易于染病和物理稳定性差则死亡
率会再次增加. 因此 ,在林分的整个生长发育过程中死亡率呈
“U”形[12 ] .
外界的干扰常常造成大量的林木死亡 ,而使粗死木质残体
突然增加 ,但并非唯有重大干扰才有意义. 相反 ,频繁的中小干
扰能加快清除林分中不健康木和促进养分循环 ,而又不对林分
结构造成重大破坏. 陈华 [3 ]认为 ,长白山正常林木的死亡累积
所产生的 CWD 量与周期性大风干扰所产生的量相当. 美国
Andrews 试验林 500 年轮回期的大火扰动使林地 CWD 平均增
加 500t·hm - 2 ,而这一时期范围内正常林木死亡积累的 CWD
将达到 1200～1300t·hm - 2 . 所以 ,从较大的时空尺度看 ,正常
林木的死亡对生态系统的 CWD 积累起到了极为重要的作用.
它与大规模的森林扰动相比 ,在积累 CWD 方面至少具有同等
的重要性 ,只不过前者是渐进的过程 ,而后者是突发的过程.
从时间空间看 ,在群落发育不同阶段 ,CWD 的主要来源又
有所不同. Sturtevant [43 ]在研究北方森林 CWD 与年龄、林分结
构及干扰的相关关系时指出 :“林龄在 50～60 年以上的林分
中 ,CWD 主要来源于新生的群落 ,而前期的 CWD 则主要来源
于前次干扰所产生的残余物”. 徐化成 [52 ]在研究大兴安岭兴安
落叶松 CWD 生物量动态时指出 :“CWD 主要由 3 部分组成 ,即
火烧后产生的 CWD ,残余林分产生的 CWD 和更新林分产生的
CWD.三者与林分中 CWD 总量的变化关系如图 1 所示 ,该图
基本上反映了森林群落自然发育过程中 CWD 的动态.
图 1 　兴安落叶松 CWD 生物量动态模型 (火烧强度为 50 %)
Fig. 1 Dynamic model of L ari x gmelini (50 % fire intensity) .
Ⅰ1 总的 CWD Total CWD , Ⅱ1 火烧后产生的 CWD CWD after forest
fire , Ⅲ1 残余林分产生的 CWD CWD produced from remanent stands , Ⅳ1
更新林分产生的 CWD CWD produced from regenerated stnds.
312 　CWD 的数量与动态
天然林内 CWD 的贮量主要是 CWD 的输入量和分解量相
互作用的结果[3 ] . 但相对 CWD 的分解来说 ,CWD 的输入在这
一对矛盾统一体中占据主导地位 ,因为 CWD 的输入量是不受
分解制约的. 一般来说 ,未受人为经营干扰的天然林中 CWD 量
要大于受人为经营干扰林分 [3 ,8 ,22 ] ,这是由于在森林经营中 ,人
们认为 CWD 会造成经营不便和易染病虫害等 ,将 CWD 从林
内清除. 当然也存在由于全树利用而减少林内 CWD 的情
况[10 ] .这些行为会在某种程度上产生不良后果 ,如地力衰退、
生产力下降、生物多样性降低等.
据估计 ,世界上天然针叶林的 CWD 储量一般都是比较高
的 ,可达 30～200t·hm - 2 ,最高可达 537t·hm - 2 ,阔叶林 (含针阔
混交林)为 8～50t·hm - 2 [3 ] . 我国长白山森林中的 CWD 贮量为
7. 9～16. 2t·hm - 2 ,大兴安岭为 11. 63t·hm - 2 ,而西南哀牢山中
山湿性常绿阔叶林的 CWD 则达到 98. 46t·hm - 2 [24 ] . 我国北部
森林中 CWD 量水平很低 ,处在针叶林标准下限以下 ,而常绿阔
013 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
叶林则远远大于标准上限. 由此可见 ,林分中 CWD 量的多少没
有明显的地理规律性 ,也许是影响因子太多 ,或研究尺度和标
准不一 ,或这种研究尚处在初期 ,所延续的时间还不够长之故.
