全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 ! 月 第 ! 卷 第 ∀ 期
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茄子和朱砂叶蜻相互作用系统的研究 5 叶蜻种
群动态与茄子叶片丹宁酸含量变动的关系 ’
王海波 吴千红 高闻达 嘎旦大学环境与资像生物学系沈海 ∀ : ! 7
【摘要】 以茄子和朱砂叶蜡为对象 , 对叶端种群动态与植物次生代谢物质—丹宁酸含; 变动的相互关系进行了研究5 发现朱砂叶端的取食胁迫 , 能迅速地诱导茄子的应激反应 5 同时茄子以某种方式
的丹宁酸含量自主调控 , 对叶端种群的动态产生强烈的影响 5 在结合考察未受蜡害植株所表现出的
次生代谢准周期变动的墓础上 , 提出了一种植物防御模式的假说 5
关镇词 茄子 朱砂叶端 次生代谢 丹宁酸 种间关系
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引 言
朱砂叶蜻汀飞￡4> 雌Φ ϑ ? “8 4Ε Δ Δ > Α> 4Ε Δ “ , 7是世
界性的大害蜻 , 对多种经济作物及蔬菜花卉构
成了严重威胁囚 5 由于杀虫剂的滥用 , 许多叶蜻
品系已产生了抗药性 5 当前随着无公害蔬菜的
兴起以及塑料大棚的广泛应用 , 寻找新的控制
靖害发生的生物新技术已成为急待解决的中心
问题 5
丹宁酸是植物次生代谢过程中产生的化学
物质 5 分子芳香环上的轻基可与蛋白质分子梭
基键合形成稳定的丹宁蛋白 , 从而抑制酶的活
性一般认为丹宁酸能阻碍昆虫的消化吸收 , 在
抵御昆虫危害方面起到重要的作用 Ζ , ‘〕5 在上述
研究背景下 , 通过考察朱砂叶蜻种群动态与茄
子 6( ΒΚ > Δ ≅ Γ Γ <Χ< ”Ν< Δ >7 丹宁酸含量变动的相
互关系 , 特别关注在叶靖种群的胁迫下 , 茄子应
激反应过程的形式和特征 , 以及所具有的化学
防御效应 ,从而在整体上把握昆虫与植物种间
协同作用的机制 , 为控制蜻害的发生提供理论
基础和实际应用的新途径 5 目前对昆虫和植物
相互作用的过程动态研究尚属少见〔, ·∀ , ‘一〕, 本
文对推动这方面工作的开展具有意义 5
· 国家自然科学墓金和博士点墓金资助项目 5
研究中承泉业师周纪纶教授的悉心指导 , 经佐琴老师和
陆炯同学曾参加部分工作 , 在此一并致谢 5
本文于 ∀ 年 [ 月 Ω , 日收到 , : 月 Π 日改回 5
∀ 实验方法
∀ 5 茄子朱砂叶端实验系统的建立
在试验田中 , 将茄子长势相同的地块划分为对照
组和试验组 5 用杀虫剂和人工方法杀死对照组茄子上
一切昆虫和其它节肢动物 5 对试验组则保留叶端 ,去除
其它节肢动物 5 整个实验期间 , 维持茄子正常生长所必
藉的养分和水分 6浇水和施肥 7 5 茄子采用紫绵条和芝
加哥杂交一代品种 5
∀ 5 ∀ 抽样与记录
将对照组和试验组的茄子植株叶片分成 组 8上
∀ 期 王海波等 8茄子和朱砂叶端相互作用系统的研究 %
部嫩叶、中部健叶、下部老叶 , 每周分别测定各组叶片
丹宁酸的含; ,每次测定前 ∀ 天 ,记录 : 株试脸组叶
片上的叶蜡种群数; , 并观察其在植株上的分布 5 全部
记录时间从 [ 月 [ 日到 月 日5
∀ 5 丹宁酸含; 的测定
将鲜叶片烘干 、称重 5 用 :;Δ Χ甲醉授泡 , : ℃摇床
∀! ? ,然后 !ς 离心 : 分钟 ,取上清液 ∴ΓΧ ,分作样品和
空白5 分别对应加入 =Γ Χ, : 5 Π] ⊥ > Δ ΕΧΧΕ< 一 ∃ #%和 =ΓΧ ,
! ] ∃ #% 一甲醉对照液 , : ℃水浴 ∀: 分钟后 , 测定∗5
1 Β:5 5 值 5 根据标准 曲线计算出相当于儿茶酸当 ;
6Γ Ν 7_ 叶干⎯ 6Ν 7的丹宁酸; 5 所有结果都进行了平行