尽管在大尺度上 CWD 的变化没有明显的地理规律性 ,但
在小尺度的林分上 ,CWD 量在群落的发育过程中的变化规律
则具有趋同性. 在同一类型的森林中 ,不同林分间 CWD 的数量
差异主要是由于干扰和发育阶段的不同造成的. 干扰是林地中
CWD 输入的重要因素 ,即干扰将导致 CWD 的大量产生. 从时
间上看 ,CWD 有的是在干扰发生的当时立即产生的 ,有的是在
干扰后若干年内年产生的. 尽管在时间上有早晚 ,但绝大部分
粗死木质残体都是森林经干扰后留下的遗产 ,这一点是共同
的. 研究表明 ,由于干扰与林木发育这两个过程的共同作用 ,森
林中 CWD 的数量在演替初期有着极高的水平 ,成熟阶段较低 ,
而到了老龄阶段又达到较高的水平 ,从前一次干扰到下一次干
扰 CWD 的总量变化呈“U”型 [22 ,29 ,34 ,43 ,44 ,46 ] .
林分中 CWD 数量的多少除受干扰和竞争死亡影响外 ,还
受其他因子的影响 ,如树种、林型、气温、分解速率等. 徐化
成[52 ]在对大兴安岭兴安落叶松的研究中发现 ,林型对 CWD 的
影响达显著水平. 不同树种对干扰的抗御能力也不同 ,有的易
掘根 ,有的易风倒 ,有的则易风折. 森林中的 CWD 一般主要来
源于少数几个树种 ,并且温暖气候条件下林分中累积的 CWD
较冷凉林分中的少 [33 ] . 干燥立地上林分的 CWD 较湿润林分的
少[12 ,34 ] .分解速率是影响林分 CWD 贮量多少的另一重要因
子[22 ,43 ,46 ] .
313 　CWD 的分解
CWD 的分解一般是呼吸、淋溶和自然粉碎综合作用的结
果 ,CWD 的分解速率也就是呼吸、淋溶作用引起的矿化速率和
自然粉碎作用的常数之和 Marra [27 ,28 ]应用碱石灰测定技术 ,在
华盛顿奥林皮克公园测定了花旗松和西部异叶铁杉林下 CWD
的呼吸速率 ,发现不仅两个树种之间的 CWD 呼吸速率差异较
大 ,而且不同等级腐朽木之间的呼吸速率也有很大差别 ,并且
没有规律性. 但发现 CWD 呼吸速率有显著的季节性变化 ,即春
秋高 ,夏季低 ,这或许与夏季干燥的气候条件有关. 关于呼吸速
率与直径的关系还没有一致的结论. 国外用呼吸速率来研究
CWD 分解的报道还不多 ,国内尚未见此类报道.
枯立木分解过程的重要特点是破碎化过程非常突出 ,也可
以说破碎化与分解是同步进行的. 自立木枯死后 ,在各种因素
的作用下 ,一方面如同倒木一样 ,发生营养物质淋溶和损失的
分解过程 ,另一方面则发生着枯立木的破碎化过程 ,即大的或
小的枝条一段段地破碎 ,树干随分解过程的进行而向地面脱
落 ,随着破碎化过程的发展 ,枯立木的高度越来越小 ,最后变成
一个很矮的残木桩 ,甚至变成一小隆起的地表 [52 ] .
CWD 的分解过程 ,也是其发挥功能的过程 [7 ,9 ] . 分解速率
是指示这一过程的重要指标. 另外 ,分解 50 %的时间以及分解
95 %的时间也是人们关心的 [52 ] . 表 1 汇总了 Harmon 等[11 ] 、徐
化成[52 ]和 Macmillan[26 ]的研究结果. 由表 1 可见 ,阔叶树的分
解速率一般较针叶树高 ,分解 50 %和 95 %时所用的时间较短 ,
这或许与树体内含物不同和所处立地差异有关. 分解速率前期
远比后期快的主要原因是 : 1) 新的倒木容易遭到天牛等的危
害 ,从而加速了营养物质的损失 ;2) 新倒木有机质含量高 ,呼吸
作用强烈 ,也加快了物质的损失 ;3) 林中刚发生的倒木在位置
上略高于林地的地表 ,它的温度较高 ,有利于分解 ,当倒木腐朽
达到一定程度后 ,逐渐接近地面 ,随着温度的降低和湿度增高 ,
分解速度趋于缓慢 [52 ] .
表 1 　CWD 分解速率
Table 1 Decayed rate of CWD
地点
Places
树种
Tree species
分解速率
Decayed rate
总生物量
Total biomass
(t·hm - 2)
50 %分解 (年)
(年均分解率 %)
Year of 50 % decayed
(per year %)
95 %分解 (年)
(年均分解率 %)
Year of 95 % decayed
(per year %)
小兴安岭
North Xiaoxinganling mountains
长白山
North Changbai mountains
紫椴 Tilia am urensis
红松 Pinus koraiensis
0. 0275
0. 0162 7. 9～16. 2
25 (2. 0)
43 (1. 16)
109 (0. 55)
美国西海岸
Western coast of USA
异叶铁杉 Tsuga heterophylla
花旗松 Pseudotsuga menziesii
0. 0156～0. 0192
0. 005～0. 01 43
44～38 (1. 22)
140～70 (0. 36～0. 71)
156～192
(0. 38～0. 30)
300～600
(0. 2～0. 1)
大兴安岭
North Daxinganling mountains
兴安落叶松1)
L ari x gmelini
兴安落叶松2)
兴安落叶松3)
0. 0104
0. 0135
0. 0138
11. 73
67 (0. 75)
51 (0. 98)
50 (1. 0)
289 (0. 20)
223 (0. 26)
219 (0. 27)
印第安那州
Indiana
橡树 Quercus sp .
山核桃 Carya sp .
山毛榉 Fagus grandif olia
槭树 Acer sp .
0. 018
0. 035
0. 019
0. 045
15
1. 3
0. 2
0. 4
39 (1. 28)
20 (2. 5)
34 (1. 47)
15 (3. 33)
167 (0. 35)
86 (0. 68)
157 (0. 37)
67 (0. 87)
1)谷地林型组 Forest type group on the valley ,2)坡地湿润林型组 Forest type group on slope moist soil ,3)坡地干燥林型组 Forest type group on slope dry
soil.
　　微生物的活动贯穿于 CWD 分解的始终. 许多细菌和真菌
利用 CWD 作为其能源、食源及寄生环境. 担子菌是 CWD 上引
人注目的真菌 ,并且是 CWD 的主要分解者 [32 ] . 保持成熟林及
林中的 CWD 能促进块菌的丰富度和多样性 ,而块菌又是森林
生态系统完整性和功能性的重要组成成分 ,保持块菌的生产
力 ,对于利用其作为食物资源的小哺乳动物种群的保持具有重
要意义. CWD 的腐朽是多种霉菌参与的结果 ,在不同的腐解阶
段微生物的种类也在发生变化 ,微生物之间相互利用 ,互为因
果 ,形成了复杂的网络关系 [9 ] .
CWD 的分解是一个复杂的过程 ,受环境 (气温、湿度、土
1132 期 　　　　　　　　　　　　　　侯 　平等 :森林生态系统中的粗死木质残体及其功能 　　　　　　　　　
壤、坡向、坡位等) 、昆虫、倒木来源、树种材质、内含物等多种因
素的影响 ,由于腐解过程的复杂性和长期性 ,到目前为止 ,CWD
腐解的机理远非清晰.
4 　CWD 的功能
411 　CWD 的营养库功能
近些年的研究表明 ,CWD 对森林生态系统的营养循环起
着重要作用. CWD 对养分具有贮存和缓慢释放的特点 ,因此 ,
有利于森林生产力的保持 [20 ] . 美国对全球 8 个不同类型森林生
态系统的研究表明 ,无论是系统中 CWD 的生物量 ,还是其中的
N、P 含量 ,都在系统中占有不小的比例. 尤其是在北美的一些
老龄云冷杉林中 ,CWD 占地上部分和林分总生物量的比例分
别达到 20 %～45 %和 15 %～20 % ,N、P 含量分别可达到 10 %
～20 %、10 %和 0. 5 %～4 %、4 %～10 %. 不仅如此 ,CWD 在腐
朽过程中还具有固 N 能力 (或 N 沉降) 和 P 的输出源作用 [35 ] .
在老龄的山毛榉林中 ,CWD 占凋落物总生物量的 82. 9 % ,N 和
P 随 CWD 的分解而逐渐增加 ,相反 K 则逐渐减少 [19 ] . N 的累
积可能与固氮细菌易于寄生在 CWD 上有关 [2 ] .
地下 CWD 对贫瘠立地上的林木具有重要的营养作用 ,因
为在此类立地上 ,地下 CWD 占 CWD 总量的比重大 ,并且有相
当高的生物固氮速率 [20 ] . 但是 ,CWD 中的养分含量并非完全与
CWD 生物量成正比. 美国 Andrews 试验林中 CWD 的 N 和 P
含量是中国长白山的 2～3 倍 ,而 CWD 生物量前者则是后者的
13～18 倍[3 ] . CWD 在森林生态系统养分循环中的作用可能在
于生态系统遭受严重干扰后 ,起到贮存养分库的作用 ,随着
CWD 的缓慢分解和逐渐释放养分 ,生态系统又逐渐得以恢
复[3 ,42 ] .