测定 5
结果与分析
5 叶端种群动态及分布情况
表 列出了朱砂叶蜻种群的动态 5 在整个
实验阶段 , 对叶靖的分布作了抽样观察 , 其中约
9: ]的叶端分布在上部嫩叶上 , : ]的叶蜻在
中部健叶上 , 下部老叶上几乎为零 5
农 朱砂叶 5 种群的动态
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。株叶幼总数
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5 − Λ< 4> 肛 8 Γ < > Δ Δ ≅ Γ Α < 4 沐 4 ?Β 5 ; 5
5 ∀ 叶蜻胁迫下的叶片丹宁酸含量及应激反
应特征
图 反映了茄子上部嫩叶的丹宁酸含量变
化与叶蜻种群动态的相互关系5 从图 可见 , 叶
片丹宁酸含量有明显的动态变化 , 表现为 ! 个
方面的应激反应特征 5
‘日乐∀Π 95 ∀ 95 95 [ 9 5∀ 9): 歇言踢雀冤芬笙 日翻 15;<
圈 上部叶片丹宁咬含; 一叶端种群动态曲线
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5 处理组 Ρ 4< > ;Γ < Δ ; Ν 4Β ≅ Θ , ∀ 5 对照组 #Β Δ ; 4Β Χ Ν 4 Β ≅ Θ , = 5 0Κ 幼种群 丁 5 ‘认 , >加痴二 , Θ Β Θ≅ Χ> ; ΕΒ Δ ·
5 ∀ 5 诱导应激反应迅速 叶蜻种群在 9 月 !
日数量达到最大值 ,而在 ∀ 天后 , 即 9 月 [ 日 ,
叶片的丹宁酸含量也达到最大 5 同样 , 当 α 月 !
日叶蜻种群数量再次出现峰值时 , 丹宁酸含量
也再次达到峰值 5 可见 , 茄子的应激反应是受叶
蜻种群胁迫诱导的 , 并且非常敏感和迅速 5
5 ∀ 5 ∀ 存在着 Β Δ 一 Β ΚΚ效应 从 [ 月 : 日到 9
月 ! 日 , 当叶蜻种群数量增加 ∀ 5 Π 倍时 , 茄子
的丹宁酸含量竞从 9 月 ∀ 日的 。5 Π Γ Ν · Ν 一’干
叶片猛增至 9 月 [ 日的 Π 5 Γ Ν · Ν 一 , 干叶片 ,
增幅达到 倍之多 5 但丹宁酸含量在达到极大
值后 , 随即于 9 月 ∀ 日和 α 月 日迅速落入
低谷 , 分别降低了 : 5 ! 倍和 [ 5 α 倍 5 表现为一
种 “开一关 ”式的 。Δ 一 ΒΚ Κ效应 ,反映了植物的 自
主调节能力 5
5 ∀ 5 危害识别机制 危害识别是对不同危害
程度有不同的反应 5 图 显示当植物第二次处
于应激反应状态时 , 其丹宁酸含量并没有上升
到第一次反应相同的水平 5 这里可能存在着一
种识别危害程度的机制 , 它决定着丹宁酸的合
成 5
5 ∀ 5 ! 防御叶蜻种群的作用 朱砂叶蜡对丹宁
酸非常敏感 5 当茄子丹宁酸含量增加到某个阑
值时 , 叶蜻种群随之由 !∀ 5 α 头 · 株一 , 迅速下
降至 ∀ ∀ 5 Π 头 · 株一 ’, 即植物应激产物丹宁酸的
5‘盆名55Η5龙夕5弓·成祖,古
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应 用 生 态 学 报 ! 卷
第一次打击非常有效 5 当丹宁酸含量再次升高
时 , 叶蜻种群也再次迅速下降5 可见丹宁酸确实
具有极强的防御效用 5
5 茄子植株各部位对叶蜻胁迫的应激反应
差异
图 ∀ 、 分别显示了茄子中部健叶和下部老
叶的丹宁酸含量动态变化 5 从图 一 可见 , 茄
子上部 、中部和下部叶片对叶蜡危害的应激反
应有明显的差异 , 存在着从上到下敏感性逐渐
减小的趋势 5 这一结果与叶蜻种群主要分布于
植株的上部叶片的事实相关 5 这种丹宁酸含量
及其变动的差异正是植物对危害程度识别作用
的结果 5
期性波动 5 其幅度从 : 5 ∴Γ Ν · Ν 一 ’干叶片到 5 α