CWD 还是全球森林生态系统中 C 库的有机组成成分. 陈
华和 Harmon[4 ]研究推算出 ,储存于全球森林生态系统 CWD 中
的 C 约 (2. 0 ～16. 0) ×1013 kg ,温带森林凋落物的 C 贮量约为
1. 04 ×1014 kg ,忽略全球森林生态系统 CWD 的量就相当于少算
了 2 %～10 %的 C 量 ,由此也显示出了 CWD 在森林生态系统
中的重要地位.
412 　CWD 与森林更新
CWD 与森林更新有着密切的关系. CWD 在森林更新中主
要发挥着以下几方面的效应 : 1) 由于大枝能使动物的行为变
向 ,从而保护更新苗木不被啃食 ;2) 倒木在一些类型的林分中
是特别重要的扎根介质 [13 ] ,起到保育木 ( nurse log) 的作用 ,因
此倒木更新是广为所见的现象 ; 3) CWD 使长在其上的幼苗免
于与活地被物发生竞争 ,它能为幼苗提供水分 ,并缓慢释放养
分 ,以保证苗木渡过干旱季节. 而高于地表的 CWD 增温作用又
可以促进菌根的发育 ,进一步促进了幼树的存活. 另外 ,适宜的
倒木腐朽阶段使苔藓类植物和草本植物多度降低 ,有利于林木
更新[22 ] ;4)非常粗大的 CWD 可以使生长在其上的苗木高出地
表而不被动物啃食 ,在这种情况下幼苗根系有比较充足的时间
向树皮下扎根 ,最后进入其下的矿物土壤中. 当保育木完全腐
烂后 ,留下高跷的根系 ,这也是一些天然林的重要特性. 在美国
西北太平洋异叶铁杉林分中 ,许多异叶铁杉幼苗甚至从高出地
面 5m 的枯立木上开始生长 ,且一直保持直立至成熟 [2 ] . 近年来
也发现在主伐过的伐桩上有许多更新苗 ,那么 ,人为加速伐桩
的腐朽速率 ,如斧劈伐桩中部 ,使其积水 ,加速腐烂 ,为种子的
萌发创造条件.
CWD 作为介质促进更新需要一定的腐朽期. 新疆天山云
杉约需 20 年左右 ,而在瑞典北方云冷杉林内则至少要 50 年以
上[15 ] .徐化成等[52 ]发现在大兴安岭兴安落叶松林内倒木上的
天然更新幼树与腐朽级有密切关系 ,若将腐朽级分为 4 级 ,则
随着腐朽级的增高 ,幼树数量显著增多 ,可达到 22 株·m - 2 . 与
矿物土壤上相比 ,倒木更新各林型间有较大的差异 ,有的比土
壤上更新苗多 ,有的则少.
413 　CWD 与生物多样性的保持
41311 CWD 与陆地生物多样性 　CWD 对森林生态系统多样性
的贡献主要是通过其提供生物的食物、栖息地、避难所、哺育
地、迁移通道等功能的发挥而实现的[10 ,14 ,17 ,21 ,23～25 ,32 ,38 ,45 ] .
CWD 中的营养物质可被植物生长发育所利用. 许多低等植物
如地衣和苔鲜等可生长在 CWD 的表面 ,而维管束植物则可通
过根系穿过树皮进入 CWD 内部吸取水分和养分. 一般来说 ,低
等植物的寄居要求轻度腐朽的 CWD ,而草本和蕨类植物则需
CWD 腐解至一定阶段时才能在它上面定居. 不过至今尚未发
现哪一种植物只能生长在 CWD 这种特殊的基质上 [52 ] .
CWD 与各种大小不同的动物都有着非常密切的关系 ,并
受到研究者的极大关注. Elton (1996) 指出 ,“CWD 为动物提供
了 1/ 3～1/ 2 的可利用资源 ,如将林中的粗死木质物残体全部
运出 ,将会使系统中 1/ 5 的动物区系丧失”. 尽管这一论述是针
对英格兰的森林提出的 ,但它却有广泛的代表性 ,而不仅仅局
限于欧洲的森林 [13 ] . 动物利用 CWD 的类型和范围依具体情况
而不同 ,如鸟类和蝙蝠利用枯立木 ,而大多不利用倒木. 大的倒
木能持续较长的时间 ,可以被体骼较大的动物做穴用. 枯立木
和倒木随着腐朽程度的提高而增加动物对其利用程度 ,腐朽充
分的倒木常被啮齿类动物、哺乳动物和爬行动物作地洞利用.
经过自然灾害侵袭的老龄林 ,留存的倒木和枯立木 ,在后来的
幼林中为依赖于老龄林的动物提供了栖息地和迁移通道 [53 ] . 因
此 ,倒木和枯立木在各个立地中不仅提供持续的成熟木环境 ,
而且还通过森林的完整性实现各老龄林间的沟通 ,在老龄林中
20 %～30 %的鸟类是巢居者. 在美国南部的森林中 ,历史记载
表明有 45 种鸟利用枯立木 ,20 种利用倒木[21 ] . 大部分的小型
哺乳动物都要利用 CWD. 在美国西南部发现的 81 种哺乳动物
中 ,至少有 23 种利用枯立木 ,55 种利用倒木[25 ] . 落基山中心地
区成年貂冬季利用云杉林环境比预计的高 ,8 只貂在 141 个场
合利用的 57 处休息地点 ,主要与 CWD 有关. 貂在 CWD 所形成
的全部或部分休息地中 ,休息的时间要长于其它环境. CWD 能
提供温暖覆盖 ,可用来解释貂明显依赖老龄林的原因 [2 ] . 影响
脊椎动物对 CWD 利用的因素有 :CWD 的方位、大小 (径级与长
短) 、腐朽度以及 CWD 的种类和丰富度等 [16 ] . 此外 ,CWD 的空
间格局同样影响动物对它的利用 ,显然 CWD 的聚集斑块为许
多动物提供了非常好而稳定的环境 ,CWD 的连续分布则为动
物的迁移提供了走廊 [52 ] . 大量的陆生无脊椎动物以 CWD 为食
213 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
料、蔽护所和繁殖场地. 无脊椎动物以 CWD 为食料有多种形
式 ,一些只吃处于死亡中或刚死亡不久的树木 ,而有些只食腐
朽了的部分. 有的只食富含营养的内表皮 ,有些则利用营养较
少的木质部 ,而有些只吃留在 CWD 上的真菌 ,伴随着 CWD 的
产生和分解 ,无脊椎动物区系也会发生一系列的变化 [14 ,52 ] . 无
脊椎动物对 CWD 的分解起着重要作用 ,同时还通过引入大量
的细菌和真菌 ,对养分的循环起促进作用 [1 ,17 ] .
41312 CWD 与水生生物 　CWD 对水生境的作用过去只看到不
利的一面 ,如影响鱼类的回游和释放有毒物质等 ,而现代研究
则表明 CWD 对于水生境和水生生物有重要的价值 [36 ] ,因此 ,
如何经营好湖畔、河畔林也是生物多样性保护的重要内容. 近
些年来 ,CWD 在河道、湖泊及溪流中能构造小环境的特性越来
越受到重视. 因为 ,CWD 的存在使同一河道中具有多种微环
境 ,从而增加了水生生物的多样性. CWD 对水微环境的影响是
多样的 ,如可以造成深浅不一的池、浅滩、局部静水面及回流水
道 ,这些都可为鱼类及其它水生生物提供避难场所 ,也可为它
们渡过洪水或干旱季节提供保护 [2 ,6 ] . CWD 在水溪和河流中能
通过吸收有机和无机物以减少养分的损失 ,同时还为水生生物
提供食物. Christensen 等[5 ]对 16 个被针叶混交林所包围的湖泊
研究表明 ,CWD 是森林向湖泊的重要输入物 ,未受干扰的地区
具有较大的 CWD 输入 ,其量可达到 379 根·km - 1湖滨线 ,而有
人居住地区只有 50～57 根·km - 1湖滨线. 因 CWD 是许多水生
生物的重要栖息地 ,CWD 损失将会给已开发的湖区水生生物
群落造成约 200 年的影响. 因此 ,湖区的经营应以最大限度地
减少对 CWD 输入的影响为目标.
在水体边缘一定范围内保持永久无人为干扰的林分 ,让其
作为水生境 CWD 的源地是水生生态系统经营的重要措施 [38 ] .