Γ Ν · Ν 一‘干叶片 , 变化达 倍之多 5 这种波动因
与叶蜻种群动态无关 , 因此它是自然状态下植
物生理状态的反映5 比较处理组和对照组茄子
丹宁酸含量动态曲线可见 , 除了在叶蜻种群数
量达到峰值时 ,处理组曲线出现强振幅外 , 其余
时间两组动态曲线几无差异 , 这个结果为理解
植物的整体防御机制提供了不容忽视的事实 5
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圈 − 中部叶片丹宁酸含 5 动态
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圈 1 下部叶片丹宁酸含 5 动态
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1 Ν 对照组丹宁酸含量的准周期动态变化
在整个实验过程中 , 我们注意到在正常植
株上 Ο对照组 Π ,无论是上部嫩叶、中部健叶还是
下部老叶 , 其丹宁酸含量均表现 出一定的准周
实验出现了植物和昆虫相互应答的种间作
用现象 茄子在受到叶蜻危害的胁迫下 , 内部发
生了剧烈的应激反应 , 表现之一是丹宁酸的含
量被迅速诱导达峰值 , 从而抑制了叶蜻种群的
发展 在这一相互作用的过程中 , 能量分配原则
始终起着主导作用 由于丹宁酸的合成需要耗
费能量和物质 , 这必然影响植物的主要代谢 Ο另
文发表 Π , 因此 , 应激机制中的 。 ; 一 :< < 效应和
危害识别机制具有极其重要的意义 , 它使植物
在对抗昆虫的危害中 , 保证付出的代价 Ο能量和
物质 Π为最小 同时这种机制也表明植物的应激
反应是一种积极的 、有效的主动调节过程 考虑
到在 自然状态下 Ο无虫害Π的植物丹宁酸含量也
呈准周期的波动变化 Ο另文发表 Π , 这就使人联
想到植物的整体防御机制可能不同于传统意义
上的刺激 , 诱导 , 应激这样一种模式 , 而是更
为复杂的动态过程 可能的模式是植物本身就
处于一种代谢动态过程 , 也即植物不连续地开
放某些次生代谢途径 Ο由基因控制 Π , 始终处于
一种警戒状态 , 一旦刺激超过闭值 , 则立即做出
调整 , 出现应激响应 图 Ν 表示了这种植物整体
防御的模式假说
这种假说与传统意义上的模式最大区别在
于将植物的次生代谢动态变化视为其进化中形
成的正常生理过程 , 而不是一种应激的非正常
状态 这就使我们更易于解释为什么植物经常
处于变动环境 Ο逆境Π , 却不呈现生理病态的现
象 如按传统模式 , 则植物的次生代谢变动是由
逆境引起的 ,是一种不正常状态 , 那么植物始终
处于一种过度能耗状态 , 难以正常生长
Θ
∀如 王海波等 8 茄子和朱砂叶端相互作用系统的研究 % 9 9
今考文献
!
时问
状态
5 ! 植物防御棋式
Δ ‘一 0Χ> Δ ; 4<> Εχ ; > Δ ; Γ ΒΙ < Χ·
王海波 、月纪纶 5 α 5 委豆蚜种群动态与蚕豆生理变化的
关系5 生态学报 , , 6 7 8 ! 一 ! 95
王海波、周纪纶 5 , α α 5 蚕豆对蚕豆蚜树吸胁迫的生理防御
策略5 生态学报 , α 6 7 5 Π 一 ∀ : :5
张玉峨 、王钱圭 5 α 5 生态生物化学导论 5 农业出版社 , 北
京 , [ ! 一 9 ∀ ·
钦俊协5 α 9 5 昆虫与植物的关系 5 科学出版社 , 北京 , α 一
Π 9 Η
浙江农业大学 5 α ∀ 5 农业昆虫学 5 上海科学技术出版社 ,
上海 , ∀ α ·
χ> < ? , # 5 ∋ 5 : 5 0Χ> Δ ; 一≅ < < <= = ΕΒ Δ> Χ Β ;> Ν < > Δ Ι ΕΔ 5 < < ; ? < 4 Η
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