McDade 等[30 ]对俄勒冈和华盛顿的 39 个溪流区的研究结果表
明 ,11 %的 CWD 碎片来源于距岸 1m 的范围 ,70 %以上产于
20m 以内 ,老龄高树对溪流 CWD 的贡献大于较矮的成熟林.
414 　CWD 产生过程与森林生态系统动态
干扰是森林生态系统 CWD 的主要来源 ,不同类型和强度
的干扰不仅会产生不同数量的 CWD ,而且还对森林景观多样
性的变化产生不同的效果. 因此 ,干扰是森林生态系统演变的
重要动力[47 ] ,通过对干扰的理论研究 ,已建立起了生态学的等
级缀块动态范式[51 ] . 干扰所导致的倒木过程及其结果构成了森
林群落的内部干扰 ,对生态系统的演替起着重要的作用 [51 ,53 ] .
高大的老龄倒木在林分中能形成林窗 ,促进了森林的局部更
新.森林受干扰作用树木在时间空间上的随机倒下 ,便形成了
林窗斑块的流动镶嵌 ,从而推动了森林生态系统的小循环.
5 　结 　　语
CWD 是森林生态系统中重要的结构性和功能性组成要
素 ,对保持陆生生物和水生生物的多样性具有不可替代的作
用. CWD 的定义既要考虑地上部分 ,又要包括地下部分 ,要注
意定义的内容和标准与其生态功能的时间尺度相符. CWD 的
来源有林分中林木生长竞争排斥和老龄死亡与外界干扰所造
成的死亡体两个途径 ,其数量变化过程与森林中树木死亡的数
量过程相似 ,都呈“U”形 ,说明森林中 CWD 数量变化的内在规
定性在于森林本身的生长状态 ,外部干扰只是促进因子 ,所产
生的斑块面积往往只占 10 %左右 ,但它却是一个不可忽视力
量 ,它清除了森林中的不健康木 ,促进产生 CWD ,保持生物多
样性及促进养分循环 ,是森林生态过程的重要推动力. CWD 分
解是一个复杂的过程 ,它是 CWD 的呼吸、淋溶和自然粉碎综合
作用的结果 ,CWD 的分解过程就是其发挥功能的过程 ,在此过
程中各阶段都会有不同的生物群体寄生或利用其提供生境.
CWD 占森林生物量 10 %以上 ,相当于世界森林生态系统 C 量
的 2 %～10 % ,在分解的过程中有固定和释放养分的能力 ,是植
物生长的营养库. CWD 是森林树木更新的良好介质 ,倒木更新
是一种广泛的现象 ,随着 CWD 腐解度的提高 ,更新数量明显增
加. CWD 是许多陆生生物和水生生物的食物来源、栖息地、避
难所、哺育地、迁移通道等 ,因此 ,在生物多样性保持方面发挥
着不可替代的作用. 总之 ,CWD 是森林生态系统健康和生物多
样性保持不可缺少的内容 ,应改变过去那种只看到 CWD 有
“害”性一面的观点 ,并尽快在森林经营利用中改“清除”为“促
进和保护”.
CWD 的研究还有大量的工作要做 ,还有许多需要探索的
方面 ,由于 CWD 从发生到腐解整个过程中动物、植物和微生物
的广泛参与性 ,因此 ,对于 CWD 的研究需要广泛的知识组合和
多学科的合作. 目前世界范围的 CWD 研究除美国和加拿大外 ,
在功能方面还很少有较深入的研究 ,大部分还停留在 CWD 的
本底调查研究阶段. 而只有对 CWD 功能的深入认识 ,才可能在
森林经营中充分发挥其作用. 今后需要在以下几方面进一步开
展研究 :1)干扰类型与 CWD 产生的数量和时滞关系研究 ;2) 不
同森林植被类型中 CWD 产生的时间特征和空间格局特征研
究 ;3) CWD 腐解过程模拟与微生物种群变化研究 ;4) 不同森林
类型中 CWD 功能类型及其时空变化特征的研究 ;5) CWD 空间
格局和质量状态与生物多样性保护研究 ; 6) CWD 与森林生态
系统动态关系研究 ;7) CWD 变化与流域生态系统生态过程完
整性关系研究.
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作者简介 　侯 　平 ,男 ,1971 年生 ,副教授 ,南京林业大学森林
资源与环境学院博士研究生 ,研究方向为森林生态系统结构与
功能、荒漠生态. 发表论文 30 余篇 ,参编教材 2 部.
413 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